夏/秋播種鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植效果比較研究*

王 文，趙一軍，李夢瑤，宣文婷，于應文，徐 震

(1.云南省種羊繁育推廣中心，云南 昆明 655204；2.蘭州大學 農業(yè)農村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730020；3.蘭州大學 草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

鴨茅(Dactylis glomerata) +多年生黑麥草(Lolium perenne) +白三葉(Trifolium repens)是世界溫帶地區(qū)建植面積最廣的混播組合之一[1-3]，具有優(yōu)質、高產、提高畜產品質量和家畜生產力等特點[4-6]。自20世紀80年代以來，在中國南方地區(qū)廣為種植，多用于退耕地、幼林和開闊疏林地、草山草坡改良或植被恢復。建植鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地，不僅可增加植被覆蓋率，防止水土流失，還可改善草地質量，提高草畜生產力，進而提高草地經濟和生態(tài)效益[7]。因此，鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地在中國南方地區(qū)草牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護中發(fā)揮著重要作用[8-10]。

鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植和管理的關鍵是其高產、穩(wěn)產及群落穩(wěn)定性的維持。研究表明：鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地的建植效果和穩(wěn)定性維持，不僅與其建植方法和建植時間等有關，還與建植后的草地管理和利用模式有關[6,8,10]。通常，不同播種時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地土草特征存在差異[11-12]，進而影響草地植物群落組分和功能特征變化[10,13]。因此，比較不同播種時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地土草特征、建植效果及穩(wěn)定性水平，可為該類草地的建植和管理提供一定的實踐價值。

國外對鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地的建植和管理研究涉及土—草—畜—環(huán)境系統各環(huán)節(jié)，研究內容系統而深入[3,5,14-15]，具有維持該類草地高產、穩(wěn)產和穩(wěn)定性的成熟技術體系。與國外相比，國內鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地研究起步較晚，對其研究涉及土—草—畜系統，集中于草地群落植被構成[4,6]、物種競爭[12]、群落演替[13,16-17]、草地穩(wěn)定性及其影響因素[12-13]和土草養(yǎng)分[10,18]等。中國鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植主要采用飛播法和機械翻耕播種法，雖然也采用綿羊宿營法，但因其改良速度慢和成本高而僅用于試驗研究，并未在生產實踐中推廣應用。近年來，云南省種羊繁育推廣中心采用輪作改良建植方法[19]，其草地建植效果較好，并在相關區(qū)域推廣，取得顯著的經濟、社會和生態(tài)效益。長期以來，中國南方地區(qū)鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植常在春末夏初和秋季播種，但近年來，氣候異常，有時春末夏初播種后因氣候干旱而影響草地建植效果。鑒于此，本研究通過分析夏/秋播種時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地植物種群和群落特征、土草養(yǎng)分及草地穩(wěn)定性，研究該類草地建植的適宜播種時期，為研究區(qū)該類草地的建植和管理提供實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省昆明市尋甸縣云南省種羊繁育推廣中心(N25°36′35″，E103°13′38″)，年均氣溫11.0 ℃，年均降水量1 429.6 mm，海拔2 050 m；無霜期285 d，為典型亞熱帶季風氣候；土壤類型為磚紅壤。主要伴生種有黑穗畫眉草(Eragrostis nigra)、扁穗雀麥(Bromus cartharticus)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)和磚子苗(Mariscus umbellatus)等。

1.2 樣地設置和草地管理

2019年6月末，在研究區(qū)分別選擇2014年秋季(8月)和夏季(5月)建植的鴨茅+多年生黑麥草+白三葉混播草地各4塊，作為4次樣地重復，每塊樣地面積約0.5 hm2。草地于每年4—11月輪牧利用，輪牧時間為每月下旬，每次輪牧5～7 d，旺盛期牧后草層高度為6～8 cm、其他時期為4～6 cm，放牧家畜均為波爾山羊繁育母羊。每年牧草生長旺盛期(7月中、下旬)，因草地利用不足，可刈割收獲牧草裹包青貯，留茬高度約5～6 cm。每年刈割后施鈣鎂磷復合肥(過磷酸鈣)300 kg/hm2、尿素(含N 46.2%) 75 kg/hm2和硫酸鉀(K2SO4) 75 kg/hm21次。

