13C脈沖標(biāo)記法研究非正常凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳的激發(fā)效應(yīng)

張?zhí)炝兀陶铝?，趙厚本*，吳仲民，周光益，邱治軍

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2. 南嶺北江源森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，廣東 廣州 510520

近些年來(lái)，由于人類活動(dòng)引起的全球氣候變化對(duì)森林、草原、海洋等不同生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成了深遠(yuǎn)的影響（Scholze et al.，2009；Okey et al.，2014）。全球氣候變化導(dǎo)致的臺(tái)風(fēng)、冰雹、極端降水等極端氣候事件已經(jīng)成為森林生態(tài)系統(tǒng)失衡的主要因素之一（劉世榮等，2014）。極端氣候事件往往對(duì)森林造成機(jī)械損傷，產(chǎn)生諸多新鮮的落葉、斷枝、斷干等，這種由于外力作用而產(chǎn)生的植物新鮮殘?bào)w被定義為“非正常凋落物”（吳仲民等，2008）。非正常凋落物具有瞬時(shí)大量產(chǎn)生的特點(diǎn)，如吳仲民等（1994）發(fā)現(xiàn)尖峰嶺熱帶山地雨林原始林的非正常凋落物高達(dá)4.7 Mg·hm?2，占全年凋落物總量的43%。Lodge et al.（1991）發(fā)現(xiàn)波多黎各臺(tái)風(fēng)影響產(chǎn)生的凋落物輸入量為 10.06—10.83 Mg·hm?2。駱土壽等（2008）調(diào)查顯示2008年特大冰災(zāi)所造成的非正常凋落物量高達(dá) 13.96—19.59 Mg·hm?2。非正常凋落物的物理和化學(xué)性質(zhì)均和正常凋落物有較大差異，如臺(tái)風(fēng)產(chǎn)生的凋落物中的氮和磷含量分別為正常凋落物的13倍和1.5—2.4倍（Lodge et al.，1991）。還有學(xué)者從非正常凋落物的碳儲(chǔ)量（許涵等，2008）、養(yǎng)分歸還（陳耀德等，2006）以及對(duì)土壤的影響（肖以華等，2013）等方面開(kāi)展了相應(yīng)的研究。

土壤碳庫(kù)是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，土壤有機(jī)碳（SOC）儲(chǔ)量是地上植被碳庫(kù)的3倍，是大氣碳庫(kù)的兩倍（Jobbagy et al.，2000）。森林土壤碳庫(kù)更是至關(guān)重要的碳儲(chǔ)庫(kù)和碳匯（劉世榮等，2011）。因此，土壤有機(jī)碳的微小變化都將對(duì)全球碳循環(huán)產(chǎn)生顯著的影響（Smith et al.，2008）。凋落物的輸入與土壤有機(jī)質(zhì)的分解是全球碳循環(huán)的重要組成部分（Guenetet al.，2018），維持著土壤碳庫(kù)的平衡（Trumboreet al.，2008）。外源有機(jī)質(zhì)的輸入將在短時(shí)期內(nèi)改變土壤原有有機(jī)碳的礦化過(guò)程，這種現(xiàn)象被稱為土壤碳激發(fā)效應(yīng)，正向的土壤碳激發(fā)效應(yīng)將加速SOC的分解，負(fù)向則會(huì)產(chǎn)生抑制作用（Zhanget al.，2012）。在極端氣候事件的影響下，非正常凋落物的大量輸入可能打破土壤碳庫(kù)的平衡，從而造成深遠(yuǎn)的影響。有研究指出，凋落物輸入增加改變了土壤微生物的周轉(zhuǎn)，將導(dǎo)致土壤排放更多的 CO2，進(jìn)一步加劇全球變暖（Sayer et al.，2011）。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)針對(duì)土壤碳激發(fā)效應(yīng)開(kāi)展了諸多研究，這些研究主要集中于不同外源添加物對(duì)土壤的碳激發(fā)效應(yīng)方向和強(qiáng)度（Fontaine et al.，2007；Zhang et al.，2012）、環(huán)境因子對(duì)碳激發(fā)效應(yīng)的影響（Lenka et al.，2019）、土壤微生物響應(yīng)過(guò)程（Li et al.，2018）等方面。

