間伐改形對隴東喬化密閉蘋果園樹體葉片及果實品質(zhì)的影響

牛軍強(qiáng) 尹曉寧 董鐵 孫文泰 劉興祿 馬明

摘要：為探索間伐改形對隴東喬化密閉富士蘋果園樹體葉片光合、熒光及果實品質(zhì)的影響，以15年生密閉紅富士蘋果園為研究對象，對樹體葉片光合、熒光參數(shù)和果實品質(zhì)等指標(biāo)進(jìn)行測定分析。結(jié)果表明，間伐改形不但可以顯著提高蘋果葉片光合能力，也可以顯著提高果實品質(zhì)。間伐改形后，樹體葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別比不采取間伐提高了12.4%、8.3%、17.4%;間伐樹體葉片的PSⅡ非光化學(xué)猝滅系數(shù)和最大熒光產(chǎn)量比不采取間伐提高了3.0%、1.5%;葉片的吸收光能、還原QA能量和電子傳遞能量分別比不采取間伐提高10.4%、5.5%、6.3%;果實單果重、著色面積、硬度、可溶性固形物、可滴定酸均顯著高于不采取間伐處理。

關(guān)鍵詞：蘋果;密閉果園;間伐改形;葉片質(zhì)量;果實品質(zhì)

中圖分類號：S451? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? 文章編號：1001-1463（2021）11-0060-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.11.013

Effects of Thinning and Reshaping on Tree Leaf and Fruit Quality in Dense Fuji Apple Orchard on Eastern Gansu

NIU Junqiang， YIN Xiaoning， DONG Tie， SUN Wentai， LIU Xinglu， MA Ming

（Institute of Forestry， Fruits and Floriculture， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：In order to study thinning and reshaping effects on leaf photosynthesis，fluorescence and fruit quality，15 year-old Fuji apple dense orchards were selected to measure the photosynthetic，fluorescence and fruit quality，before and after the thinning and reshaping practices. The results showed that thinning and reshaping could not only improve the photosynthetic capacity of apple leaves，but also improve the fruit quality. After thinning and reshaping，compared with the control no thinning（CK），the net photosynthetic rate，transpiration rate，and stoma conductance increased by 12.4%，8.3%，17.4%;qN（non-photochemical quenching coefficient）and Fm（maximum fluorescence）of PSⅡ of leaves increased by 3.0% and 1.5%，TRo/RC（energy captured by the unit reaction center to reduce QA）and ETo/RC were increased 10.4%，5.5%，and 6.3%，respectively. And the main indicators of single fruit weight，coloring area，hardness，soluble solids，and titratable acid were significantly higher than CK.

Key words：Apple;Dense orchard;Thinning and reshaping;Leaf quality;Fruit quality

目前，甘肅省大部分成齡喬化蘋果園存在樹冠郁閉、枝量繁多、樹冠通風(fēng)透光差，病蟲害嚴(yán)重、果實品質(zhì)差、大小年結(jié)果嚴(yán)重、生產(chǎn)管理難度大等問題[1 - 6 ]，已嚴(yán)重制約蘋果產(chǎn)業(yè)的健康、高效、可持續(xù)發(fā)展。而間伐改形是解決果園郁閉最為有效的措施之一[7 ]，也是解決以上問題的主要途徑。

近年來，密閉果園改造成為蘋果栽培的熱點，針對密閉果園改造引起果園群體結(jié)構(gòu)、葉片光合特性、果實品質(zhì)等變化方面的研究相對較多。然而在不同產(chǎn)區(qū)、不同密度、不同樹齡條件下，間伐改形對密閉果園的改善效果可能不同[8 ]。我們以甘肅隴東地區(qū)15年生紅富士長富2號為試材，通過隔株間伐改造，研究了不同處理水平對冠層不同部位葉片及果實質(zhì)量的影響，以期為甘肅隴東地區(qū)成齡喬化紅富士密閉園間伐改造、樹體結(jié)構(gòu)調(diào)整提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗園概況

試驗于2019年1月上旬在甘肅省靜寧縣城川鎮(zhèn)試驗園進(jìn)行。以蘋果紅富士長富2號為研究對象，砧木為懷來海棠，樹齡15年生，株行距3m×4m。樹形為改良紡錘形，樹高4.3～4.6 m，干高 70～80 cm，主枝8～12個，主枝角度60°～70°，樹冠交接率達(dá)150%以上。授粉品種為秦冠，比例6%。試驗園面積0.8 hm2，當(dāng)?shù)睾０? 587 m，年降水量470 mm，年日照時數(shù)2 240 h，年平均氣溫7.2 ℃，無霜期159 d。土壤為黃綿土，果園行間自然生草，無灌溉條件。果實套袋，管理水平中等偏上。