1.3 測定指標和方法

植物群落特征測定：2019年7月初，在已設置的秋播和夏播草地各樣地內，輪牧前均勻設置20個50 cm×50 cm的樣方，調查各樣方內牧草的高度和蓋度、每種植物的高度和密度(以株計)及鴨茅的株叢基徑和株叢分蘗數，因多年生黑麥草在試驗期間數量很少，故未統計其株叢基徑和株叢分蘗數；然后齊地刈割收獲地上生物量，先按綠色物質(即活物質)和死物質分開，再將綠色物質按不同植物種分開，所有植物樣品裝袋帶回實驗室，65℃下烘干稱干質量后，將分種地上生物量和死物質按同一樣方混合，粉碎，以備養(yǎng)分分析。

白三葉匍匐莖特征測定：在牧草地上生物量收獲后的各50 cm×50 cm樣方內，按對角線設置2個10 cm×10 cm的小樣方，挖取小樣方內0～5 cm深土芯。先撿出各個小樣方內所有白三葉匍匐莖，按不同樣方測定白三葉匍匐莖總長度；再裝入信封袋，帶回實驗室，洗凈后于65℃下烘干稱干質量，即為白三葉匍匐莖質量，換算為單位面積內匍匐莖質量(g/m2)；最后依據白三葉地上生物量質量(g/m2)和匍匐莖密度(m/m2)，計算出白三葉匍匐莖個體質量(g/m)。

植物種重要值計算：以樣方植物種的高度、密度和生物量數據為基礎，按公式計算植物種重要值：

式中，IV為植物種重要值(important value)，RH、RD和RB分別為植物種的相對高度(relative height，樣方內某植物種的高度/該樣方內所有植物種的高度之和)、相對密度(relative density，樣方內某植物種的密度/該樣方內所有植物種的密度之和)和相對生物量(relative biomass，樣方內某植物種的生物量/該樣方內所有植物種的生物量之和)[20]。

功能群地上生物量構成計算：基于樣方地上分種生物量數據，按播種禾草(鴨茅和多年生黑麥草)、白三葉、非播種禾草和其他4類，統計類群地上生物量及其構成。

植物種多樣性指數計算：基于樣方植物物種數和重要值數據，按公式計算各植物種的多樣性指數[20]。

式中，S表示群落物種數，Pi表示i種的相對重要值。

鴨茅年齡結構劃分及齡級結構圖繪制：基于鴨茅株叢基徑和株叢分蘗數數據，對其齡級進行等級劃分。鴨茅株叢分蘗數等級劃分從20個分蘗起，按20個分蘗級差分級統計；基徑等級劃分從2 cm起，按2 cm級差分級統計。同時，繪制不同齡級鴨茅植株齡級結構圖，用橫柱高低表示株叢分蘗數或基徑大小的齡級等級，橫柱寬度表示不同株叢分蘗數或基徑大小齡級的株叢數及其比例。

土草養(yǎng)分測定：植被特征測定同期，在各50 cm×50 cm的樣方內，用直徑5 cm的土鉆采集2鉆0～10 cm土壤，按樣地重復混合，挑出植物根系和石塊等雜物，風干過篩后用于養(yǎng)分分析。土壤有機質含量采用重鉻酸鉀法測定，土壤和牧草氮含量采用凱氏定氮法測定，土壤和牧草全磷含量采用鉬銻抗比色法測定[21-22]。

1.4 數據統計分析

用Origin 9.0制圖，SPSS 19.0中的t-test對草地植被(除鴨茅齡級分級)及土草養(yǎng)分等數據進行差異顯著性分析，數據以“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 植物種重要值