全球氣候變化影響下，極端氣候事件干擾將逐漸增強(qiáng)（Fischer，2019），由于極端氣候事件所產(chǎn)生的非正常凋落物可能成為未來(lái)全球變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的重要方面。然而，關(guān)于非正常凋落物的分解過(guò)程及對(duì)土壤碳庫(kù)的影響研究十分匱乏，其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用還有待深入研究。南亞熱帶森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，在陸地土壤碳庫(kù)和全球碳循環(huán)中扮演重要角色（Yu et al.，2014；Xu et al.，2018），且容易受到臺(tái)風(fēng)、冰暴等極端氣候事件的干擾。因此，探究非正常凋落物的分解過(guò)程及其對(duì)南亞熱帶森林土壤碳庫(kù)的影響具有明顯的現(xiàn)實(shí)意義。本文選取了馬尾松（Pinus massoniana）、黧蒴錐（Castanopsis fissa）、浙江潤(rùn)楠（Machilus chekiangensis）3種南亞熱帶森林主要樹種，利用脈沖標(biāo)記法對(duì)植物葉片進(jìn)行13C標(biāo)記，開(kāi)展室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)?zāi)M了極端氣候事件影響下的非正常凋落物輸入對(duì)土壤的影響，旨在探究不同樹種的非正常凋落物的分解過(guò)程及其土壤碳激發(fā)效應(yīng)，以期揭示南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)極端氣候事件干擾的響應(yīng)，為全球變化下南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于廣東省韶關(guān)市小坑林場(chǎng)（24°42′28.07′′N，113°50′10.08′′E），海拔為 244—256 m。研究區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，冬季盛行東北季風(fēng)，夏季盛行西南和東南風(fēng)。年均氣溫為20.3 ℃，年均太陽(yáng)輻射467.52 kJ·m?2，年平均降雨量為1530 mm。土壤類型主要為花崗巖發(fā)育而成的紅壤，富含有機(jī)質(zhì)。研究樣地選在50—60年生的針闊混交林，優(yōu)勢(shì)樹種主要包括馬尾松、浙江潤(rùn)楠、黧蒴錐、米錐（Castanopsis chinensis）、木荷（Schima superba）等。2008年該區(qū)域曾遭受特大冰雪災(zāi)害影響，具有一定的代表性。

1.2 植物材料準(zhǔn)備

參考之前相關(guān)研究采用脈沖標(biāo)記法對(duì)植物材料進(jìn)行13C標(biāo)定（Bromand et al.，2001；Lu et al.，2003）。具體方法為：用 PVC管搭建 2個(gè) 4 m×2 m×1.8 m的框架，之后用透光率95%的聚乙烯膜密封。在密封箱內(nèi)安裝風(fēng)扇、溫度計(jì)、補(bǔ)光燈等。選取馬尾松、黧蒴錐、浙江潤(rùn)楠幼苗各50株，保證幼苗均高約為1 m，生長(zhǎng)狀況良好。將植物幼苗放入密封箱培養(yǎng)10 d以適應(yīng)密封箱環(huán)境。標(biāo)定開(kāi)始前，先對(duì)密封箱進(jìn)行2 h的遮黑處理。將4個(gè)裝有15 g Na213CO3和過(guò)量檸檬酸、2個(gè)裝有15 g Na212CO3和過(guò)量檸檬酸的燒杯放入箱內(nèi)，之后密封。標(biāo)定開(kāi)始時(shí)，從箱外用注射器先向裝有Na213CO3的燒杯內(nèi)注水，催化反應(yīng)產(chǎn)生13CO2。2小時(shí)后，向裝有Na212CO3的燒杯注水，進(jìn)一步提升箱內(nèi)CO2濃度，促進(jìn)植物光合作用。每隔1天標(biāo)定一次，共標(biāo)記3次，標(biāo)定時(shí)間分別為2020年7月19日、7月21日、7月23日的09:00—11:00，之后在密封箱中繼續(xù)培養(yǎng)30 d。標(biāo)定完成后，采集植株上所有新鮮葉片（非正常凋落物）供分解培養(yǎng)使用。

