日本鯖種群生態(tài)學(xué)及繁殖生物學(xué)研究進(jìn)展

周翰林，李建生，嚴(yán)利平

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

繁殖生物學(xué)是魚(yú)類(lèi)生活史研究的重要組成部分，對(duì)資源保護(hù)及開(kāi)發(fā)利用具有重要意義［1］。種群是資源開(kāi)發(fā)利用和管理的對(duì)象，對(duì)其鑒定的目的在于獲取管理單元，并借此減少模型評(píng)估中的不確定性以改善資源管理的不足［2］。日本鯖（Scomber japonicus）也稱(chēng)鮐魚(yú)、青花魚(yú)、白腹鯖，隸屬鱸形目，鯖科，鮐屬，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)的太平洋、大西洋和印度洋大陸架海域［3］，為大洋暖水性中上層洄游魚(yú)類(lèi)。

本研究從日本鯖種群生態(tài)學(xué)和繁殖生物學(xué)的研究現(xiàn)狀兩個(gè)方面，總結(jié)了目前國(guó)內(nèi)外日本鯖種群生態(tài)學(xué)及繁殖生物學(xué)的研究進(jìn)展，并對(duì)日本鯖的種群劃分和性腺等級(jí)劃分方法提出了建議，以期為今后日本鯖的研究和管理提供參考依據(jù)。

1 日本鯖種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

日本鯖種群分布廣泛，且由于海洋領(lǐng)域缺乏天然的物理屏障，種群間的基因流動(dòng)頻繁，導(dǎo)致不同鮐屬魚(yú)類(lèi)種群雜交現(xiàn)象較顯著［4］。不同日本鯖群體在遷移行為和外形特征上存在很大的差異性，可能是因?yàn)樵跊](méi)有物理障礙或地理距離很遠(yuǎn)的情況下，日本鯖等鮐屬魚(yú)類(lèi)會(huì)基于產(chǎn)卵行為、自我補(bǔ)充和幼體在近岸時(shí)滯留機(jī)制的細(xì)微差異進(jìn)行種群適應(yīng)性調(diào)整，因此在其種群結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出差異［5］。而只有正確地劃分和了解種群結(jié)構(gòu)才能合理地利用并管理日本鯖資源［6］。

1.1 日本鯖種群劃分

在中國(guó)東、黃海，20世紀(jì)70年代，鄧景耀和趙傳絪［6］以標(biāo)志放流結(jié)果為依據(jù)把東海和黃海的日本鯖劃分為3個(gè)群系：東海西部群系、五島西部群系和閩南—粵東地方群系；20世紀(jì)70年代，日本學(xué)者依據(jù)魚(yú)卵仔魚(yú)數(shù)據(jù)將西北太平洋（中國(guó)東海）的日本鯖劃分為對(duì)馬暖流群體和太平洋群體［7］；1979年，丁仁福等［8］依據(jù)標(biāo)志放流結(jié)果認(rèn)為五島西部群和東海西部群的日本鯖同屬于東海群系；2010年，劉楚珠等［9］通過(guò)框架法判定東、黃海日本鯖繁殖群體形態(tài)差異明顯，也認(rèn)定中國(guó)東、黃海存在多個(gè)日本鯖種群；而后2018年劉尊雷等［10］通過(guò)分子遺傳學(xué)技術(shù)佐證了丁仁福的假說(shuō)。結(jié)合中、日學(xué)者對(duì)于東海日本鯖的研究，可初步認(rèn)定東海共有2個(gè)日本鯖種群：閩南—粵東近海地方群系和東海群系［11］。

在中國(guó)南海，張仁齋［12］于1981年依據(jù)標(biāo)志放流結(jié)果將南海北部的日本鯖分為3個(gè)群系：粵東群系、珠江口外海群系和清瀾外海群系。而嚴(yán)利平等［11］認(rèn)為南海北部的群體位于閩南—粵東海域，可初步認(rèn)定應(yīng)歸屬于閩南—粵東近海地方群系。由于日本鯖表現(xiàn)出高度洄游行為、較大的種群規(guī)模和高擴(kuò)散潛力，這些特點(diǎn)可以合理解釋南海北部和東海的日本鯖具有高度相似的遺傳同質(zhì)性和相似的生物學(xué)特征［13］。