由表1可知：夏播和秋播時期鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地群落優(yōu)勢種均為鴨茅，其重要值分別為0.204和0.417；且秋播草地鴨茅重要值是夏播草地的2.0倍；秋播草地群落亞優(yōu)勢種為白三葉和艾蒿，夏播草地亞優(yōu)勢種為艾蒿和黑穗畫眉草；且秋播草地白三葉重要值是夏播草地的1.3倍，夏播草地艾蒿和黑穗畫眉草的重要值分別是秋播草地的3.7倍和2.1倍。此外，多年生黑麥草、狗牙根、苦苣菜、磚子苗和積雪草的重要值均為秋播高于夏播，且前者分別是后者的6.0倍、1.2倍、5.0倍、2.5倍和1.4倍；秋播草地特有種有風輪菜、鼠曲草、小飛蓬、長柔毛野豌豆、豬殃殃、藍花參、凹頭莧、百里香、紫花地丁和薺；夏播草地特有種有戟葉酸模、石生繁縷、鋪地狼尾草、魚眼草、尼泊爾蓼、馬鞭草和藜。說明秋播草地優(yōu)良牧草比例高且雜草入侵少，夏播草地非播種植物入侵較多，秋播草地較符合人工草地建植目的。

表1 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地主要植物種重要值Tab.1 Important values of plant species in Dactylis glomerata+Lolium perenne+Trifolium repens grasslands

2.2 種群特征

2.2.1 鴨茅年齡結構

由圖1可知：秋播時，n≤20時(n為鴨茅株叢分蘗數)，其株叢數所占比例約為36.2%；2080時，其株叢數所占比例約為1.8%。鴨茅株叢分蘗數(n)在2080時的22.7倍。夏播時，鴨茅分蘗數分布較不均勻，n≤20時，其株叢數所占比例約為54.5%；2080時，其株叢數所占比例約為5.6%。鴨茅株叢分蘗數在n≤20時所占比例是60

圖1 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地鴨茅的齡級結構Fig.1 Age structure of Dactylis glomerata+Lolium perenne+Trifolium repens grasslands

由圖1還可知：秋播時，d≤2時(d為鴨茅株叢基部直徑)，其株叢數所占比例約為15.8%；28時，其株叢數所占比例約為6.5%。鴨茅株叢基部直徑(d)在28時所占比例的6.8倍。夏播時，d≤2時，其株叢數所占比例約為22.0%；28時，其株叢數所占比例約為10.1%。鴨茅株叢基部直徑在2

上述結果說明鴨茅株叢年齡結構秋播與夏播相近，整體上均為幼年植株密度大，為增長型，且相對而言，秋播較合理。

2.2.2 鴨茅分蘗和白三葉匍匐莖特征

由表2可知：鴨茅株叢密度為秋播>夏播(P<0.05)，前者為后者的1.3倍；鴨茅株叢分蘗數和分蘗密度在秋播和夏播之間相近(P>0.05)。白三葉匍匐莖密度、匍匐莖質量和匍匐莖個體質量均為秋播>夏播(P<0.01，P<0.001)，前者分別為后者的1.3倍、1.4倍和1.1倍。說明秋播利于草地中鴨茅植株數量的增加和白三葉匍匐莖的生長。

表2 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地中鴨茅分蘗和白三葉匍匐莖特征Tab.2 The traits of D.glomerata tillers and T.repens stolon of D.glomerata+L.perenne+T.repens grasslands

2.3 群落特征

由表3可知：草層高度、蓋度、活物質量、死物質量、地上生物量以及植物物種Patrick豐富度指數在秋播草地和夏播草地之間均無顯著差異(P>0.05)，而Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指和Simpson優(yōu)勢度指數均為夏播草地>秋播草地(P<0.05，P<0.001)，前者分別為后者的1.1倍、1.2倍和1.1倍。說明秋播降低草地植物物種多樣性指數。

表3 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地植物群落特征Tab.3 Plant community characteristics of D.glomerata+L.perenne+T.repens grasslands

由圖2可知：播種禾草、白三葉和非播種禾草的生物量及生物量構成比例均為秋播草地>夏播草地(P<0.05，P<0.001)，前者生物量分別為后者的1.5倍、8.7倍和4.4倍，前者生物量構成比例分別為后者的1.5倍、5.2倍和4.0倍；其他雜類草的生物量及生物量構成比例均為夏播草地>秋播草地(P<0.001)，前者生物量及其生物量構成比例分別為后者的4.6倍和5.1倍。說明秋播可以有效抑制雜草，利于播種牧草生長。

