模擬酸雨對(duì)南亞熱帶森林凋落物分解和土壤呼吸的影響

王玄，熊鑫，張慧玲，趙夢(mèng)頔，胡明慧，褚國偉，孟澤，張德強(qiáng)*

1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

酸雨作為當(dāng)今世界最嚴(yán)重的環(huán)境問題之一，其主要成因是人類活動(dòng)如工業(yè)生產(chǎn)和汽車尾氣等排放的二氧化硫和氮氧化物在大氣或雨水中轉(zhuǎn)化為硫酸和硝酸等（Larssen et al.，2000；Zhang et al.，2007）。自工業(yè)革命以來，全球二氧化硫和氮氧化物排放量持續(xù)增加（Zhang et al.，2007），致使歐洲、北美和中國南方相繼成為全球三大酸雨區(qū)（Duan et al.，2016）。盡管近年來全球酸性氣體排放量有所下降，但監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，中國南方地區(qū)大氣降水的pH值大多在4.5—5.6之間，部分地區(qū)降水pH值在4.5以下（Feng et al.，2021；陳璇等，2020）。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，同時(shí)也是酸雨的主要受體（仇榮亮等，1998），長期的酸雨必然會(huì)引起森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變，進(jìn)而影響系統(tǒng)內(nèi)各元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程（Schaberg et al.，2001；劉菊秀等，2003）。

土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是全球碳循環(huán)的主要通路（楊玉盛等，2004），其對(duì)酸雨的響應(yīng)亦受到國內(nèi)外學(xué)者的普遍關(guān)注（Lv et al.，2014；劉源月等，2010）。據(jù)估計(jì)，每年全球土壤由于土壤呼吸作用向大氣釋放的碳約為 68 Pg，超過全球陸地生物群落的總凈初級(jí)生產(chǎn)力（Raich et al.，1992），僅次于植物總光合作用同化的碳量（Bond et al.，2010）。由此可見，土壤呼吸即使發(fā)生微小的變化，其對(duì)全球碳循環(huán)，尤其是對(duì)大氣CO2濃度的變化將產(chǎn)生巨大的影響（Lehmann et al.，2015）。凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要途徑（Wardle et al.，2004），也是森林土壤呼吸的重要組分，有研究估算得出，地表凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生的 CO2占全球土壤 CO2排放通量的74%（Raich et al.，1992）。全球范圍內(nèi)，關(guān)于凋落物分解和土壤有機(jī)碳排放之間的關(guān)系已有廣泛研究（Vasconcelos et al.，2004；Zimmermann et al.，2009），但凋落物分解和土壤呼吸過程對(duì)環(huán)境變化（如酸雨脅迫）的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制仍存在著諸多不確定性（Lv et al.，2014；Wang et al.，2018；王楠等，2020）。森林土壤碳庫是全球碳庫的重要組成部分，在全球碳循環(huán)中起著不可替代的作用（Robert et al.，2017）。因此，探索酸雨對(duì)森林凋落物分解和土壤呼吸的影響及其調(diào)控機(jī)制，對(duì)了解和預(yù)測(cè)未來全球變化背景下森林土壤碳庫乃至全球碳平衡格局的動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。