在東北太平洋，WEBER和MCCLATCHIE［14］于2008年根據(jù)脊椎學(xué)特征和生理特征認(rèn)為東北太平洋存在3個(gè)不同的日本鯖種群：一個(gè)在加利福尼亞灣，一個(gè)在下加利福尼亞州的卡波圣盧卡斯附近，還有一個(gè)種群是從加利福尼亞州蒙特利灣到下加利福尼亞州蓬塔阿布雷霍斯。

在地中海和大西洋，ZARDOYA等［15］于2000年利用分子遺傳學(xué)方法分析發(fā)現(xiàn)，地中海和大西洋的日本鯖種群之間有廣泛的基因流動(dòng)，地中海的日本鯖種群表現(xiàn)出一定程度的遺傳分化，并沿東西軸排列，東地中海（希臘、意大利）與西地中海（巴塞羅那）的日本鯖種群明顯分離，西地中海與東大西洋種群形成了一個(gè)隨機(jī)交配群體。2009年，DENIZ等［16］用形態(tài)學(xué)和分生組織分析法發(fā)現(xiàn)，地中海東北部（安塔利亞灣—伊斯肯德倫灣）和北部（包括愛(ài)琴海、馬爾馬拉和黑海）存在兩個(gè)日本鯖種群。

對(duì)于日本鯖群系的劃分，早期研究者們通過(guò)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、洄游路線(xiàn)等的差異進(jìn)行其種群的劃分研究［8，17-18］，后來(lái)逐漸加入了分子遺傳分析和生物化學(xué)分析等手段進(jìn)行種群劃分［6，10-11］。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)日本鯖種群遺傳研究主要集中在中國(guó)沿岸及近海日本鯖種群遺傳關(guān)系，而中國(guó)學(xué)者對(duì)于日本鯖種群劃分的方法較多，不僅僅局限于分子遺傳層面，因此種群劃分的結(jié)果也是不同的。

1.2 環(huán)境因子對(duì)日本鯖種群的影響

海洋環(huán)流對(duì)日本鯖幼體的擴(kuò)散和存活有重要的影響，水溫和海水分層以及湍流都會(huì)直接影響它的擴(kuò)散、生長(zhǎng)和死亡率。海表溫度、海面高度和海表鹽度更是影響日本鯖資源豐度變動(dòng)的關(guān)鍵因子，例如在一定溫度范圍內(nèi)，溫度越高，其資源量越高，超出溫度范圍，溫度越高，其資源量越低。日本鯖的中心漁場(chǎng)往往出現(xiàn)在冷水團(tuán)和暖水團(tuán)交匯且靠近暖水團(tuán)一側(cè)海域［19］，例如黑潮通過(guò)提高海水溫度和鹽度的變化來(lái)影響海洋生物群體的生存環(huán)境，為日本鯖提供了生長(zhǎng)、繁殖、洄游等有利條件［20］。有研究表明，厄爾尼諾事件和拉尼娜事件是鮐屬魚(yú)類(lèi)群體數(shù)量減少的因素之一［21］，但是厄爾尼諾事件和拉尼娜事件強(qiáng)度的影響也是不同的。在太平洋，強(qiáng)烈的厄爾尼諾現(xiàn)象會(huì)減少日本鯖的棲息地，中度的厄爾尼諾現(xiàn)象卻會(huì)增加日本鯖的棲息地，這些環(huán)境因素的影響隨著每個(gè)異常事件的類(lèi)型、強(qiáng)度以及形成和結(jié)束時(shí)間的不同而不同［22］。這種現(xiàn)象表明，不同強(qiáng)度的厄爾尼諾事件對(duì)日本鯖棲息地環(huán)境的影響較為復(fù)雜，取決于每年漁場(chǎng)的環(huán)境變異性。蘇杭等［23］在對(duì)東、黃海的日本鯖棲息地分布研究中發(fā)現(xiàn)，日本鯖種群在8—11月份海表溫度變化時(shí)，都會(huì)有一定距離的向北移動(dòng)趨勢(shì)，并且伴隨而來(lái)的是種群棲息面積不斷縮小。宋利明等［24］在對(duì)毛里塔尼亞海的日本鯖種群與環(huán)境因素研究中發(fā)現(xiàn)，海表面溫度對(duì)日本鯖單位捕撈努力量的影響最顯著，其次是溫鹽度的交互作用和海表面鹽度，但葉綠素a濃度對(duì)其無(wú)顯著影響。這意味著，日本鯖種群對(duì)于環(huán)境條件的季節(jié)性變化極為敏感。因此，應(yīng)該分季節(jié)制定針對(duì)該種群的相關(guān)管理策略［25］。

