亞熱帶針闊混交林優(yōu)勢種黃山松和馬褂木的空間格局
——以浙江景寧草魚塘為例

余麗慧,姚良錦,徐端妙,夏麗敏,陳孟廣,焦?jié)崫?/p>

(1.浙江景寧縣林業(yè)總場，浙江 景寧民族自治縣 323500； 2. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091)

基于不同種群的空間分布特征和格局動態(tài)研究，探究種群間的共存機制和種群對生境條件的適應程度[1-3]，有助于對種群動態(tài)和外來物種的入侵和定居提供理論指導。物種的生長狀況和對資源的利用情況及群落結構的影響均能通過空間分布格局展現(xiàn)出來[4-6]，能夠更好地了解物種獨特的生境喜好和種內與種間相互關系。森林群落中的優(yōu)勢種作為群落的建群種，決定了群落結構和環(huán)境的形成，是控制森林群落外貌特征和群落類型的關鍵因素[7-9]，對生境有著較大的影響和較大的資源利用率。對優(yōu)勢物種進行空間格局動態(tài)分析，有利于對群落結構的形成和多樣性維持機制有更深入的認識。

森林群落中的多數(shù)物種在資源的利用、寄生或被捕食以及物種的繁殖特性等均能從空間分布的聚集程度上體現(xiàn)出來，而空間分布格局又受到尺度的影響，隨著距離的變化，物種可能由聚集分布轉變?yōu)殡S機分布或均勻分布[4]。物種間的相關性也在不同尺度上表現(xiàn)出差異性，受尺度影響由正相關性轉變成負相關性或無明顯相關性[10]。點格局分析法[11-13]通過以物種個體分布的空間坐標為基礎，對任意距離尺度下的種群分布格局和種間相互關系進行合理分析。目前，多尺度分析比較集中在對熱帶森林群落的研究，一般采用空間點格局方法來探究群落中不同物種的空間分布格局和空間關聯(lián)性[3,9,14-16]。雖然亞熱帶地區(qū)森林群落生物多樣性更為豐富，但是受地形等限制，大面積的物種空間數(shù)據取樣較難獲取，因此，關于通過多尺度格局動態(tài)分析亞熱帶天然森林植被的研究相對較少。

植物的生物學特性、生境條件以及森林系統(tǒng)植物間的化感效應等顯著影響了群落結構和物種分布格局[17-18]。植物間的化感作用在生態(tài)修復和重建過程中越來越受到重視[19-20]，顯著影響著森林群落的天然更新。植物化感作用是指供體植物(如松科植物)等通過揮發(fā)、分泌、淋溶和降解等方式釋放次生化合物并進入環(huán)境(特別是土壤和空氣)中，從而對鄰近受體植物(如田間雜草等)生長發(fā)育形成抑制或相互促進關系的化學生態(tài)學現(xiàn)象[21-22]。Lodhi[23]通過研究不同優(yōu)勢樹種間的化感作用，發(fā)現(xiàn)不同樹種釋放的植物化學物質會累積在空氣或土壤中，改變了附近的微生境條件，抑制或促進其他植物的生長發(fā)育。松科樹種能分泌刺激性化學物質，被認為對其他物種具有很強的化感作用，造成群落結構簡單、物種組成單一、林地生產力下降和地力退化[24]?；凶饔媚苊黠@形成密度制約效應[25]，形成開闊的空間和環(huán)境，給其他樹種的定植和生長給予空間和資源。