1.3 土壤材料準(zhǔn)備

土壤材料來(lái)源于小坑林場(chǎng)的南亞熱帶次生針闊混交林。在林內(nèi)隨機(jī)選擇取樣點(diǎn)，移除地表凋落物后分別取0—5、5—10、10—20 cm 3層土壤，撿出肉眼可見(jiàn)的植物殘?bào)w、根系、石塊等雜物，粉碎其中較大的土塊并過(guò)2 mm篩，之后將同層土壤充分混合，帶回實(shí)驗(yàn)室供培養(yǎng)使用。

1.4 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

準(zhǔn)備12個(gè)直徑為20 cm，高為45 cm的PVC培養(yǎng)桶。培養(yǎng)桶底部有直徑3 mm的小孔，保證培養(yǎng)裝置的透水性和透氣性。將取回的土壤樣品按10—20、5—10、0—5 cm的順序依次放入培養(yǎng)桶內(nèi)，保持土壤密度與樣地自然狀態(tài)下基本一致。將土壤填回后于室內(nèi)靜置 20 d，使土壤恢復(fù)至自然狀態(tài)。

實(shí)驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理組，分別為培養(yǎng)桶土壤表面添加馬尾松、黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠的新鮮葉片。以不向培養(yǎng)桶添加任何葉片作為對(duì)照組。處理組和對(duì)照組各重復(fù)3次。標(biāo)記好的新鮮植物葉片樣品采摘下來(lái)后，立即均勻地平鋪在培養(yǎng)桶內(nèi)土壤表層，植物葉片碳氮含量詳見(jiàn)表1。每桶葉片量參考2008年特大冰雪災(zāi)害所產(chǎn)生的非正常凋落葉量，換算為干重為25 g。培養(yǎng)桶整體稱重后放置在溫室內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)開(kāi)始后每3天稱重1次并用去離子水補(bǔ)充蒸發(fā)水分控制土壤含水率在25%，維持室內(nèi)溫度在25—29 ℃，空氣濕度在60%左右。培養(yǎng)結(jié)束后，分層采集桶內(nèi)土壤以及剩余的非正常凋落物，分析其理化性質(zhì)。

表1 13C標(biāo)記植物葉片特征Table 1 Characteristics of the 13C-labeled plant leaves

1.5 CO2采集及計(jì)算

氣體于培養(yǎng)開(kāi)始后第0、1、3、5、7、10、15、20、25、35、45、55、70、90、110天采集，采集時(shí)間選取在當(dāng)天 09:00—12:00。氣體采集方法為：將直徑27.5 cm，高35 cm的培養(yǎng)桶蓋覆于培養(yǎng)桶之上，桶蓋內(nèi)裝有電扇，保證氣體充分混合。蓋上培養(yǎng)桶蓋30 s后用注射器抽出300 mL培養(yǎng)桶蓋內(nèi)氣體并裝入氣體采樣袋中，之后每隔 10 min采集一次，共采集4次。采集的氣體利用Picarro G2201-i分析儀（美國(guó)）分析其CO2濃度以及13C同位素值（δ13C）。