1.3 日本鯖生長(zhǎng)攝食特點(diǎn)

日本鯖早期生活史的特征是生長(zhǎng)速度快、游泳能力強(qiáng)、新陳代謝旺盛［26］。仔魚(yú)在最初的10～15 d生長(zhǎng)緩慢，直到體長(zhǎng)達(dá)到6～7 mm，隨后迅速增長(zhǎng)，此時(shí)水溫越接近于20℃對(duì)日本鯖仔魚(yú)的生長(zhǎng)越有利。當(dāng)仔魚(yú)在20 d內(nèi)體長(zhǎng)達(dá)到15 mm時(shí)，蛻變?yōu)橹婶~(yú)。根據(jù)成體鰭棘條計(jì)數(shù)，仔魚(yú)在孵化后16～24 d內(nèi)轉(zhuǎn)化為平均大小為15 mm標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)的稚魚(yú)，并在18.9～24.6 mm標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)之間完成骨化過(guò)程［27］。4月份種群的增長(zhǎng)率是衡量年豐度的重要指標(biāo)，仔魚(yú)所處的海面溫度與其平均日生長(zhǎng)率之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，KAMIMURA等［28］在對(duì)西北太平洋的日本鯖種群研究中發(fā)現(xiàn)，4月份水溫越高，太平洋日本鯖的生長(zhǎng)速度越快，仔魚(yú)期越短。

日本鯖在幼體階段生長(zhǎng)速度快的原因還與消化道的早熟密切相關(guān)［29］。并且隨著體長(zhǎng)的增加捕食對(duì)象也傾向于選擇大個(gè)體的海洋生物［26］。在仔魚(yú)階段初次攝食時(shí)，攝食率和攝食強(qiáng)度還會(huì)受光照強(qiáng)度的影響。唐峰華等［30］研究表明，日本鯖攝食強(qiáng)度不僅與個(gè)體大小有關(guān)，而且隨著個(gè)體的增大其攝食的種類(lèi)會(huì)先增加后減少。隨著光照強(qiáng)度的增加，在消化道內(nèi)出現(xiàn)的幼魚(yú)數(shù)量增加［31］。

不同海域日本鯖群體的食性也有差異。20世紀(jì)90年代，鄧景耀和趙傳絪［6］發(fā)現(xiàn)，黃海日本鯖群體主食浮游生物又屬于兼捕食性，東海南部［6］的日本鯖以捕食浮游甲殼類(lèi)為主，而南海北部［6］的日本鯖則以海底沉積物和浮游動(dòng)物為食。非洲大陸架西北部的日本鯖食物以龍蝦和糠蝦為主［32］。唐峰華等［29］發(fā)現(xiàn)，日本東部太平洋公海海域的日本鯖胃含物以蝦類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和橈足類(lèi)為主，而森脇晉平等［33］發(fā)現(xiàn)，日本海西南沿岸海域日本鯖主要以鳀（Engraulis japonicus）、甲殼類(lèi)和海鞘類(lèi)為餌料。

日本鯖作為一種長(zhǎng)距離洄游魚(yú)類(lèi)，由于洋流等因素的影響，其食性特征具有一定的地理差異［34］。因此，對(duì)于日本鯖的食性也需要按群系進(jìn)行周期性監(jiān)測(cè)以探明日本鯖食性的變化趨勢(shì)。