浙江省亞熱帶針闊混交林樣地是介于闊葉林(常綠和落葉)和針葉林之間的過渡性類型，在浙江省主要分布于高海拔山地，群落內物種組成豐富，群落結構復雜。該區(qū)域原生植被受早期農耕或木材采伐等人為干擾造成了很大的破壞，后經建立自然保護區(qū)實施封育天保工程，森林植被得以修復，形成了目前的針闊混交林群落。黃山松(Pinustaiwanensis)種群與馬褂木(Liriodendronchinense)種群是針闊混交林樣地中的優(yōu)勢種和建群種，黃山松和馬褂木是落葉喬木，作為森林植被類型中的演替先鋒樹種，在森林恢復中發(fā)揮著積極的作用。對次生林優(yōu)勢種群的研究，對了解森林演替的一般規(guī)律具一定的價值[26-28]。本文以浙江景寧草魚塘為例，運用Ripley’s L-函數(shù)分析我國亞熱帶針闊混交林固定樣地內優(yōu)勢種群黃山松與馬褂木不同徑級結構的空間分布格局特征，采用雙變量成對相關函數(shù)(pair correlation function，PCF)分析不同物種間的空間關聯(lián)性，以期研究我國亞熱帶針闊混交林優(yōu)勢種的空間分布特征，以及這些空間分布特征在亞熱帶針闊混交林群落構建、物種共存或生物多樣性維持機制中的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于浙江省景寧畬族自治縣東南部草魚塘林場內 (東經119°38′28″—119°41′12″、北緯27°54′4″—27°55′48″)，屬亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，沿海山地濕潤型氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，四季分明，自然氣熱條件十分優(yōu)越。年平均氣溫12.8 ℃， 1月平均氣溫2.8 ℃, 7月平均氣溫22.6 ℃。無霜期196 d左右。年日照時數(shù)1 617.6 h，大于0 ℃的年積溫6 401.4 ℃，大于10 ℃年積溫5 493.5 ℃。年降水量1 918 mm。森林覆蓋率96.85%，主要樹種為馬褂木、云錦杜鵑 (Rhododendronfortune)、微毛柃 (Euryahebeclados)、黃山松、紅豆樹(Ormosiahosiei)等。

1.2 數(shù)據收集

2018年5—7月，在浙江景寧草魚塘建立1個1 hm2(100 m ×100 m)的亞熱帶針闊混交林動態(tài)監(jiān)測樣地，進行群落調查。采用徑級結構來替代年齡結構進行種群的空間格局動態(tài)分析。結合浙江省針闊混交林中實際的徑級情況，按胸徑(DBH)的大小來劃分年齡段，分別為徑級I (幼樹, 1 cm ≤DBH≤5 cm)、徑級II (中樹, 5 cm ≤DBH≤10 cm)、徑級III (大樹,DBH≥10 cm) 3個生長階段[9,29]。

1.3 點格局分析與零模型

運用Ripley’s K函數(shù)描述樣地中樹木的空間分布特征[30]。Ripley’s K函數(shù)為[11]：

式中，M為樣地內研究物種的總個體數(shù)；d為以研究目標個體為圓點的取樣圓半徑；I為指示函數(shù),dij為樹木個體i和j之間的距離。當dij≤d時，I=1.0；當dij>d時，I= 0[30-31]；Wij為邊界效應的校正系數(shù)，是以樹木i為圓心，以dij為半徑的圓在樣地中的周長與圓的周長之比的倒數(shù)；A為研究樣地的面積。

2 結果與分析

2.1 黃山松與馬褂木的徑級結構

整個樣地中黃山松2 112 株，馬褂木567株。從圖1可以看出，黃山松與馬褂木的徑級結構均呈反“J”型。黃山松種群中存在大量的胸徑在1—2.5 cm的小樹，49.5%的黃山松個體胸徑在1—5 cm之間，胸徑在30 cm以上的黃山松有18株；馬褂木種群幼小植株更多，70.9%的馬褂木個體胸徑在1—5 cm之間，胸徑在30 cm以上的馬褂木僅有11株。黃山松的各年齡段個體數(shù)量上趨于相對接近；馬褂木的各年齡段數(shù)量從小樹到大樹逐漸減少。

