大球蓋菇的研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景

劉 娟，閔冬青，唐可蘭，許 佩，鄧 樸，唐昌林

（1.衡陽市蔬菜研究所，湖南 衡陽 421001；2. 衡陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖南 衡陽 421001）

大球蓋菇（Stropharia rugosoannulate）又名赤松茸、皺環(huán)蓋菇、皺球蓋菇、酒紅球蓋菇，是一類中低溫草腐菌，其味道鮮美、肉質(zhì)脆嫩、含有多種活性物質(zhì)，廣泛分布于全球北部溫帶地區(qū)，是珍稀菌類的后起之秀[1]。大球蓋菇最初由德國引入，是國外向發(fā)展中國家推薦栽培的蕈類之一[2]，主要在長(zhǎng)江以南地區(qū)栽培，二、三線城市市場(chǎng)較為少見，且價(jià)格偏貴。大球蓋菇種植條件簡(jiǎn)單，種植模式多樣，原料來源廣泛，可生料栽培，因此比其他食用菌栽培更為簡(jiǎn)單方便，發(fā)展前景廣闊。我國不僅有豐富的秸稈資源，而且隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平的提高與高產(chǎn)雜交水稻新品種的育成，我國南方地區(qū)農(nóng)民多種植一季稻，常有大量冬秋季空閑農(nóng)田。因此，引進(jìn)大球蓋菇栽培具有提高農(nóng)田利用率、增加農(nóng)民收入、改良土質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)，發(fā)展大球蓋菇產(chǎn)業(yè)可促就業(yè)、保民生、增收入，為實(shí)現(xiàn)“鄉(xiāng)村振興”戰(zhàn)略提供具體實(shí)施方案。為了加速大球蓋菇的推廣應(yīng)用，筆者對(duì)大球蓋菇的品種資源、栽培模式、對(duì)線蟲的抑制作用、藥理活性物質(zhì)等方面的研究進(jìn)行了綜述，對(duì)栽培大球蓋菇的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益進(jìn)行了分析，旨在為大球蓋菇的栽培推廣、科研開發(fā)提供參考。

1 大球蓋菇的形態(tài)特征與生活條件

1.1 形態(tài)特征

大球蓋菇在真菌學(xué)分類中隸屬擔(dān)子菌亞門、層菌綱、傘菌目、球蓋菇科[3]，其子實(shí)體單生或叢生，單個(gè)菌團(tuán)可達(dá)數(shù)公斤重，為中等偏大的菇類。子實(shí)體幼嫩時(shí)為白色，后期菌蓋漸變紅褐色至葡萄酒紅暗色或暗褐色，老熟后褪為褐色至灰褐色。菌肉肥厚，色白。菌褶直生，排列緊密，初為污白色，后為灰白色，至菌蓋平展時(shí)變?yōu)楹稚蜃虾谏＞鷪A柱形，基部較大，有菌環(huán)。

1.2 生活條件

大球蓋菇在自然條件下的出菇時(shí)間一般為10 月下旬至12 月上旬以及次年3 月至4 月上旬。菌絲生長(zhǎng)最適溫度為25～30℃，生長(zhǎng)適溫范圍為5～36℃，溫度低于5℃時(shí)菌絲休眠，溫度長(zhǎng)時(shí)間超過36℃時(shí)會(huì)導(dǎo)致菌絲老化。子實(shí)體生長(zhǎng)的最適溫度為12～25℃，適溫范圍為4～30℃，當(dāng)超過30℃時(shí)子實(shí)體原基難以形成。大球蓋菇屬于好氣性菌，在子實(shí)體生長(zhǎng)階段要求空氣中的CO2不低于0.15%。大球蓋菇生長(zhǎng)以pH 值5～7的微酸性環(huán)境較適宜，pH 值6～6.5 時(shí)最佳；含水量以70%～75%為佳；并且需要一定的散射光。

2 大球蓋菇品種資源研究

大球蓋菇的市場(chǎng)需求量大，特別是在夏季供不應(yīng)求，主要原因是缺乏耐熱品種，從而制約了大球蓋菇的周年生產(chǎn)與規(guī)?；a(chǎn)。現(xiàn)在國內(nèi)主栽品種主要是：福建三明市真菌研究所引進(jìn)菌株的后代AT0128、四川農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的大球蓋菇1 號(hào)和黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的黑農(nóng)球蓋菇1 號(hào)。大球蓋菇1 號(hào)是用四川野生大球蓋菇進(jìn)行組織分離選育而成，其產(chǎn)量較福建大球蓋菇菌株增加10.0%～15.8%[4]。黑農(nóng)球蓋菇1 號(hào)是倪淑君等[5]選育的高氨基酸、蛋白質(zhì)、鐵含量的品種。