2 日本鯖繁殖生物學(xué)研究進(jìn)展

據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織報(bào)道，全世界范圍內(nèi)日本鯖產(chǎn)量較高，是海洋重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一［35］。日本鯖的壽命短、繁殖力高［36］，這些生物學(xué)特性使它們對(duì)環(huán)境變化高度敏感，其種群豐度變化極大［21］。隨著中國(guó)近海底層魚(yú)類(lèi)的嚴(yán)重衰退，中上層魚(yú)類(lèi)資源的開(kāi)發(fā)強(qiáng)度逐漸加大，日本鯖不僅是圍網(wǎng)和敷網(wǎng)的主要捕撈目標(biāo)，而且也是其他漁具的主要兼捕種類(lèi)。面對(duì)高強(qiáng)度的捕撈壓力，日本鯖通過(guò)調(diào)節(jié)自身生物學(xué)特征如減小卵徑、增加相對(duì)繁殖力、性成熟提前等來(lái)維持種群數(shù)量［37］。李建生等［38-41］對(duì)東黃海日本鯖繁殖群體的生物學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，日本鯖群體雖然趨于低齡化，但其通過(guò)繁殖策略的調(diào)整依然能夠提供穩(wěn)定的漁業(yè)產(chǎn)量。同時(shí)，WATARU等［42］發(fā)現(xiàn)，日本鯖由于繁殖能力強(qiáng)，還可以作為資源匱乏的海洋魚(yú)類(lèi)物種胚胎移植的載體，從而間接達(dá)到保護(hù)該物種的目的。我國(guó)從20世紀(jì)50年代開(kāi)始，便有對(duì)日本鯖繁殖策略的研究，例如繁殖力、產(chǎn)卵場(chǎng)、繁殖期等［6，18，43］。人工養(yǎng)殖對(duì)于解決日本鯖繁殖階段體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換的問(wèn)題很有意義，SHIRAISHI等［44］通過(guò)人工養(yǎng)殖獲得了日本鯖的繁殖信息。目前國(guó)外學(xué)者關(guān)注日本鯖的產(chǎn)卵頻率，從細(xì)胞角度對(duì)日本鯖的產(chǎn)卵策略展開(kāi)研究［45-46］；國(guó)內(nèi)學(xué)者則從環(huán)境對(duì)日本鯖繁殖群體分布、繁殖生物學(xué)特征的年代際變化等方面的影響展開(kāi)研究［37-41］。

2.1 繁殖季節(jié)及產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境條件

影響?hù)~(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)分布的因素較多，如海水溫鹽度、深度、海流等［47］。魚(yú)類(lèi)早期生活階段是魚(yú)類(lèi)生命周期中最薄弱的時(shí)期，外界環(huán)境的變化對(duì)其分布影響較大，幼魚(yú)時(shí)期的生長(zhǎng)與存活是補(bǔ)充種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的基礎(chǔ)［48-49］。漁獲量統(tǒng)計(jì)分析是了解產(chǎn)卵場(chǎng)分布的有效方法，RYUJI等［50］利用漁獲量統(tǒng)計(jì)和生物特征數(shù)據(jù)估算了東海日本鯖和澳洲鮐（Scomber australasicus）的產(chǎn)卵場(chǎng)，并且解析產(chǎn)卵場(chǎng)生境適宜性及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，對(duì)于資源的保護(hù)具有重要意義。

日本鯖一般選擇每年3—6月批量產(chǎn)卵。但是不同水域海洋環(huán)境條件的差異性，造成了不同海域日本鯖繁殖時(shí)間的不同。閩東、浙江中南部附近海域每年3—5月出現(xiàn)日本鯖產(chǎn)卵群體，說(shuō)明此時(shí)東海群系日本鯖開(kāi)始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵盛期為3—4月［38］。對(duì)馬海流種群的產(chǎn)卵場(chǎng)在臺(tái)灣北部海域，產(chǎn)卵期為2—6月［50］。臺(tái)灣海峽的日本鯖群體在每年春汛期3—5月產(chǎn)卵［25］。浙江中南部近海日本鯖在每年4—6月產(chǎn)卵［51］?；洊|和珠江口的日本鯖群體產(chǎn)卵季節(jié)一般是2—5月，表層水溫一般在22～27℃。在粵西每年的2月和7—8月份均有日本鯖產(chǎn)卵群體，其中2月份表層水溫為22～23℃，7—8月份的表層水溫為28～30℃［6］。亞得里亞海東部的日本鯖在5—8月產(chǎn)卵［52］。阿根廷沿海的日本鯖繁殖季節(jié)一般為春季和初夏，溫度記錄為16～18℃［53］。太平洋的日本鯖產(chǎn)卵季節(jié)一般為3—5月，而南加州海灣日本鯖產(chǎn)卵高峰期為4月，水體溫度約為15.5℃；加利福尼亞州日本鯖產(chǎn)卵高峰期為8月，位于墨西哥蓬塔尤金尼亞附近，水體溫度為20℃或更高［14］。