參考Wang et al.（2014）的方法，利用同位素混合模型區(qū)分CO2來(lái)源：

式中：

Qt——培養(yǎng)桶產(chǎn)生的總CO2量；

δt——總CO2的13C同位素值；

Qs——來(lái)源于土壤中的CO2量；

δb——對(duì)照組產(chǎn)生的CO2的13C同位素值；

Qd——來(lái)源于非正常凋落物的CO2的量；

δd——非正常凋落物的初始13C同位素值。

碳排放計(jì)算公式：

式中：

F——CO2排放速率；

V——培養(yǎng)桶蓋中的氣體體積；

S——培養(yǎng)桶底面積；

ρ——標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下CO2的密度；

P——采樣地點(diǎn)的大氣壓值；

P0——標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的大氣壓值；

T——采樣時(shí)的絕對(duì)溫度；

T0——標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的絕對(duì)溫度；

dQ1/dt——采樣時(shí)氣體濃度隨時(shí)間變化的線性回歸斜率。

碳激發(fā)效應(yīng)計(jì)算公式：

式中：

PE——碳激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度；

Fs——來(lái)源于土壤中的CO2的排放速率；

Fb——對(duì)照組產(chǎn)生的CO2的排放速率。

CO2累積排放量計(jì)算公式：

式中：

Et——CO2累積排放量；

Fn——第n天的碳排放速率；

Fm——第m天的碳排放速率；

Dn——第n天；

Dm——第m天；

S——培養(yǎng)桶底面積；

h——每天的小時(shí)數(shù)。

1.6 土壤化學(xué)分析

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)前的土壤樣品與培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后采集的土壤樣品進(jìn)行風(fēng)干處理，粉碎過(guò)篩后進(jìn)行化學(xué)分析。有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定，全氮采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，有效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定（劉光崧，1996），13C同位素豐度值（δ13C）采用Picarro G2201-i分析儀（美國(guó)）進(jìn)行測(cè)定。

1.7 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 23.0進(jìn)行所有數(shù)據(jù)分析工作，采用Origin 2018進(jìn)行繪圖。采用單因素方差分析法（oneway ANOVA）對(duì)非正常凋落物的碳排放速率、碳激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度以及不同處理組和不同土層的土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，利用多因素方差分析（multi-factor ANOVA）對(duì)不同處理組和不同土層交互作用下的土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 非正常凋落物碳排放過(guò)程

如圖1所示，非正常凋落物的碳排放過(guò)程主要分為4個(gè)階段：培養(yǎng)初期（0—7 d），非正常凋落物碳排放速率快速升高，在短時(shí)間內(nèi)達(dá)到峰值，上升速度表現(xiàn)為黧蒴錐>浙江潤(rùn)楠>馬尾松；之后一段時(shí)間（7—15 d），碳排放速率呈波動(dòng)下降，碳排放速率表現(xiàn)為黧蒴錐>浙江潤(rùn)楠>馬尾松；培養(yǎng)中期（15—45 d）碳排放速率持續(xù)下降，下降速度表現(xiàn)為黧蒴錐>馬尾松>浙江潤(rùn)楠；培養(yǎng)后期（45—110 d），碳排放將穩(wěn)定在較低水平，且3種樹種的非正常凋落物之間差異較小。馬尾松、黧蒴錐、浙江潤(rùn)楠的非正常凋落物碳排放速率峰值分別為156.02、323.08、300.57 mg·m?2·h?1，前 3 個(gè)階段（0—45 d）的碳排放量分別占其總排放量的91.39%、93.17%、94.04%。培養(yǎng)過(guò)程中馬尾松、黧蒴錐、浙江潤(rùn)楠的非正常凋落物碳分解量分別為5.80、7.13、5.58 g，占其總分解碳量的67.86%、95.31%、92.41%。

圖1 不同種非正常凋落物的碳排放動(dòng)態(tài)Fig. 1 The dynamics of total CO2 flux of different abnormal litters

2.2 非正常凋落物對(duì)土壤的碳激發(fā)效應(yīng)