酸雨導(dǎo)致森林土壤酸化，使土壤中堿性陽離子浸出，加快養(yǎng)分淋失，從而改變土壤微生物活性并以此影響凋落物分解和土壤呼吸（Chen et al.，2015；Johnson et al.，2018）。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，酸雨會(huì)抑制凋落物分解，并且隨著酸雨強(qiáng)度增加，其抑制作用更加明顯（Lv et al.，2014；洪江華等，2009），主要原因是pH值的改變影響了微生物群落結(jié)構(gòu)和相關(guān)酶活性（Tang et al.，2019；胡苑柳等，2021）。關(guān)于酸雨對(duì)土壤呼吸的影響，不同研究者報(bào)道的結(jié)果往往不同，主要表現(xiàn)為促進(jìn)作用（劉源月等，2011）、抑制作用（Wu et al.，2016）、先促進(jìn)后抑制（王楠等，2020）或無顯著影響（Zheng et al.，2019）等多種效應(yīng)，這與研究區(qū)域的植被類型、土壤性質(zhì)、酸沉降特征（酸沉降類型、強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間）等密切相關(guān)。受實(shí)驗(yàn)手段的制約，以往的研究大多是基于室內(nèi)的模擬實(shí)驗(yàn)（謝小贊等，2009；程錦萍等，2021）或采用網(wǎng)袋法進(jìn)行凋落物分解實(shí)驗(yàn)（洪江華等，2009；季曉燕等，2013），其研究結(jié)果能否適用于野外自然分解環(huán)境還難以定論。故有必要在酸雨問題嚴(yán)重的中國南方地區(qū)開展長期的野外控制試驗(yàn)，深入探究酸雨對(duì)森林凋落物分解和土壤呼吸的影響及其機(jī)理。為此，選擇南亞熱帶地區(qū)的鼎湖山針闊葉混交林開展人工模擬酸雨控制試驗(yàn)，通過設(shè)置不同梯度的酸雨處理，采用原位破壞性取樣的方法，探究酸雨對(duì)南亞熱帶森林凋落物分解速率和土壤呼吸速率的影響；同時(shí)對(duì)試驗(yàn)過程中相關(guān)的環(huán)境因子進(jìn)行長期的跟蹤觀測(cè)，以揭示凋落物分解和土壤呼吸過程對(duì)酸雨脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果有助于全球變化背景下南亞熱帶森林土壤碳匯潛力的科學(xué)預(yù)測(cè)與評(píng)估。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究地位于廣東省肇慶市的鼎湖山國家級(jí)自然保護(hù) 區(qū) （112°30′39″—112°33′41″E， 23°09′21″—23°11′30″N），保護(hù)區(qū)總面積約為 1155 hm2，最高峰雞籠山海拔1000.3 m，山體平均坡度為30°—45°。該區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)性氣候，雨熱同期，干濕季明顯。年平均氣溫為21.0 ℃，最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均溫度分別為12.0 ℃和28.0 ℃；年降雨量1956 mm，其中濕季（4—9月）的降雨量約占全年的76%；年平均相對(duì)濕度為80.8%（周存宇等，2004；王春林等，2007）。近年來鼎湖山地區(qū)大氣降水pH值范圍在3.5—6.0，平均值為4.38，酸雨頻率大于90%，主要無機(jī)離子有SO42?、NH4+、H+、NO3?、Cl－和Ca2+等，降水類型有由硫酸性降水向硫酸-硝酸混合型轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)（朱圣潔等，2011）。

保護(hù)區(qū)內(nèi)存在著處于不同演替階段的3種林型，即馬尾松林（演替早期）、針闊葉混交林（演替中期）和季風(fēng)常綠闊葉林（演替頂級(jí)）。本研究選取的針闊葉混交林為南亞熱帶森林演替系列中期的典型森林，由人工種植的馬尾松林經(jīng)闊葉樹種的自然入侵而演替形成，是保護(hù)區(qū)分布面積最大的森林類型，林齡約為100年（Huang et al.，2016）。群落垂直結(jié)構(gòu)大致可分為4層，其中喬木2層、灌木1層、草本1層，此外還有少量藤本和附生等層間植物，目前物種組成正快速趨同于演替頂級(jí)群落，主要優(yōu)勢(shì)樹種有馬尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba）、錐（Castanopsis chinensis）和黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）等（梁國華等，2015）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年初在針闊葉混交林樣地設(shè)置了9個(gè)10 m×10 m的樣方，用于開展模擬酸雨實(shí)驗(yàn)。每個(gè)樣方四周用水泥板材圍起，水泥板材插入地表下20 cm，地上部分高出地表5 cm，每個(gè)樣方之間預(yù)留3 m寬的緩沖帶。根據(jù)鼎湖山地區(qū)近年來大氣降雨的酸度、化學(xué)元素組成及其變化趨勢(shì)，以 H2SO4-HNO3體積比為1?1的水溶液用作模擬酸雨試驗(yàn)溶液，設(shè)置3個(gè)酸雨強(qiáng)度處理，分別為CK（pH值4.5的天然湖水）、T1（pH值3.5）、T2（pH值3.0），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣方。2009年6月開始進(jìn)行模擬酸雨處理，每月的月初和月中將配制好的40 L模擬酸雨，人工均勻噴灑在對(duì)應(yīng)的樣方內(nèi)。在模擬酸雨噴淋期間，T1和T2接受的H+輸入量分別為32、96 mol·hm?2·a?1，相當(dāng)于自然穿透雨 H+輸入量的 1.0倍和3.0倍（梁國華等，2015）。