A黃山松，B馬褂木圖1 黃山松與馬褂木種群的徑級分布

2.2 黃山松種群與馬褂木種群空間分布格局

在0—30 m的空間尺度上，黃山松種群表現(xiàn)出聚集分布，且隨著空間距離的增大，聚集程度降低至隨機分布(如圖2-A)。具體來看，小尺度上的黃山松小樹和中樹表現(xiàn)出聚集狀態(tài)，大尺度上表現(xiàn)出隨機分布(如圖3-A,-B)，而大樹在0—100 m的尺度上呈現(xiàn)出隨機分布(如圖3-C)；馬褂木種群在0—100 m的尺度上呈隨機分布(如圖2-B)。小尺度上馬褂木小樹、中樹和大樹均呈現(xiàn)聚集分布，且隨著距離的增大，聚集程度降低至隨機分布(如圖3-D,-E, -F)。

注：橫坐標表示空間距離，實線值表示實際計算值，虛包跡線為由異質Poisson模型擬合模擬產生的95%置信區(qū)間的上限和下限。(A黃山松，B馬褂木)圖2 黃山松與馬褂木種群所有個體的分布格局

注：橫坐標表示空間距離，實線值表示實際計算值, 虛包跡線為由異質Poisson模型擬合模擬產生的95%置信區(qū)間的上限和下限。(A，B，C分別為黃山松小樹、中樹、大樹；D，E，F(xiàn)分別為馬褂木小樹、中樹、大樹) 圖3 黃山松種群與馬褂木種群不同徑級結構的空間分布

2.3 黃山松種群與馬褂木種群不同徑級間的空間關聯(lián)

當d≤19 m時，黃山松種群中樹對小樹表現(xiàn)為正相關，d在20—30 m時呈現(xiàn)出顯著負相關，當d>30 m時表現(xiàn)出無顯著相關性(如圖4-A)。當d≤ 25 m時，黃山松種群大樹對小樹和中樹表現(xiàn)為負相關，當d>38 m時表現(xiàn)出無顯著相關性(如圖4-B,-C)。當d≤14 m時，馬褂木種群大樹和中樹對小樹表現(xiàn)為正相關，在19—35 m時呈現(xiàn)出負相關，當d>40 m時表現(xiàn)出無顯著相關性(如圖4-D,-E)。當d≤35 m時，大樹對中樹呈顯著負相關，大尺度上(d>35 m)無顯著相關性(如圖4-F)。

注：橫坐標表示空間距離，實線值表示實測觀察值, 虛包跡線為由異質Poisson模型擬合模擬產生的95%置信區(qū)間的上限和下限。(A黃山松種群的中樹對小樹；B黃山松種群的大樹對小樹；C黃山松種群的大樹對中樹；D馬褂木種群的中樹對小樹；E馬褂木種群大樹對小樹；F馬褂木種群的大樹對中樹)圖4 黃山松和馬褂木種群不同徑級間空間相關性

2.4 黃山松與馬褂木種群不同徑級間的空間關聯(lián)性

黃山松種群對馬褂木種群的各個徑級段在小尺度上(d≤20 m)都表現(xiàn)為顯著負相關性，隨著尺度的增大，相關性減弱直至無顯著相關性(如圖5)。馬褂木種群小樹對黃山松種群小樹和馬褂木種群大樹對黃山松種群大樹在任何尺度上均表現(xiàn)出無顯著相關性(如圖6-A,-F)。馬褂木種群中樹對黃山松種群小樹和中樹在小尺度上(d≤35 m)呈顯著負相關，在大尺度上(d>40 m)無顯著相關性(如圖6-B,-C)。而馬褂木種群大樹對黃山松種群小樹和中樹在小尺度上(d≤10 m)表現(xiàn)出顯著正相關，隨著尺度的增大(d>15 m)，表現(xiàn)出無顯著相關性(如圖6-D,-E)。