為了解決我國南方地區(qū)栽培大球蓋菇時(shí)常常出現(xiàn)的初秋高溫?zé)⒋耗┫某跻组_傘等問題，選育耐高溫株系是關(guān)鍵。目前，大球蓋菇品種選育應(yīng)用最多的方法是原生質(zhì)體融合法，大球蓋菇的原生質(zhì)體再生速度快，3 d 即可見菌落，再生率達(dá)到0.97%～2.00%[6]；朱靜嫻[1]利用原生質(zhì)體育種技術(shù)馴化出3 株耐高溫菌株，能在氣溫 36℃、料溫30℃以上條件下發(fā)菌，在25℃條件下原基能正常分化；任紀(jì)帆等[7]從28 株菌株中利用SRAP 分子標(biāo)記技術(shù)和耐高溫馴化篩選出了2 個(gè)株系，再通過原生質(zhì)體融合和單孢雜交選育出了耐高溫高產(chǎn)菌株——山農(nóng)球蓋3 號(hào)，這為大球蓋菇耐高溫株系選育提供了種質(zhì)材料。

3 大球蓋菇栽培模式

3.1 秸稈露地栽培

秸稈露地栽培是指利用水稻、小麥、玉米、其他經(jīng)濟(jì)作物的秸稈為原料進(jìn)行露地栽培，其栽培方法簡(jiǎn)單、管理方便、生產(chǎn)成本低，但易受氣候條件的影響，品質(zhì)、產(chǎn)量不易控制。南方地區(qū)大球蓋菇露地栽培常常在秋末冬初下料播種，2—4 月出菇。雖然采摘期短，但正值春節(jié)，市場(chǎng)需求量大，價(jià)格可觀，經(jīng)濟(jì)效益較好。利用水稻秸稈在冬閑田栽培大球蓋菇的凈收入為202 650 元/hm2，是油菜凈收入的29 倍，且能很好的消化水稻秸稈，避免因秸稈燃燒而造成環(huán)境污染[8]。利用茭白秸稈、桑枝屑搭配稻谷殼、玉米秸稈等農(nóng)業(yè)廢棄物栽培大球蓋菇更是秸稈綜合利用的有效途徑[9-10]。

3.2 林下栽培

據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國森林覆蓋率達(dá)24.1%，并有逐年增加的趨勢(shì)。由于林下環(huán)境條件郁閉，普通植物難以生長(zhǎng)，但很適合食用菌的生長(zhǎng)。在鄉(xiāng)村振興和循環(huán)經(jīng)濟(jì)的大背景下，以林促菌、以菌促林的食用菌林下經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)模式越來越被認(rèn)可。游璟等[11]研究發(fā)現(xiàn)，柑橘/大球蓋菇套作可在短期內(nèi)顯著促進(jìn)土壤中CO2的排放。在樹林下套作大球蓋菇可達(dá)到151 050 元/hm2的凈收入；在郁閉度為0.70～0.75 竹林下套種大球蓋菇產(chǎn)量最高，純收益高達(dá)105 779 元/hm2，是單種毛竹的19.6 倍。

4 大球蓋菇對(duì)線蟲的抑制作用

線蟲分布非常廣泛，可危害3 000 多種植物，主要是寄生植物根系、破壞根細(xì)胞結(jié)構(gòu)、攝取植物營養(yǎng)、并通過食道腺分泌有害物質(zhì)使植物根系發(fā)生瘤腫，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸導(dǎo)致發(fā)育不良造成減產(chǎn)。大球蓋菇產(chǎn)生的棘細(xì)胞對(duì)線蟲有高效殺滅作用，能在幾分鐘內(nèi)固定在瓊脂平板上活動(dòng)的線蟲，并能在數(shù)小時(shí)內(nèi)將其殺滅降解[12]。Yang 等[13]通過掃描電鏡和冷凍掃描電鏡發(fā)現(xiàn)，在球蓋菇的同核和異核菌株的根莖體、土壤和營養(yǎng)菌絲體表面均有豐富的棘細(xì)胞，并觀察到了棘細(xì)胞形成的3 個(gè)不同階段，包括被斑塊覆蓋的側(cè)枝形成、刺狀結(jié)構(gòu)形成和棘細(xì)胞成熟，還觀察到了棘細(xì)胞側(cè)枝表面的不規(guī)則斑塊和棘支上的孔洞。一些特定氨基酸（L-苯丙氨酸和L-色氨酸）能誘導(dǎo)大球蓋菇產(chǎn)生苯甲醛、1-辛烯-3-醇和吲哚等引誘劑，其對(duì)線蟲有一定的趨化作用，隨著引誘劑增加其趨化作用增強(qiáng)，線蟲的死亡率可增加6 倍以上[14]。