2.4 土草養(yǎng)分

由表4可知：土壤全氮和全磷含量在秋播和夏播草地之間相近(P>0.05)，但土壤有機質和牧草全氮含量為秋播草地>夏播草地(P<0.05)，前者分別為后者的1.3倍和1.5倍；牧草全磷含量為夏播草地>秋播草地(P<0.001)，前者為后者的3.2倍。說明秋播利于土壤培肥和牧草營養(yǎng)價值提高。

表4 鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地土草養(yǎng)分Tab.4 The nutrients in soils and herbages of D.glomerata+L.perenne+T.repens grasslands %

3 討論

本研究中，秋播草地播種牧草生物量及其構成比例大而雜草比例小，牧草營養(yǎng)價值高，較符合人工播種草地預期和需求。夏播草地植物物種多樣性高，播種牧草比例相對降低，草地呈一定退化趨勢。這與以往報道的“群落物種多樣性增加，群落更穩(wěn)定”的結果[23-24]不一致，其原因是秋播草地剛建植時，雜草不易入侵或野生物種還沒完全侵入播種草地，因此草地群落植物物種多樣性較低；也可能是因為秋播時氣溫和地溫正適合播種牧草種子發(fā)芽生長，而當地野生草則不再出土，進而減少雜草比例。此外，草地建植后，適當刈牧管理，能刺激播種牧草產生更多分蘗，并抑制雜草生長，利于草地中播種牧草生長[11,25-26]，使播種牧草在和野生牧草競爭中處于絕對優(yōu)勢地位，進而增強其競爭力，降低野生物種入侵機會，最終使草地群落物種數基本保持平衡[27]。因此，鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地建植中播種牧草種群格局變化及表現可視為草地群落結構特征變化的關鍵。秋播可提高草地群落中鴨茅株叢密度，使其分蘗數和分蘗密度呈增加趨勢，這與包國章等[25]的研究結果一致，隨采食強度增加，鴨茅種群向小株叢個體分配更多能量來提高其單個株叢生存概率，進而提高其種群競爭力。

本研究表明：秋播草地白三葉生物量比例、匍匐莖的密度、質量和個體大小以及牧草全氮含量均高于夏播草地，是因為白三葉屬匍匐型生長牧草，其節(jié)間的伸長和葉片數量的增多受到紅光/遠紅光比率的調節(jié)[28-29]，夏播草地中戟葉酸模、艾蒿和苦苣菜等闊葉類雜草生長較多，且艾蒿株型高大，會極大減弱到達白三葉匍匐莖生長點上的輻射量，進而抑制白三葉匍匐莖和葉片的生長。

本研究中秋播草地土壤有機質高于夏播草地，其原因是夏播草地較秋播草地雜類草比例高，由于家畜不喜食草質粗糙、營養(yǎng)價值低的雜類草，家畜對夏播草地利用程度不夠，進而經家畜轉化后輸入到草地土壤的養(yǎng)分有限，降低了夏播草地土壤有機質含量；另一方面，植物生長過程中產生的凋落物的分解與自身碳、氮和木質素含量密切相關[30-31]，通常，凋落物氮含量越高，木質素含量越低，凋落物越容易分解，而夏播草地中雜類草比例較高，其凋落物中氮含量也可能較秋播草地低，因凋落物分解緩慢而導致的夏播草地土壤養(yǎng)分輸入減少也是造成其土壤有機質含量較低的重要原因。

4 結論

研究區(qū)秋季播種建植鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地，不僅能有效抑制雜草生長，還能提高草地牧草飼用價值，并能維持草地高產高質。同時，由于秋季多數雜草枯萎，秋季播種時當地野生植物對播種牧草的競爭降低，更利于播種牧草迅速占據更大空間。因此，秋季播種建植鴨茅+多年生黑麥草+白三葉草地可作為研究區(qū)人工草地建植成功模式在南方相關區(qū)域推廣應用。