注：橫坐標表示空間距離，實線值表示實際計算值, 虛包跡線為由異質Poisson模型擬合模擬產生的95%置信區(qū)間的上限和下限。(A黃山松小樹對馬褂木小樹；B黃山松中樹對馬褂木小樹；C黃山松中樹對馬褂木中樹；D黃山松大樹對馬褂木小樹；E黃山松大樹對馬褂木中樹；F黃山松大樹對馬褂木大樹)圖5 黃山松種群對馬褂木種群不同徑級間空間關聯(lián)性

注：橫坐標表示空間距離，實線值表示實際計算值, 虛包跡線為由異質Poisson模型擬合模擬產生的95%置信區(qū)間的上限和下限。(A馬褂木小樹對黃山松小樹；B馬褂木中樹對黃山松小樹；C馬褂木中樹對黃山松中樹；D馬褂木大樹對黃山松小樹；E馬褂木大樹對黃山松中樹；F馬褂木大樹對黃山松大樹)圖6 馬褂木種群對黃山松種群不同徑級間空間關聯(lián)性

3 討論

浙江針闊混交林樣地內優(yōu)勢樹種黃山松和馬褂木在徑級分布上都是呈反”J”型，黃山松和馬褂木種群在各徑級上的個體數(shù)量呈增長型。這2個樹種都有著良好的天然更新，符合演替過程中穩(wěn)定群落物種逐漸在群落中占據生長優(yōu)勢，在演替后期演替先鋒種生長優(yōu)勢逐漸展現(xiàn)出弱化的趨勢。黃山松種群和馬褂木種群都是以種子更新為主要更新方式，萌芽更新較少。浙江景寧亞熱帶針闊混交林樣地屬于典型演替早期次生樣地，樣地內大徑級木(胸徑≥30 cm)的較少，黃山松與馬褂木每年會產生大量的種子，故樣地林分恢復良好，以小徑級木(胸徑≤10 cm)為主要林分構成。物種的空間分布上可以看出其特殊的生境喜好。黃山松作為該地區(qū)典型的演替先鋒樹種，具有快速擴散和繁殖的能力；在山脊位置較好，光照充足的環(huán)境條件更有利于黃山松的更新和生長發(fā)育。馬褂木一般生長在山坡等水分含量較高，地質條件較好的生境條件下；而在樣地中海拔較高區(qū)域內，由于受人為干擾嚴重，林地恢復年限較短，恢復程度較慢，馬褂木作為闊葉樹種，可能受生境的影響，尚未分布于該區(qū)域內。

樹種的空間分布格局主要是由生物過程和非生物過程決定。生物過程包括了更新、繁殖、擴散和競爭等；非生物過程有生境異質性、干擾或促使物種個體非隨機分布的隨機事件等。在對這2個優(yōu)勢樹種的空間格局動態(tài)分析的研究中，發(fā)現(xiàn)它們在總體上以及不同年齡階段上主要呈聚集分布，這可能與種子擴散的限制或生物學特性有關。黃山松種群大樹母株產生大量種子，由于黃山松種子受動物的喜食，傳播范圍更廣。并且黃山松種群小樹具有較強的喜光性，使得其幼苗和中樹大部分都在林地內光照條件較好和林隙較大的區(qū)域內聚集分布。本研究發(fā)現(xiàn)黃山松和馬褂木種群的聚集程度隨著徑級的增加均表現(xiàn)出下降的趨勢。黃山松種群大樹和馬褂木種群中樹在較大取樣尺度上均出現(xiàn)隨機分布。物種對外界資源 (光照、水分、營養(yǎng)、空間等) 的需求隨著徑級的增大而增多，加劇種內與種間的相互作用程度[9,37]，引起群落中植物自疏或它疏現(xiàn)象，降低物種的聚集程度。因此，在不同徑級階段的樹種對生境條件表現(xiàn)出不同的生境需求。小樹、中樹更多聚集于生境條件較好的地區(qū)，更有利于其生長發(fā)育繁殖；中樹，大樹因為對生境空間需求更大，競爭更大，聚集程度相對較小，在樣地中較大距離尺度上多表現(xiàn)為隨機分布[3]。這2種物種對生境的適應性，都表現(xiàn)在更有利于物種的生長和繁育。黃山松和馬褂木種群小樹到大樹的聚集強度逐漸減弱，表現(xiàn)出不同物種間在空間尺度上不同的聚集表現(xiàn)。徑級的增大加強了密度制約效應或病原體的影響將導致種群聚集強度的減小和使相鄰個體間的距離增大。這一過程在幼苗階段到大樹階段一直存在[38-39]。這2個物種的空間格局動態(tài)與李立所研究的古田山優(yōu)勢樹種甜櫧和木荷以及湯孟平在天目山的優(yōu)勢樹種所做的研究在一定的空間尺度上的研究結果基本一致。