5 大球蓋菇的藥理活性物質(zhì)

5.1 大球蓋菇多糖

菌多糖一直被認(rèn)為是食用菌中具有保健和藥用價(jià)值的活性物質(zhì)，大球蓋菇多糖的藥用價(jià)值也被國內(nèi)外學(xué)者所關(guān)注。大球蓋菇的糖類主要為吡喃糖，還有D-果糖、D-葡萄糖和D-木糖，同時(shí)存在α 和β 糖苷鍵。邵華[15]研究大球蓋菇多糖對(duì)大鼠運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)的影響發(fā)現(xiàn)，這種活性物質(zhì)可有效增強(qiáng)免疫力、緩解精神疲勞、抗氧化、抗病毒等，并可對(duì)運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)產(chǎn)生積極影響。王峰等[16]發(fā)現(xiàn)，中、高劑量大球蓋菇多糖對(duì)小鼠心臟2 種氧化性損傷（CCL4 和D-半乳糖）有修復(fù)作用，其作用原理是可以清除自由基，且富硒培養(yǎng)的大球蓋菇中有更高的抗氧化能力；利用大球蓋菇多糖對(duì)患有糖尿病的小鼠進(jìn)行灌胃處理48 h 后，小鼠的血糖降低10.6%，總膽固醇和高密度脂蛋白的含量恢復(fù)到正常水平，說明大球蓋菇多糖有降血糖、降血脂的功能。杜敏華等[17]發(fā)現(xiàn)，大球蓋菇粗多糖對(duì)·OH 和·O2-自由基均具有顯著的清除能力，清除·O2-自由基的IC50（半抑制濃度）為108.60 μg/mL，清除·OH 自由基的IC50為345.98 μg/mL。蔣琳[18]研究發(fā)現(xiàn)，大球蓋菇多糖能顯著刺激T 淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞增殖和分泌抗體，并能提高吞噬細(xì)胞的活性，濃度為2.5～20.0 μg/mL 的大球蓋菇多糖對(duì)結(jié)腸癌細(xì)胞和胃癌細(xì)胞均存在極顯著的抑制作用，且濃度為10.0 μg/mL 時(shí)對(duì)2 種癌細(xì)胞的抑制效果最好，抑制率分別為34.03%和33.67%。

5.2 甾體化合物

植物與真菌的相互作用是多層次、多樣化的，真菌可以通過許多方式刺激植物提高其對(duì)非生物脅迫的耐受性和對(duì)病害的抵抗能力。食用菌中的甾體化合物是一種新的功能性化合物，具有植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)活性。例如：在從大球蓋菇中分離的4 種甾體化合物1～4 中，發(fā)現(xiàn)2、3 甾體化合物在低濃度下能顯著促進(jìn)萵苣根系的生長(zhǎng)；通過對(duì)甾體化合物1～3 的結(jié)構(gòu)比較表明，甾醇骨架中C-8 和C-9 或C-8 和C-14 之間的雙鍵是調(diào)節(jié)萵苣生長(zhǎng)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)成分[19]。Wu 等[20]從大球蓋菇子實(shí)體中分離得到了5 種甾醇類化合物，有的能顯著抑制破骨細(xì)胞的形成，預(yù)防骨質(zhì)疏松，有的具有抑制耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的作用。

5.3 其他活性物質(zhì)

Zhang 等[21]從大球蓋菇中分離到一種新的凝集素（SRL），其分子量為38 kD，具有獨(dú)特的IKSGV YRIVSWQGALGPEAR N 端序列，是一種糖蛋白。該凝集素在70℃以下穩(wěn)定（80℃活性減半），在NaOH 和HCl溶液中濃度可分別達(dá)到12.5 mmol/L和25.0 mmol/L，這暗示該凝集素能用于醫(yī)療。研究還發(fā)現(xiàn)，菊粉和1.25～10.00 mmol/L 的Cd2+和Hg2+離子濃度都能顯著降低該凝集素的血凝活性，該凝集素對(duì)肝癌Hep-G2細(xì)胞和白血病L1210 細(xì)胞均有抗增殖活性，IC50分別為7 和19 μmol/L，還能抑制HIV-1 逆轉(zhuǎn)錄酶的活性，其IC50為10 μmol/L。黃珊[22]研究發(fā)現(xiàn)，大球蓋菇酚類物質(zhì)對(duì)·OH 和·O2-的清除能力比維生素C 強(qiáng)，分別是維生素C 的5.055 和1.154 倍。段永剛[23]利用3 種方法檢測(cè)大球蓋菇中黃酮類的抗氧化能力，通常0.01～0.04 mg/mL 的用量就可達(dá)到20%以上的抑制率，0.01 mg/mL 以上的濃度對(duì)大腸桿菌有抑制作用，0.04 mg/mL 以上濃度對(duì)青霉菌有抑制作用，但對(duì)啤酒酵母菌沒有抑制效果。