如圖2所示，馬尾松、黧蒴錐、浙江潤(rùn)楠3組處理對(duì)土壤的碳激發(fā)效應(yīng)過(guò)程主要分為3個(gè)階段：快速增加階段（0—7 d），非正常凋落物輸入迅速產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)激發(fā)效應(yīng)，并在7 d左右達(dá)到峰值，激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度峰值分別為?50.05、?117.72、?124.08；減弱階段（7—35 d），這一階段中負(fù)激發(fā)效應(yīng)逐漸減弱，表現(xiàn)為前期減弱迅速之后逐漸轉(zhuǎn)慢；平穩(wěn)階段（35—110 d），整體表現(xiàn)較平穩(wěn)，不同處理之間有所差異：黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠的負(fù)激發(fā)效應(yīng)逐漸降低，而后轉(zhuǎn)為正激發(fā)效應(yīng)，正激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度分別于45—55 d達(dá)到峰值，峰值分別為20.43和20.26，之后激發(fā)效應(yīng)緩慢降低至消失。馬尾松維持較低強(qiáng)度的負(fù)激發(fā)效應(yīng)至約90 d，之后緩慢下降消失。

圖2 不同非正常凋落物的土壤碳激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度Fig. 2 The priming effects intensity of different abnormal litters

2.3 土壤有機(jī)碳

如表2所示，110 d培養(yǎng)后，馬尾松、黧蒴錐處理組的 0—5 cm土壤 OC含量顯著高于對(duì)照組（P<0.05），黧蒴錐的0—5、5—10 cm土壤的δ13C顯著高于對(duì)照組（P<0.05）。各處理組與對(duì)照組之間全氮（TN）、有效氮（AN）差異均不顯著（P>0.05）。不同土壤深度之間的OC、TN、AN、δ13C呈極顯著差異（P<0.01）。土壤深度和不同處理的雙因素影響下，土壤OC呈顯著差異（P<0.05），而TN、AN、δ13C差異不顯著（P>0.05）。

表2 不同處理組培養(yǎng)前后土壤養(yǎng)分含量Table 2 Soil nutrient content before and after incubation in different treatments groups

3 討論

本研究中，3種非正常凋落物的碳排放速率均表現(xiàn)為前期快速升高，中后期逐步降低并維持在較低水平。整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中，非正常凋落物中的碳大量消耗，其中 91.39%—94.04%的碳在 0—45 d消耗，這表明非正常凋落物在較短時(shí)間內(nèi)完成了大部分分解。與正常凋落物的分解過(guò)程相比（郭培培等，2009），非正常凋落物前期分解速率較高，變化更加劇烈。之前也有研究表明非正常凋落物分解速率快于正常凋落物，如Xu（2006）研究發(fā)現(xiàn)，臺(tái)風(fēng)造成的新鮮凋落物整體分解速率高于普通凋落物，與本研究結(jié)果相一致。不同種非正常凋落物的分解過(guò)程有所差異，其中黧蒴錐分解啟動(dòng)最快，也是最早開(kāi)始下降的，表明該種最容易分解；浙江潤(rùn)楠在培養(yǎng)前期維持了長(zhǎng)時(shí)間的高速率分解，表明該種易分解組分所占比例較高；馬尾松分解啟動(dòng)最慢，且最高分解速率較低，但是下降時(shí)間較晚，表明該種最難分解。不同種非正常凋落物成分組成差異可能是造成分解過(guò)程差異的主要原因，黧蒴錐、浙江潤(rùn)楠等闊葉樹種中含有更多的單糖等易分解碳且氮、磷等養(yǎng)分含量較高，而馬尾松等針葉樹種含有更多的木質(zhì)素等不易分解碳且養(yǎng)分含量較低（郭培培等，2009）。