環(huán)境篩選(environmental filtering)和生物競爭(biotic competition)是群落構建中2個最主要的機制[1]。環(huán)境篩選作用首先決定了進入群落的物種性狀分布范圍，生物競爭作用則通過提高物種性狀差異來減少競爭強度[40]。黃山松種群大樹和中樹對小樹均在較大距離尺度上出現(xiàn)負相關性，即不對稱競爭加劇，出現(xiàn)大樹或中樹制約小樹的生長；而馬褂木的大樹和中樹對小樹在小尺度上均表現(xiàn)為正相關性，即對稱性競爭，促進馬褂木小樹的生長。這可能與不同物種的生物學特性有關。黃山松是演替先鋒種，生長發(fā)育較為迅速，需要從外界獲取大量的光照和營養(yǎng)物質等，個體間相互競爭加劇影響了小樹的生長；并且大樹、中樹中攜帶的病蟲菌等有害物質較多，而小樹對外界的抵抗能力較差，受到病蟲害的威脅更大，抑制了小樹與中樹和大樹之間的共存，造成小樹有較高的死亡率。說明了黃山松的大樹和中樹是抑制小樹生長的瓶頸，對后期的森林恢復和撫育有很重要的影響。

植物的競爭是一種鄰域的現(xiàn)象，受尺度和自身特性影響著植物的分布格局[41]。從黃山松種群與馬褂木種群間的空間相關性來看，黃山松種群對馬褂木種群的個體之間有著明顯的不對稱競爭，對它們的生長發(fā)育有著明顯的抑制作用，這可能與針葉樹種的化感作用有關。植物化感作用對群落的植物組成及分布及其演替過程具有重要作用[21-22]?；诓煌瑯浞N間的空間關聯(lián)性結果，發(fā)現(xiàn)黃山松對馬褂木種群有著極顯著的種間競爭作用。種間競爭一直是熱帶和亞熱帶森林群落穩(wěn)定共存的重要驅動機制[42-43]。黃山松一般多采用次生代謝的方式釋放化學物質(酚類、萜類、生物堿等)[44]，通過化感作用抑制鄰體物種生長，滿足自身生長需求。化感作用是導致密度制約效應主要原因之一，闊葉樹種(馬褂木)受針葉樹種的化感作用抑制生長，形成密度制約效應[25]，提供資源和空間以利于其他樹種的生長。在本文所研究的針闊混交林群落中，針葉樹種林下植物種類和數(shù)量極少，草本層蓋度在30%以下，且主要零星簇狀分布在相對坑洼的區(qū)域。這可能是因為針葉樹種的化感物質產生的植物毒素不斷積累，降低了群落內的生物多樣性，造成了整體林分生產力的下降和林地的地力退化[23-24]。因此，在針闊混交林的天然更新與林業(yè)經營中要充分考慮化感作用的影響。

致謝感謝浙江省林業(yè)科學研究院與中國林業(yè)科學研究院的重大合作項目“基于功能群的亞熱帶次生闊葉林質量提升技術研究與示范”(No. 2019SY08)的資助。感謝中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所王青博后對文章的指導與建議。