2019年7月，在每個(gè)酸度處理下設(shè)置5組重復(fù)的凋落物分解試驗(yàn)小區(qū)，分布在3個(gè)重復(fù)樣方中（其中一個(gè)樣方布置1組，其他兩個(gè)樣方各布置2組）。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)由未覆蓋凋落物的對(duì)照組、覆蓋木荷凋落物組和覆蓋錐凋落物組構(gòu)成；對(duì)照組設(shè)置1個(gè)PVC分解環(huán)（直徑20 cm、高25 cm、高出地面5 cm），覆蓋木荷凋落物組和覆蓋錐凋落物組各設(shè)置6個(gè)分解環(huán)（用于6次破壞性采樣），分解環(huán)上方覆蓋尼龍網(wǎng)罩，以遮擋自然凋落物（圖1）。2019年9月初，將收集的錐和木荷葉凋落物置于各分解環(huán)中（每個(gè)環(huán)內(nèi)放置10 g凋落物）開展原位分解實(shí)驗(yàn)。試驗(yàn)期間，在每個(gè)分解小區(qū)分別選定一個(gè)覆蓋木荷凋落物、覆蓋錐凋落物和無凋落物覆蓋（對(duì)照）分解環(huán)（圖1藍(lán)色環(huán)）作為固定測(cè)定土壤呼吸的分解環(huán)，每月月初進(jìn)行1次土壤呼吸的測(cè)定；破壞性采樣分別在分解開始后第2、4、7、10、13、15個(gè)月月初進(jìn)行（共6次），每次在覆蓋木荷凋落物組和覆蓋錐凋落物組隨機(jī)選取1個(gè)分解環(huán)，回收木荷和錐殘余凋落物以計(jì)算凋落物分解殘留率，同時(shí)挖取分解環(huán)內(nèi)的土壤樣品（0—10 cm）；最后一次采樣時(shí)（2021年1月），將對(duì)照組分解環(huán)內(nèi)的土壤樣品（0—10 cm）一同取出。

圖1 凋落物分解實(shí)驗(yàn)小區(qū)示意圖（a）和實(shí)例圖（b）Fig. 1 Layout (a) and example (b) of litter decomposition experiment plot

1.3 土壤呼吸速率和溫濕度的測(cè)定

2019年10月—2021年1月，每月中旬使用靜態(tài)箱法將土壤呼吸氣體采集到500 mL的氣袋中，采集時(shí)間為上午 09:00—11:00（Tang et al.，2006），將氣袋帶回華南植物園后使用溫室氣體分析儀（G2508，Picarro公司，USA）進(jìn)行測(cè)樣。在采集氣體樣品的同時(shí)使用土壤溫濕度速測(cè)儀（takeme-10，大連哲勤科技有限公司）測(cè)定每個(gè)分解組10 cm深度的土壤溫度和濕度。

1.4 凋落物分解殘留率的測(cè)定

每次采樣時(shí)用鑷子將分解環(huán)內(nèi)殘余的凋落物樣品收集到信封中（錐和木荷各 5份），帶回實(shí)驗(yàn)室，用小毛刷清除附著于凋落物葉上的泥土并清洗干凈后，放至 60 ℃烘箱中烘至恒重。對(duì)烘干后的凋落物樣品進(jìn)行稱重，計(jì)算其分解殘留率。