微生物對(duì)碳的需求是誘發(fā)碳激發(fā)效應(yīng)的主要原因（Wang et al.，2015）。本研究中，非正常凋落物輸入土壤后，在早期抑制SOC分解，引起強(qiáng)烈的負(fù)激發(fā)效應(yīng)。之前的研究也得到過(guò)類似的結(jié)果（Guenet et al.，2010），這可能源于微生物的底物優(yōu)先利用。底物優(yōu)先利用假說(shuō)認(rèn)為，當(dāng)外源新鮮有機(jī)碳進(jìn)入土壤中后，比起土壤原有的有機(jī)質(zhì)，微生物更傾向于利用新加入的易分解的碳（Cheng，1999），這一過(guò)程往往由善于利用易分解碳的r型微生物主導(dǎo)。研究表明，葡萄糖、蔗糖等易分解的外源添加物往往導(dǎo)致負(fù)向的激發(fā)效應(yīng)（Kuzyakov et al.，2000）。易分解碳組分更容易被微生物利用，其輸入引發(fā)的激發(fā)效應(yīng)更加強(qiáng)烈，尤其是在激發(fā)效應(yīng)初期（Blagodatskaya et al.，2008）。正常凋落葉在凋落之前養(yǎng)分大部分轉(zhuǎn)移到了植物其他器官，而由于外力作用而產(chǎn)生的非正常凋落葉中含有大量的水分、易分解碳以及氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素（Lodge et al.，1991），促使微生物在培養(yǎng)初期大量增殖，生物量急劇增加，促進(jìn)了非正常凋落物的快速分解，并對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)激發(fā)效應(yīng)。

隨著培養(yǎng)的進(jìn)行，不同樹種非正常凋落物的碳激發(fā)效應(yīng)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠對(duì)土壤的負(fù)激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)烈而短暫，在培養(yǎng)開(kāi)始后約35 d，逐漸轉(zhuǎn)向低強(qiáng)度的正激發(fā)效應(yīng)，并持續(xù)至約70 d。這可能是由于非正常凋落物中易分解的養(yǎng)分大量消耗之后，剩余養(yǎng)分不足以滿足土壤微生物群落的養(yǎng)分需求，迫使其轉(zhuǎn)向利用土壤原有有機(jī)質(zhì)以滿足自身生長(zhǎng)需求，這往往導(dǎo)致在培養(yǎng)后期的碳激發(fā)效應(yīng)由負(fù)向轉(zhuǎn)為正向。Moorhead et al.（2006）研究表明，當(dāng)外源添加物中的氮元素不足以滿足微生物生長(zhǎng)需求時(shí)，微生物將加速分解土壤原有有機(jī)質(zhì)以獲得更多的氮元素。不同于黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠，馬尾松組的負(fù)激發(fā)效應(yīng)在早期強(qiáng)度較低但持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，且不會(huì)轉(zhuǎn)為正向而是逐漸消失。這種差異可能源于不同添加物的化學(xué)組分及養(yǎng)分含量不同。有研究表明，添加物的化學(xué)組份不同可能對(duì)碳激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生較大影響（Aerts，1997）。相較于易分解組分含量較高的闊葉樹種，微生物群落對(duì)馬尾松等不易分解組分含量較高的針葉樹種葉片的利用效率較低，限制了碳激發(fā)作用的強(qiáng)度。同時(shí)，馬尾松的非正常凋落物中較低的氮元素含量以及較高的C?N（Wang et al.，2015），也可能是造成這種差異的原因。