1.2? ?試驗設(shè)計

2019年1月上旬對果園進(jìn)行間伐改造試驗。參照牛軍強(qiáng)等[9 ] 的方法，將試驗分為2個處理，每處理又分為3個水平。2個處理分別為T：間伐改形，即在每行中間隔1株間伐1株，使株行距由原來的 3 m×4 m變?yōu)? m×4 m，密度由原來的834株/ hm2變?yōu)?17 株/hm2，同時采用落頭、開角、提干、疏枝等修剪措施，使樹體高度變?yōu)?20～350 cm，干高90～100 cm，主枝5～7個，主枝角度開張為90°左右，采用富士蘋果慣用的疏枝、多長放、少回縮、不短截的手法進(jìn)行冬剪，樹體修剪量為30%左右;CK（對照），即對果園不采取間伐，定植密度和株行距保持原有不變，除了對樹體不采取格外的開角、落頭、提干等措施以外，修剪手法與間伐處理的完全相同，樹體修剪量也為30%左右。參照牛軍強(qiáng)等[9 ]的方法，將3個水平設(shè)置為：Ⅰ冠層中上部，指樹冠高度150 cm以上，同時距離中央領(lǐng)導(dǎo)干大于80 cm的空間部位;Ⅱ冠層下部外圍，指樹冠高度為80～150 cm，同時距離中央領(lǐng)導(dǎo)干大于100 cm的空間部位;Ⅲ冠層下部內(nèi)堂，指樹冠高度為80～150 cm，同時距離中央領(lǐng)導(dǎo)干為30～100 cm的空間部位。

1.3? ?測試指標(biāo)及方法

1.3.1? ?測定部位? ?2019年8月中旬，參照前人的方法[1， 6， 9 ]，各處理選擇樹勢中庸、長勢基本一致的樹體各3株作為研究對象。每株在樹冠中上部、下部外圍東南方向長勢基本一致、生長健壯良好的枝條中，選取從枝條基部向上數(shù)第5、6片長勢健壯、葉色濃綠、無機(jī)械損傷和病蟲害的5個功能葉片作為供試葉片。同時，在樹冠下部內(nèi)堂東南方向生長勢健壯良好的中短枝中，選取從基部向上數(shù)第3、4片無機(jī)械損傷、無病蟲害的5片功能葉作為供試葉片。

1.3.2? ?光合測定? ?參照前人的方法[1， 6， 9 ]，利用美國生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定分析儀（Li-COR Inc，Lincoln NE，USA）于晴天9：30 — 10：30時測定。采用開放式氣路，在光強(qiáng)1 450 μmol/（m2·s）、溫度25 ℃、相對濕度60%，大氣CO2濃度約為380 μmol/ mol條件下測定葉片的蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)。

1.3.3? ?葉綠素?zé)晒鉁y定? ?參照前人的方? ?法[1， 6， 9 ]，將所測葉片暗適應(yīng)30 min后，利用英國產(chǎn)FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech，UK）測定初始熒光（Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）、最大熒光（Fm）、吸收光能（ABS/RC）、耗散光能（DIo/RC）、還原QA能量（TRo/RC）、電子傳遞能量（ETo/RC）等熒光參數(shù)。

1.3.4? ?果實品質(zhì)測定? ?9月下旬按設(shè)計方案統(tǒng)計每個空間部位的果實個數(shù)。用精度1%的電子天平測定果實單果質(zhì)量，用手持式折光糖度計測定可溶性固形物含量，用NaOH中和滴定法測定可滴定酸含量，用 GY-1型果實硬度計測定果實硬度等品質(zhì)指標(biāo)。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用DPS16.05統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素和Duncan法對葉片光合、葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)和果實品質(zhì)等數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析與多重比較（α=0.05）。圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?間伐改形對葉片光合指標(biāo)的影響

由表1可知，間伐改形對蘋果葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均有顯著影響。在樹體同一冠層部位，間伐處理的Pn、Gs、Tr 均顯著大于CK，Ci顯著小于CK。并且，同一處理不同部位間也存在顯著差異，無論是間伐處理還是CK，Pn、Gs、Tr 均表現(xiàn)為冠層下部內(nèi)堂 < 下部外圍 < 中上部，Ci均表現(xiàn)為冠層下部 > 內(nèi)堂下部外圍 > 中上部。間伐處理的葉片Pn、Tr、Gs分別比CK提高了12.4%、8.3%和17.4%，Ci降低了6.9%。

2.2? ?間伐改形對葉片葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的影響

由表2可知，間伐改形對葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)也有顯著影響。在蘋果樹體相同冠層部位中，間伐改形處理的Fm、qN、ABS/RC、ETo/RC、TRo/RC均顯著大于CK，qN是植物在光照過強(qiáng)時用來保護(hù)自己而應(yīng)用的一種防御機(jī)制，它客觀反映植物耗散過剩光能為熱能的能力。Fm是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，它客觀反映經(jīng)過PSⅡ的電子傳遞能力。間伐處理的qN和Fm分別比CK提高3.0%、1.5%，間伐處理葉片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC分別比CK高10.4%、5.5%、6.3%。同一處理不同部位間ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC也存在顯著差異，均表現(xiàn)為下部內(nèi)堂 < 冠層下部外圍 < 冠層中上部。