1.5 土壤pH值、微生物生物量的測(cè)定

土壤樣品的采集：用內(nèi)徑 5 cm的土鉆和小鏟等工具采集 0—10 cm的環(huán)內(nèi)土壤，裝入布袋并做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室，用鑷子剔除樣品中可見的植物殘?bào)w和礫石后，迅速過2 mm網(wǎng)篩。對(duì)2021年1月采集的土壤進(jìn)行了土壤微生物生物量碳的測(cè)定，采用氯仿熏蒸浸提法，計(jì)算土壤中的微生物生物量碳；同時(shí)對(duì)試驗(yàn)開始前（2019年8月）的土壤本底pH值進(jìn)行了測(cè)定，以1 mol·L?1氯化鉀溶液浸提（水土比為 2.5?1）后用 pH 計(jì)（PH510，Alalis，Shanghai，China）測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 20進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，采用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度和凋落物分解殘留率在處理間隨時(shí)間變化的差異顯著性；單因素方差分析檢驗(yàn)?zāi)晖寥篮粑俊⑼寥纏H值和土壤微生物量在處理間的差異顯著性；回歸分析方法建立土壤溫度、土壤濕度與土壤呼吸速率之間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系。土壤呼吸與溫度之間關(guān)系采用指數(shù)模型：

式中：

y——土壤呼吸速率；

t——土壤溫度；

a——溫度為 0 ℃時(shí)的土壤呼吸（Luo et al.，2001）；

b——溫度反應(yīng)系數(shù)。

Q10值通過下式確定（Xu et al.，2001）：

凋落物殘留率通過下式計(jì)算：

式中：

fd——某一時(shí)刻凋落物殘留率；

Td——某一時(shí)間凋落物干質(zhì)量；

T0——初始時(shí)間干質(zhì)量。

應(yīng)用SigmaPlot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬酸雨對(duì)凋落物分解的影響

經(jīng)過 15個(gè)月的分解，木荷和錐凋落物的分解殘留率在 CK、T1和 T2處理下分別為 37.94%、40.63%、44.14%和 21.92%、40.27%、48.72%（圖2）。模擬酸雨對(duì)凋落物分解的影響與分解階段和酸處理強(qiáng)度有關(guān)。在分解前期（2019年9月—2020年4月），木荷和錐凋落物的分解殘留率在不同酸度處理下均沒有表現(xiàn)出顯著差異（P>0.05）；在分解后期（2020年5月—2021年1月），T2處理下木荷和錐凋落物的分解殘留率均顯著高于 CK處理（P<0.05）。

圖2 不同酸度處理下木荷（a）和錐（b）凋落物的分解殘留率Fig. 2 Litter decomposition residual rate of Schima superba (a)and Castanopsis chinensis (b) among different acid treatments

2.2 模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的影響

如圖3所示，2019年10月—2021年1月觀測(cè)周期內(nèi)，各處理組不同酸度處理下的土壤呼吸速率均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，濕季（2020年4—9月）土壤呼吸速率顯著高于干季（2019年10月—2020年3月）（P<0.05）。對(duì)照組、覆蓋木荷凋落物組、覆蓋錐凋落物組濕季平均土壤呼吸速率分別為干季的1.91、1.99、2.01倍。對(duì)15個(gè)月觀測(cè)期土壤呼吸速率的分析結(jié)果顯示，對(duì)照組中3個(gè)處理間均有顯著差異（P<0.05）；覆蓋木荷凋落物組CK與T1、T2處理間差異顯著（P<0.05），T1和T2處理間不顯著（P>0.05）；覆蓋錐凋落物組T2與CK、T1處理間差異顯著（P<0.05），CK和T1處理間無顯著差異（P>0.05）。

圖3 不同酸度處理下未覆蓋凋落物的對(duì)照組（a）、覆蓋木荷凋落物組（b）和覆蓋錐凋落物組（c）土壤呼吸速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)（2019年10月—2021年1月）Fig. 3 Seasonal dynamics in soil respiration rates of without litter(a), schima superba litter (b) and Castanopsis chinensis litter (c)among different acid treatments (from October 2019 to January 2021)