大球蓋菇還能產(chǎn)生一種次生代謝產(chǎn)物甘油酯，由4-羥基苯甲酸和甘油組成，它的主要活性成分甘油酯A 對(duì)神經(jīng)溶素（一種參與強(qiáng)啡肽和神經(jīng)降壓素代謝調(diào)節(jié)的蛋白酶）表現(xiàn)出很強(qiáng)的活性（IC50=200 nmol/L），甚至在活體試驗(yàn)中表現(xiàn)出中等的鎮(zhèn)痛活性[24]。

6 大球蓋菇栽培的經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益

6.1 經(jīng)濟(jì)效益

董希文等[25]分析了在郁閉度為0.4、0.5、0.6 的次生中林栽培大球蓋菇的經(jīng)濟(jì)效益，結(jié)果表明，郁閉度為0.6 的次生林中大球蓋菇的平均年產(chǎn)量最高，為2 046 kg/667m2，凈收益為27 940元/667m2。王曉娟等[26]發(fā)現(xiàn)，在郁閉度為0.70～0.75 的竹林下大球蓋菇的產(chǎn)量最高，毛竹林下套種大球蓋菇效益高達(dá)105 779元/hm2，是單種毛竹的19.6 倍，效益十分顯著。金再欣等[27]分析了稻菇二熟模式的經(jīng)濟(jì)效益，認(rèn)為利用稻草和茭白秸稈栽培大球蓋菇的收益可增加6.60萬元/hm2。因此，無論是以林下栽培方式還是稻田秸稈輪作方式大球蓋菇都能增加農(nóng)民收益，栽培大球蓋菇是衡陽丘陵地區(qū)實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興的不錯(cuò)選擇。

6.2 生態(tài)效益

相對(duì)于傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)模式，循環(huán)經(jīng)濟(jì)在經(jīng)濟(jì)活動(dòng)中按照“3R”原則（減量化、再利用、再循環(huán)）使用有限資源，可達(dá)到較高效益與可持續(xù)發(fā)展。食用菌是一種“化腐朽為神奇”的微生物，食用菌栽培的原料可以來自種植、養(yǎng)殖業(yè)的廢棄物，其產(chǎn)生的廢棄物菌渣可作有機(jī)肥與飼料，因此食用菌栽培可與種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)形成循環(huán)、高效的循環(huán)經(jīng)濟(jì)。

6.2.1 消化秸稈 真菌是參與土壤碳循環(huán)的重要生態(tài)類群，由于真菌具有非特異性木質(zhì)素、纖維素降解酶系統(tǒng)，真菌生物降解已成為秸稈處理安全有效的方法。大球蓋菇對(duì)木質(zhì)素、纖維素有很強(qiáng)的分解能力，其在栽培期間CMC 酶、FP 酶、HC 酶和漆酶有較高的活性，HC 酶是水解半纖維素的酶，漆酶是水解木質(zhì)素的主要酶類，CMC 酶能分解纖維素。利用秸稈栽培大球蓋菇不僅可以減少因秸稈燃燒帶來的大氣污染、增加土壤有機(jī)質(zhì)、改良土壤，而且還可以帶來很好的經(jīng)濟(jì)效益，是一種綠色經(jīng)濟(jì)模式。

6.2.2 降解污染物 土壤重金屬修復(fù)有物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)、生物修復(fù)，其中生物修復(fù)較其他2 種有成本低、環(huán)保、效率高等優(yōu)勢(shì)，利用食用菌對(duì)重金屬的富集作用是生物修復(fù)常見的方法之一，王丹[28]研究表明，大球蓋菇有較強(qiáng)的硒積累能力，且鉛、鎘的富集能力也強(qiáng)。Xiao 等[29]利用大球蓋菇和生物炭開發(fā)了一種自下而上的重金屬去除系統(tǒng)，大球蓋菇在金屬去除過程中起著重要作用，該體系可顯著提高土壤酸溶態(tài)Cd 和Cu 的比例，改善土壤微生態(tài)（微生物數(shù)量、土壤呼吸和酶活性），Cd 和Cu 的最大提取量分別為8.79 和77.92 mg/kg。