韓國(guó)南部的日本鯖主要棲息在朝鮮半島周?chē)?，并把這里當(dāng)成越冬場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)［54］。產(chǎn)卵季節(jié)過(guò)后，日本鯖遷徙到靠近朝鮮半島東部附近的索餌場(chǎng)，索餌活動(dòng)通常會(huì)持續(xù)到11月。然后，它們返回韓國(guó)東部海域的越冬場(chǎng)［55］。太平洋亞種群產(chǎn)卵場(chǎng)大多聚集在伊豆群島附近的水域或稍微向北的地方［56］。浙江中南部近海的日本鯖產(chǎn)卵場(chǎng)主要在南北麂山、披山、大陳島以東海域［51］，海水表層溫度為18.40～24.51℃、表層鹽度為31.72～34.84。在臺(tái)灣海峽附近越冬的日本鯖產(chǎn)卵場(chǎng)主要在崇武至閩江口近海水深40～60 m的海域［18］，海水溫度19.5～24.7℃，鹽度33.9～34.5［57］。在東海中南部外海越冬的日本鯖群體則分成了3個(gè)群體在不同地點(diǎn)產(chǎn)卵：一個(gè)產(chǎn)卵群體在南部外海越冬場(chǎng)就近產(chǎn)卵；另外一個(gè)群體在魚(yú)山、溫臺(tái)和閩東漁場(chǎng)；還有一個(gè)群體則在魚(yú)外和舟外漁場(chǎng)產(chǎn)卵［38］，5月份海水溫度為20.8～24.2℃時(shí)每天產(chǎn)卵，而這3處產(chǎn)卵場(chǎng)都屬于高鹽環(huán)境。

綜上所述，各種群日本鯖性腺成熟的時(shí)間不一樣，產(chǎn)卵場(chǎng)附近的環(huán)境條件例如溫鹽度等影響了日本鯖產(chǎn)卵群體對(duì)于產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇。不同海域存在環(huán)境條件、溫度條件等差異而使得產(chǎn)卵時(shí)間改變，可見(jiàn)鹽度和溫度可能是影響日本鯖對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)和產(chǎn)卵時(shí)間選擇的重要因素。

2.2 繁殖群體特征

2.2.1 性比

日本鯖繁殖群體的雌雄性比隨個(gè)體大小、年齡和年代的不同而有所變化［52］。CIKE?和ZORICA［52］發(fā)現(xiàn)，亞得里亞海東部日本鯖的性比呈現(xiàn)出季節(jié)性變化：從4月到9月，雄性和雌性的比例幾乎相等，而11月和3月的差異最大。戴澍蔚［58］發(fā)現(xiàn)，北太平洋的日本鯖群體夏秋季的雌雄比會(huì)略高于冬春季，總體上雌性數(shù)量占優(yōu)勢(shì)。溫臺(tái)漁場(chǎng)日本鯖產(chǎn)卵群體中，叉長(zhǎng)340 mm以下個(gè)體的雌雄比基本符合1∶1的性比關(guān)系；叉長(zhǎng)340 mm以上個(gè)體中，雌魚(yú)顯著多于雄魚(yú)［36］。從20世紀(jì)60年代到21世紀(jì)初期，東海中部日本鯖的雌雄性比呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)［38］。

日本鯖作為一種分批次產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，雌魚(yú)在繁殖期間會(huì)多次產(chǎn)卵以補(bǔ)充群體豐度，因此日本鯖群體中雌性個(gè)體數(shù)量多于雄性個(gè)體也可能是一種維持種群數(shù)量的手段。

2.2.2 繁殖力和性腺指數(shù)

魚(yú)類(lèi)繁殖力及繁殖潛力的計(jì)算是資源評(píng)估的重要環(huán)節(jié)，個(gè)體魚(yú)的年繁殖力決定了種群的繁殖補(bǔ)充量。隨著溫度變化，日本鯖會(huì)通過(guò)改變卵徑大小、相對(duì)繁殖力、產(chǎn)卵期以及攝食條件來(lái)影響繁殖潛力，由此可見(jiàn)產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵期間的溫度條件也可能通過(guò)影響卵的數(shù)量和質(zhì)量來(lái)影響補(bǔ)充數(shù)量。不同海域的日本鯖繁殖力和性腺指數(shù)也有差異［59］，比如東海中部的日本鯖平均繁殖力和性腺指數(shù)低于黃海北部的日本鯖［40，48］，但高于臺(tái)灣海峽中部的日本鯖產(chǎn)卵群體［43］。TECHETACH等［60］在研究大西洋日本鯖卵母細(xì)胞組織學(xué)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，不同種群的日本鯖相對(duì)繁殖力是有差異的；CIKE?和ZORICA［52］在研究雌性日本鯖產(chǎn)卵群體時(shí)發(fā)現(xiàn)，其產(chǎn)卵量與叉長(zhǎng)、總重和卵巢重呈顯著的指數(shù)正相關(guān)（P＜0.05）。