模擬酸雨顯著抑制了各處理組的土壤呼吸（圖4）。計(jì)算了觀測(cè)周期內(nèi)一年的土壤呼吸通量（2020年1月—2021年1月，其中2020年2月因新冠疫情影響未采樣），結(jié)果顯示，對(duì)照組年土壤呼吸通量在CK、T1、T2 處理下分別為(5669.67±67.32)、(4811.89±89.59)、(4110.22± 77.14) g·m?2·a?1，覆蓋木荷凋落物組的年土壤呼吸通量在CK、T1、T2處理下分別為 (5809.99±71.23)、(4868.79±84.79)、(4908.23±92.68) g·m?2·a?1，覆蓋錐凋落物組的年土壤呼吸通量在 CK、T1、T2處理下分別為(5751.36±74.76)、(5441.88±81.90)、(5072.19±90.13)g·m?2·a?1。對(duì)照組和覆蓋木荷凋落物組中，模擬酸雨處理顯著降低了年土壤呼吸通量（P<0.05），但 T1和T2處理間差異不顯著（P>0.05）；覆蓋錐凋落物組的年土壤呼吸通量在CK和T2處理間差異顯著（P<0.05），但CK和T1、T1和T2處理間差異不顯著（P>0.05）。同一酸度處理下，3個(gè)處理組的年土壤呼吸通量在 CK和 T1處理下差異不顯著（P>0.05）；T2處理下對(duì)照組的年土壤呼吸通量顯著低于覆蓋木荷和錐凋落物組（P<0.05），木荷和錐凋落物組間無顯著差異（P>0.05）。

圖4 不同酸度處理間的年土壤呼吸通量（2020年1月—2021年1月）Fig. 4 Annual soil respiration fluxes among different acid treatments (January 2020 to January 2021)

2.3 模擬酸雨對(duì)土壤溫濕度的影響

土壤溫度和土壤濕度在不同酸度處理下均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，濕季較高，干季較低。15個(gè)月的測(cè)定周期內(nèi)，不同酸度處理間的土壤溫度和土壤濕度均無顯著差異（P>0.05）（圖5）。

圖5 不同酸度處理下土壤溫度（a）和土壤濕度（b）的季節(jié)動(dòng)態(tài)（2019年10月—2021年1月）Fig. 5 Seasonal dynamics in soil temperature (a) and soil moisture(b) among different acid treatments (October 2019 to January 2021)

2.4 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系

將土壤呼吸速率和土壤溫、濕度進(jìn)行相關(guān)性分析（表1），結(jié)果顯示，對(duì)照組、覆蓋木荷凋落物組和錐凋落物組在CK、T1和T2處理下土壤溫度與土壤呼吸速率均呈顯著指數(shù)回歸關(guān)系（P<0.05）；除覆蓋錐凋落物組的CK處理外，土壤濕度與土壤呼吸速率均呈現(xiàn)出顯著的直線回歸關(guān)系（P<0.05）。根據(jù)土壤呼吸速率與土壤溫度之間的指數(shù)回歸關(guān)系，可得出其相應(yīng)的土壤呼吸溫度敏感性系數(shù)Q10值。如表1所示，覆蓋錐凋落物組的Q10值在CK、T1和T2處理下分別為1.51、2.01、2.34，隨酸度增加而增大；對(duì)照組和覆蓋木荷凋落物組的Q10值在CK、T1和 T2處理下分別為 1.54、2.59、2.20和1.67、2.53、2.03，隨酸度增加表現(xiàn)出先增大而后略為減小。

表1 模型R=aebt和R=aM+b分別擬合土壤呼吸速率與0—10 cm土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系Table 1 Models R=aebt and R=aM+b fit the relationship between soil respiration rate (R, mg·m?2·h?1) and soil temperature (t, ℃) and soil moisture(M, %) between 0 and 10 cm, respectively