煤和石油不完全燃燒產(chǎn)生的多環(huán)芳烴（PAHs）一直是人們關(guān)注的污染物之一，大氣和水中有些多環(huán)芳烴為致癌物，如苯并α 芘、苯并α 蒽可嚴(yán)重危害人類健康。Natalia 等[30]報(bào)道了許多真菌能分解不同的多環(huán)芳烴，如多環(huán)芳烴（萘、蒽、菲、芘）、含濃縮芳香環(huán)的合成蒽醌染料、烷基酚和氧乙基化烷基酚，且降解速度比細(xì)菌快。PCDD/F（多氯代二噁英）是一種多氯取代的平面芳烴類化合物，多由木材防腐劑中氯酚揮發(fā)、燃燒和工業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生，具有非常強(qiáng)的致癌性。有研究表明，利用大球蓋菇和絨毛原毛平革菌處理PCDD/F，均能在3 個(gè)月內(nèi)將WHO-TEQ（多氯代二噁英排放當(dāng)量）值下降62%～64%，能有效降解這種致癌物[31]。另有研究表明，大球蓋菇能夠降解鋸木廠的PCDD/F 物，降解率達(dá)到13%，還能礦化26%的（14）C-PCP，降解43%的2,3,4,6-TeCP 和73%的PCP 等污染物[32]。

雙酚A（BPA）是一種內(nèi)分泌干擾物，它會(huì)減少男性精子的產(chǎn)生，并增加患乳腺癌和前列腺癌的風(fēng)險(xiǎn)[33]。雙酚A 廣泛用于生產(chǎn)聚碳酸酯塑料和環(huán)氧樹脂，通常用于食品和飲料的包裝以及金屬罐的內(nèi)膜，在熱水或堿性或酸性溶液中清洗和滅菌過程中，BPA 可能從這些材料中滲出[34-35]，擴(kuò)散到水生環(huán)境中造成環(huán)境污染。大球蓋菇通過胞外酶（即過氧化物酶、漆酶）或細(xì)胞內(nèi)（即通過細(xì)胞色素P450 系統(tǒng)）的作用產(chǎn)生外源化合物，降解多種內(nèi)分泌干擾物，包括17β 雌二醇、三氯生（一種結(jié)構(gòu)上與雙酚A 相關(guān)的內(nèi)分泌干擾物）和BPA[36-37]。錳過氧化物酶（MnP）在消除三氯生方面比漆酶或漆酶介體系統(tǒng)更有效。大球蓋菇的氧化酶可與BPA 發(fā)生氧化偶聯(lián)反應(yīng)，且大球蓋菇產(chǎn)生的MnP 對(duì)BPA 的去除發(fā)揮良好的催化潛力，可大大降低BPA 的雌激素活性，但可能會(huì)形成短暫的具有較低雌激素活性的BPA 代謝物[38]。

另外，大球蓋菇對(duì)難降解的抗癲癇藥物卡馬西平（CBZ）的生物降解率大于70%，暗示大球蓋菇將來在難降解藥物上具有較大潛力[39]。

7 展 望

大球蓋菇因采后呼吸作用強(qiáng)、易開傘、貯藏保鮮難度大，主要以鮮銷為主，難以適應(yīng)市場(chǎng)需求。大球蓋菇的工廠化生產(chǎn)還處于起步階段，栽培模式較為傳統(tǒng)，很難實(shí)現(xiàn)周年供應(yīng)。國內(nèi)研究多停留在子實(shí)體的活性研究，對(duì)菌絲體中活性物質(zhì)的提取和研究較少。未來大球蓋菇的研究可從以下幾方面展開：液體發(fā)酵能夠在短期內(nèi)獲得大量菌絲體及其發(fā)酵產(chǎn)物（活性物質(zhì)），開展大球蓋菇液體發(fā)酵應(yīng)用研究以節(jié)省成本和時(shí)間，提高生產(chǎn)效率；開展大球蓋菇保鮮技術(shù)和加工工藝研究；利用分子育種手段選育適應(yīng)性廣的品種，創(chuàng)新栽培模式，以實(shí)現(xiàn)大球蓋菇工廠化周年生產(chǎn)；進(jìn)行大球蓋菇功能基因的挖掘，揭示子實(shí)體發(fā)育調(diào)控、子實(shí)體顏色調(diào)控、胞外酶產(chǎn)生等基因的遺傳機(jī)理。