2.3? ?間伐改形對果實品質(zhì)的影響

由表3可以看出，間伐改形對果實品質(zhì)有顯著的影響。在蘋果樹體同一冠層部位，間伐改形的果實單果重、著色面積、硬度、可溶性固形物、可滴定酸均顯著高于CK。同一處理不同部位的單果重、著色面積、硬度、可溶性固形物、可滴定酸也有差異。同一冠層中，間伐改形的果實光潔度顯著低于CK，果形指數(shù)與CK之間無顯著差異。

2.4? ?葉片質(zhì)量與果實品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

蘋果葉片質(zhì)量及果實品質(zhì)之間有著密切的聯(lián)系。由表4可知，蘋果葉片光合參數(shù)的Pn、Gs、Tr與果實單果重、著色面積、硬度、可溶性固形物和可滴定酸均呈顯著正相關(guān)，與果實光潔度、果形指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。葉片熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fm、qN、ABS/RC、ETo/RC、TRo/RC與單果重、硬度、可溶性固形物、可滴定酸也呈顯著正相關(guān)，與果實品質(zhì)的光潔度、果形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。光合參數(shù)的Ci與果實品質(zhì)的光潔度、果形指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，與單果重、著色面積、硬度和可溶性固形物均呈顯著負(fù)相關(guān)。熒光參數(shù)DIo/RC與所測光合參數(shù)、果實品質(zhì)指標(biāo)及其他熒光參數(shù)均無顯著相關(guān)性。

3? ?結(jié)論與討論

研究分析表明，間伐改形可顯著提高樹體葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Gs），這與前人的研究結(jié)果基本一 致[3， 6， 8， 9 ]。說明間伐改形可顯著提高蘋果樹體葉片的光合能力，主要原因可能是間伐改形顯著改善了冠層的光照強(qiáng)度及其空間分布，提高了冠層的平均溫度所致[8 ]。

逆境對光合作用的影響可以通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)來客觀反映，植物是否長期發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，可以通過Fv/Fm進(jìn)行判斷[10 ]，它可以直接反映植物在逆境條件下光化學(xué)反應(yīng)的快慢[11 ]。本研究結(jié)果與前人的研究基本一致[6， 8， 9， 12];間伐改形和不采取間伐葉片光合作用均受非氣孔因素的限制。研究還發(fā)現(xiàn)，間伐改形和不采取間伐葉片F(xiàn)o、Fv/Fm均無顯著差異，說明兩者的葉片均未曾出現(xiàn)過長期光抑制現(xiàn)象。qN是植物在光照過強(qiáng)時用來保護(hù)自己免受強(qiáng)光損傷的一種應(yīng)急機(jī)制，它能客觀反映出植物耗散過剩光能為熱的能力大小。間伐改形葉片的qN顯著高于不采取間伐處理，說明間伐改形樹體在長期強(qiáng)光的照射下，適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境保護(hù)自我、耗散過剩光能為熱的能力顯著增強(qiáng)，也就是其免受強(qiáng)光損傷的能力得到明顯增強(qiáng)。研究同時發(fā)現(xiàn)，間伐改形樹體葉片PSⅡ反應(yīng)中心光合潛能得到了顯著提高。與不采取間伐相比，間伐改形盡管沒有減小葉片的耗散能量，但顯著提高了葉片的吸收光能、還原QA能量和電子傳遞能量，進(jìn)而從整體上提高了蘋果樹葉片的光合能力。

密閉果園間伐改形后，果實內(nèi)外品質(zhì)得到了顯著提高。研究發(fā)現(xiàn)，間伐改形的果實單果重、著色面積、硬度、可溶性固形物、可滴定酸均顯著高于不采取間伐對照。間伐改形促進(jìn)果實品質(zhì)顯著提高的原因可能是冠層光照的顯著改善、溫度的顯著增高以及葉片光合能力的顯著提升等多種因素共同作用的結(jié)果，是內(nèi)因和外因協(xié)同的結(jié)果。

可見，間伐改形既可以提高蘋果葉片光能利用效率，提高葉片光合能力，也可以提高果實品質(zhì)，是密閉蘋果園合理改造的有效措施。

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（本文責(zé)編：陳? ?珩）

收稿日期：2021 - 06 - 21

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31760556）;國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系平?jīng)鼍C合試驗站項目（GARS-27）;國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0201135）;農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)果樹科學(xué)觀測試驗站項目（S-10-18）;甘肅省蘋果產(chǎn)業(yè)科技攻關(guān)項目（GPCK 2011-1）。

作者簡介：牛軍強(qiáng)（1976 — ），男，甘肅通渭人，副研究員，主要從事蘋果栽培生理研究工作。聯(lián)系電話：（0）18193169363。Email：niujq222@sina.com。

通信作者：馬? ?明（1965 — ），男，甘肅秦安人，研究員，主要從事蘋果栽培生理研究工作。聯(lián)系電話：（0）13893685370。Email：maming65118@163.com。