2.5 模擬酸雨對(duì)土壤pH值、微生物生物量碳的影響

土壤（0—10 cm）pH值在T1處理下沒有表現(xiàn)出顯著差異（P>0.05），在 T2處理下顯著降低（P<0.05）（圖6a）。對(duì)照組在CK、T1和T2處理下的土壤微生物生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(265.32±23.11) 、 (155.87±29.52) 、 (80.84±29.48)mg·kg?1，覆蓋木荷凋落物組在 CK、T1、T2處理下的土壤微生物生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(321.89±11.76)、 (371.73±40.66)、 (397.53±37.99)mg·kg?1，覆蓋錐凋落物組在 CK、T1、T2處理下的土壤微生物生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(398.29±54.96)、 (330.22±22.28)、 (379.79±31.93 mg·kg?1（圖6b）。模擬酸雨顯著降低了對(duì)照組的土壤微生物生物量碳含量（P<0.05），但T1和T2處理之間差異不顯著（P>0.05）（圖4b）；模擬酸雨對(duì)覆蓋凋落物組的土壤微生物生物量碳含量沒有顯著影響（P>0.05）。同一酸度處理下，T1和T2處理下覆蓋凋落物組的土壤微生物生物量顯著高于對(duì)照組（P<0.05），但覆蓋木荷和錐凋落物組之間無顯著差異（P>0.05）；CK處理下覆蓋錐凋落物組顯著高于對(duì)照組（P<0.05），覆蓋木荷凋落物組與覆蓋錐凋落物組和對(duì)照組間差異不顯著（P>0.05）。

圖6 不同酸度處理間土壤pH值（a)和土壤微生物量碳（b）Fig. 6 Soil pH value (a) and soil microbial biomass carbon (b)among different acid treatments

3 討論

與大多數(shù)研究結(jié)果一致，本研究顯示長期模擬酸雨降低了土壤的pH值（圖6a）。而土壤pH的降低會(huì)加速土壤養(yǎng)分流失，改變土壤微生物活性（Chen et al.，2015）。多數(shù)研究表明，模擬酸雨顯著降低了土壤微生物生物量（Wang et al.，2010；Lv et al.，2014），但也有研究指出模擬酸雨對(duì)土壤微生物生物量沒有顯著影響，甚至出現(xiàn)增加的趨勢(shì)（Qiu et al.，2015；Wang et al.，2018），這種差異往往由氣候、土壤和植被類型的不同而導(dǎo)致（王嬌等，2021）。本研究結(jié)果顯示模擬酸雨顯著降低了對(duì)照組的土壤微生物生物量碳（圖6b），這與梁國華等（2015）早期在此樣地的研究結(jié)果一致。模擬酸雨減少了土壤中微生物易于利用的活性有機(jī)碳組分，同時(shí)土壤酸化引發(fā)了“鋁毒效應(yīng)”，導(dǎo)致土壤微生物生物量的顯著降低（Wu et al.，2016）。然而，本研究中覆蓋凋落物組的土壤微生物生物量碳在不同酸度處理下并沒有呈現(xiàn)出顯著的變化趨勢(shì)，但同一酸度處理下，覆蓋凋落物組的土壤微生物生物量碳均顯著高于對(duì)照組。造成這種結(jié)果的原因可能有兩個(gè)，一是凋落物的添加為土壤微生物補(bǔ)充了新鮮的活性有機(jī)物（Blagodatsky et al.，2010）；另外，凋落物層對(duì)酸雨具有一定的緩沖作用（江軍等，2019；劉自強(qiáng)等，2019）。

酸雨對(duì)土壤微生物活性的脅迫作用隨之會(huì)抑制森林凋落物的分解（季曉燕等，2013），且這種抑制作用會(huì)隨酸雨強(qiáng)度的增加而增強(qiáng)（Dangles et al.，2004；Wang et al.，2010；Tang et al.，2019）。本研究結(jié)果顯示，在分解前期，模擬酸雨處理并沒有顯著改變木荷和錐凋落物的分解速率；在分解后期，高強(qiáng)度的酸雨處理（pH=3.0）顯著降低了木荷和錐凋落物的分解速率（圖2）。這表明酸雨對(duì)凋落物分解的抑制作用不僅與酸雨強(qiáng)度有關(guān)，同時(shí)也受到凋落物分解階段的影響。在凋落物分解的早期階段，底物的可利用性較高，其分解過程受到的微生物限制較?。≒rescott，2010），由此可能造成酸雨對(duì)凋落物分解速率的影響并不顯著；而在凋落物分解后期，由于高強(qiáng)度的酸雨處理下微生物豐度及活性顯著降低（胡苑柳等，2021），導(dǎo)致凋落物分解速率降低。