在日本鯖群體中，無(wú)論雌魚(yú)還是雄魚(yú)，排卵（精）前的性腺指數(shù)都隨著性腺的發(fā)育而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，總體來(lái)說(shuō)雌性的性腺指數(shù)高于雄性。CIKE?和ZORICA［52］對(duì)亞得里亞海東部的日本鯖研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，雄性在產(chǎn)卵高峰期占優(yōu)勢(shì)，雌性在生殖周期的剩余時(shí)間占優(yōu)勢(shì)，他們認(rèn)為日本鯖繁殖群體中雌性的性腺指數(shù)平均值是高于雄性的；瞿俊躍等［61］在研究同屬鯖科中上層魚(yú)類(lèi)的藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）時(shí)，也得出了類(lèi)似的結(jié)果。

2.2.3 最小性成熟個(gè)體大小

鄭元甲等［62］研究發(fā)現(xiàn)，從20世紀(jì)60年代起至21世紀(jì)初，東海區(qū)日本鯖種群低齡化、小型化現(xiàn)象明顯，黃海和東海日本鯖性成熟個(gè)體年齡一般為2齡，少數(shù)個(gè)體在1齡即可達(dá)性成熟。但有關(guān)資料表明，日本鯖性成熟開(kāi)始時(shí)間不是由年齡、而是由體長(zhǎng)決定的，個(gè)體生長(zhǎng)速度越快，其達(dá)到性成熟的時(shí)間越早［6］。在黃海，日本鯖初次性成熟的叉長(zhǎng)一般為250 mm［6］；亞得里亞海東部［51］的雄性和雌性日本鯖個(gè)體，叉長(zhǎng)分別為204 mm和168 mm時(shí)即達(dá)到性成熟；東海海域的日本鯖群體自20世紀(jì)60年代起至21世紀(jì)初，雌性最小性成熟叉長(zhǎng)從292 mm縮小到248 mm，雄性最小性成熟叉長(zhǎng)從290 mm縮小到了250 mm［40］；臺(tái)灣海峽中部的日本鯖雌魚(yú)最小性成熟叉長(zhǎng)為225 mm，雄魚(yú)最小性成熟叉長(zhǎng)為221 mm［43］。此外，日本鯖個(gè)體的繁殖力與叉長(zhǎng)、性腺質(zhì)量和魚(yú)體總質(zhì)量之間呈冪相關(guān)。20世紀(jì)50年代，煙臺(tái)外海的日本鯖體質(zhì)量達(dá)到200 g時(shí)才性成熟［6］。20世紀(jì)70年代，在東海南部已發(fā)現(xiàn)叉長(zhǎng)190 mm就已達(dá)到初次性成熟的日本鯖個(gè)體［62］。對(duì)比后發(fā)現(xiàn)，日本鯖種群在高強(qiáng)度捕撈壓力下，其性成熟年齡提前以及性成熟時(shí)體長(zhǎng)減小。

3 小結(jié)與展望

3.1 關(guān)于日本鯖種群劃分研究的不足與建議

自中日韓三國(guó)漁業(yè)協(xié)定生效以后，各國(guó)對(duì)于東、黃海公共管理區(qū)域的資源分配等問(wèn)題備加關(guān)注，因此開(kāi)展對(duì)日本鯖等重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的種群劃分研究尤為重要。從20世紀(jì)中后期開(kāi)始就有學(xué)者利用形態(tài)學(xué)判別分析方法對(duì)魚(yú)類(lèi)種群劃分進(jìn)行研究，目前對(duì)于種群鑒別較為先進(jìn)并容易實(shí)施的方法主要有分子遺傳學(xué)、魚(yú)類(lèi)框架形態(tài)、穩(wěn)定同位素、可記憶式標(biāo)志放流等［63-67］。