一般認(rèn)為，凋落物和植物根系是土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源（王清奎，2011）。然而，越來(lái)越多的研究表明，土壤有機(jī)碳主要來(lái)源于細(xì)根周轉(zhuǎn)以及真菌（Clemmensen et al.，2013；Treseder et al.，2013）。培養(yǎng)過(guò)程中，馬尾松、黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠的非正常凋落物分解釋放的碳有 67.86%—95.31%排放到了大氣當(dāng)中，表明非正常凋落物的產(chǎn)生顯著促進(jìn)了森林生態(tài)系統(tǒng)碳排放。Yu et al.（2020）的研究表明，新鮮植物殘?bào)w分解產(chǎn)生的碳 77.16%—87.90%進(jìn)入了大氣中，與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致。110 d后表層土壤有機(jī)碳和δ13C有所增加，但是深層的土壤有機(jī)碳和δ13C均沒(méi)有顯著變化。表層土壤有機(jī)碳含量及δ13C的增加可能源于非正常凋落物中小部分碳分解進(jìn)入土壤，也可能由于土壤動(dòng)物的作用下使凋落物碎屑進(jìn)入了土壤表層（徐璇等，2019）。整體而言，非正常凋落物輸入對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)的影響較小，而對(duì)于碳排放的促進(jìn)作用較大。這可能源于非正常凋落物養(yǎng)分充足，微生物從土壤中轉(zhuǎn)移并大量聚集在凋落物層，大部分凋落物中的碳不進(jìn)入土壤碳庫(kù)而直接以CO2的形式釋放到大氣當(dāng)中。而對(duì)于土壤碳庫(kù)而言，凋落物中的碳不足以對(duì)深層土壤產(chǎn)生影響。同時(shí)，土壤碳庫(kù)的形成是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程，短期的非正常凋落物輸入對(duì)土壤碳庫(kù)的影響在數(shù)月或數(shù)年的觀測(cè)中難以察覺(jué)（Trumbore et al.，2008）。

無(wú)論如何，在極端氣候事件的影響下，非正常凋落物的大量輸入將使地表植被的碳大量釋放到大氣當(dāng)中。非正常凋落物進(jìn)入土壤的碳可能是土壤碳庫(kù)中的快速周轉(zhuǎn)部分，土壤表層碳的增加可能只是短期效應(yīng)，而非正常凋落物添加對(duì)土壤碳庫(kù)的長(zhǎng)期影響仍未明確。本研究著重探討了不同碳氮比的非正常凋落物的分解過(guò)程及對(duì)土壤的碳激發(fā)效應(yīng)，之后將進(jìn)一步探究非正常凋落物其他化學(xué)特征諸如磷含量、木質(zhì)素含量、水分等的影響。同時(shí)，在現(xiàn)實(shí)情況下，南亞熱帶林森林受到干擾所產(chǎn)生的非正常凋落物往往是多樹種的混合，本研究只模擬了不同樹種非正常凋落物獨(dú)立作用下的分解及對(duì)土壤的碳激發(fā)效應(yīng)，針對(duì)多樹種非正常凋落物混合作用下的分解及對(duì)土壤的碳激發(fā)效應(yīng)仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

非正常凋落物碳排放過(guò)程主要表現(xiàn)為前期速率快速升高，之后速率逐漸降低，后期穩(wěn)定在較低水平，其中91.39%—94.04%的碳在前中期（0—45 d）分解釋放，這表明非正常凋落物在較短時(shí)間內(nèi)完成了大部分分解。不同樹種非正常凋落物添加均會(huì)在前期引起土壤碳強(qiáng)烈的負(fù)激發(fā)效應(yīng)。隨著培養(yǎng)的進(jìn)行，不同樹種碳激發(fā)效應(yīng)略有差異。黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠的非正常凋落物輸入土壤后迅速產(chǎn)生強(qiáng)烈且短暫的負(fù)激發(fā)效應(yīng)，之后逐漸轉(zhuǎn)為強(qiáng)度較低的正激發(fā)效應(yīng)。馬尾松的非正常凋落物產(chǎn)生的負(fù)激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度低于黧蒴錐和浙江潤(rùn)楠但持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，之后逐漸降低至消失。經(jīng)過(guò)110 d的培養(yǎng)，表層土壤有機(jī)碳、13C同位素值有所增加，而深層土壤沒(méi)有顯著變化。各處理組不同土層的全氮、有效氮均沒(méi)有顯著差異。整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中，非正常凋落物中的碳大部分分解釋放到大氣當(dāng)中。在全球氣候變化的背景下，頻發(fā)的極端氣候事件將干擾森林生態(tài)系統(tǒng)并產(chǎn)生更多的非正常凋落物，導(dǎo)致大量CO2釋放到大氣當(dāng)中，這將對(duì)全球氣候變化以及南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)管理產(chǎn)生深刻影響。