酸雨導(dǎo)致土壤微生物活性及隨之產(chǎn)生的凋落物分解速率的降低，是影響土壤呼吸的重要因素（Lv et al.，2014；劉源月等，2010）。其次，有無凋落物覆蓋也影響著有機(jī)碳的供應(yīng)和土壤碳周轉(zhuǎn)速率，最終影響森林土壤的呼吸速率（王光軍等，2009a；孫麗娟等，2011；吳鵬等，2015）。本結(jié)果顯示：模擬酸雨顯著降低了對(duì)照組(未覆蓋凋落物)和覆蓋凋落物組的年土壤呼吸通量（圖4），這與酸雨脅迫導(dǎo)致土壤微生物活性和凋落物分解速率下降有關(guān)（Tang et al.，2019；季曉燕等，2013；胡苑柳等，2021）；然而，在覆蓋錐凋落物組，低強(qiáng)度的酸雨處理（pH=3.5）對(duì)年土壤呼吸通量的影響并不顯著，表明凋落物覆蓋在一定程度上減緩了酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用，但這種減緩效應(yīng)與凋落物類型及酸處理強(qiáng)度有關(guān)。對(duì)同一酸度處理下不同處理組的分析結(jié)果顯示，除高強(qiáng)度的酸雨（pH=3.0）處理外，覆蓋凋落物組的年土壤呼吸通量與對(duì)照組沒有顯著差異（圖4）。結(jié)果表明，覆蓋凋落物并沒有顯著提高土壤的呼吸通量，其中可能存在著“負(fù)激發(fā)效應(yīng)”，即凋落物的添加抑制了原有土壤有機(jī)質(zhì)的分解，因?yàn)槲⑸锟赡軙?huì)優(yōu)先利用新鮮易分解的有機(jī)物（Guenet et al.，2010；Lyu et al.，2018）。值得注意的是，高強(qiáng)度的酸雨處理抑制了這種激發(fā)效應(yīng)，該處理下覆蓋凋落物組的年土壤呼吸通量顯著高于未覆蓋凋落物的對(duì)照組。

土壤溫度和土壤濕度是影響土壤呼吸的兩個(gè)主要環(huán)境因子（Rey et al.，2002）。本研究中各處理組不同酸處理下土壤呼吸速率均與土壤溫度呈顯著的指數(shù)回歸關(guān)系（表1），這與多數(shù)研究的結(jié)果是一致的（Sulzman et al.，2005；王光軍等，2009b；周小剛等，2012）。Q10值的全球變化范圍一般在1.8—4.1 之間（Xu et al.，2001；B??th et al.，2003），本文中的Q10值均處于該范圍內(nèi)，且大致表現(xiàn)為隨模擬酸雨強(qiáng)度增加而增大，表明模擬酸雨使土壤呼吸的溫度敏感性增強(qiáng)，其原因可能是土壤pH的改變使土壤酶活性和根系呼吸強(qiáng)度產(chǎn)生差異（Atkin et al.，2000；謝小贊等，2009），導(dǎo)致Q10值的變化。土壤濕度與土壤呼吸速率呈現(xiàn)出顯著的直線回歸關(guān)系（表1），這與他人的研究結(jié)果也較為一致（李雅紅，2010；孫鷺，2018）。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高強(qiáng)度的酸雨抑制了木荷和錐葉凋落物的分解，但這種抑制作用只在凋落物分解的后期顯現(xiàn)。模擬酸雨抑制了土壤呼吸，凋落物覆蓋在一定程度上減緩了這種抑制作用，這種減緩效應(yīng)與凋落物類型及酸雨強(qiáng)度有關(guān)。土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的兩個(gè)主要環(huán)境因子，模擬酸雨增強(qiáng)了土壤呼吸的溫度敏感性。