對(duì)于東、黃海的日本鯖群體，有學(xué)者使用形態(tài)學(xué)和框架法進(jìn)行群系區(qū)分時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些群體形態(tài)上并無(wú)差別，但對(duì)其進(jìn)行遺傳分析卻是兩個(gè)群體［59，68-69］。因此筆者認(rèn)為僅以單一的方法去判別日本鯖種群是不夠嚴(yán)謹(jǐn)?shù)模瑧?yīng)該先根據(jù)不同海域的日本鯖漁獲數(shù)量和產(chǎn)卵場(chǎng)分布進(jìn)行初步分析，然后在不同海域采樣進(jìn)行形態(tài)學(xué)差異分析，最后利用分子遺傳學(xué)的技術(shù)進(jìn)行種群判斷劃分，才能得出更準(zhǔn)確的結(jié)論。

3.2 關(guān)于日本鯖繁殖生物學(xué)特征研究的建議與展望

目前大多數(shù)中國(guó)學(xué)者是通過(guò)觀(guān)察卵的大小、顏色、占卵巢體積的比例來(lái)劃分日本鯖性腺等級(jí)，這種方法雖然也有理論基礎(chǔ)，但是過(guò)于依賴(lài)鑒定者的主觀(guān)意見(jiàn)。日本鯖屬于分批產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，產(chǎn)卵頻率跟幼魚(yú)的存活率和生長(zhǎng)速率呈顯著相關(guān)的關(guān)系，產(chǎn)卵頻率低會(huì)降低受精卵在孵化期間的性能［70］，卵子的產(chǎn)生對(duì)繁殖潛力和繁殖是否成功具有決定性影響。精確劃分性腺發(fā)育等級(jí)對(duì)確定日本鯖產(chǎn)卵類(lèi)型、研究日本鯖在繁殖期間的產(chǎn)卵頻率等起到重要輔助作用，確定經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵類(lèi)型對(duì)于保護(hù)其繁殖群體尤為重要，而卵巢細(xì)胞組織切片法能精確鑒別卵巢發(fā)育時(shí)期［71］。由于日本鯖性腺等級(jí)劃分不夠嚴(yán)謹(jǐn)，對(duì)其制定保護(hù)措施也會(huì)較為困難，因此建議今后對(duì)日本鯖性腺劃分等級(jí)時(shí)應(yīng)采用細(xì)胞組織切片法，并且可以根據(jù)細(xì)胞組織切片確定日本鯖最小性成熟卵徑大小等，為日本鯖繁殖生物學(xué)研究提供參考。

在研究日本鯖的繁殖力時(shí)，為了計(jì)算懷卵量會(huì)對(duì)卵巢內(nèi)所有的卵進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。然而并不是每個(gè)卵子都具有活性，卵子存活率也應(yīng)該是研究繁殖特性時(shí)的重要指標(biāo)之一。為了更準(zhǔn)確地得到日本鯖繁殖信息，應(yīng)不間斷地檢測(cè)記錄一批日本鯖從卵生時(shí)期直至死亡的信息。但是由于影響此項(xiàng)工作的客觀(guān)因素太多而較難完成，所以這是目前研究日本鯖繁殖生物學(xué)時(shí)不夠嚴(yán)謹(jǐn)?shù)牡胤健Ｔ诮窈髮?duì)日本鯖繁殖特征進(jìn)行研究時(shí)，需要考慮針對(duì)不同海域采集更多批次和更多年份的日本鯖樣品數(shù)據(jù)，這樣才會(huì)更全面地了解其繁殖特性。

隨著全球海洋底層魚(yú)類(lèi)資源的日趨衰退，海洋漁業(yè)所面臨的形勢(shì)更加嚴(yán)峻。中上層魚(yú)類(lèi)由于生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)大，因此資源量比底層魚(yú)類(lèi)更加穩(wěn)定，其漁業(yè)生產(chǎn)將日顯重要。魚(yú)類(lèi)繁殖生物學(xué)是漁業(yè)生產(chǎn)和管理不可或缺的科學(xué)依據(jù)。因此，日本鯖作為中上層魚(yú)類(lèi)的重要種類(lèi)之一，加強(qiáng)其繁殖生物學(xué)研究具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。