環(huán)境因子對土壤線蟲群落的影響研究進展

常 虹，曄薷罕，王慧敏，郝麗芬，謝 宇，王 洋，烏尼爾，孫海蓮

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.生態(tài)草業(yè)可持續(xù)發(fā)展內(nèi)蒙古自治區(qū)工程研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境（environment）是指生物有機體周圍所有事物的總和， 包括生物所在空間中直接或間接影響生物有機體生存和發(fā)展的各種因子［1］，如食物、空氣、溫度、水分以及其他生物因子和非生物因子。 各種環(huán)境因子對生物的生長、發(fā)育、生殖和行為都會產(chǎn)生影響，導(dǎo)致生物種群數(shù)量改變。 在每一種生物生存的環(huán)境中都存在諸多環(huán)境因子，這些環(huán)境因子互相組合、互相制約，使得生物的生存環(huán)境多種多樣。 環(huán)境因子對生物的影響分為直接影響和間接影響， 間接影響即通過對其他環(huán)境因子的影響而間接影響生物［2］。

線蟲（nematode）是地球上種類最為豐富的一類低等無脊椎動物， 屬于較為低等的多細胞有核動物，分類學(xué)上隸屬線蟲動物門［3］，它的蟲體很小，體長僅為0.3～5 mm，體型呈圓柱形，較為細長且兩端尖細， 形狀呈橢圓狀、 檸檬狀以及紡錘狀等。線蟲的蟲體兩邊對稱，神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)均完整［4］。 除了部分線蟲種類是雌雄同體［5］，大多數(shù)線蟲個體屬于雌雄異體。 線蟲的種類很多，據(jù)現(xiàn)有統(tǒng)計，全世界線蟲達50 余萬種，同時線蟲的數(shù)量十分可觀。土壤線蟲是小型土壤動物，它們廣泛分布于植物根際的土壤區(qū)域［6］，同時也廣泛分布在各類生態(tài)系統(tǒng)中， 包括海洋生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、沙漠生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng)以及草原生態(tài)系統(tǒng)。不同種類的土壤線蟲具有不同的生活習(xí)性， 依照采食環(huán)境和頭部的形態(tài)學(xué)性狀可以將其劃分為4 大類營養(yǎng)類群：食真菌線蟲（fungivores）、食細菌線蟲（bacterivores）、捕食/雜食線蟲（predators/omnivores）以及植食性線蟲（plant parasite）［7］。

土壤線蟲在維持各類生態(tài)系統(tǒng)健康有序運行中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。 由于土壤線蟲在土壤生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)中與其他生物形成了競爭、捕食、共生等多種關(guān)系，從而占據(jù)食物鏈的多個營養(yǎng)級［8］，這也使得土壤線蟲具備了多種生態(tài)功能，包括參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)分解及養(yǎng)分循環(huán)， 起到改善土壤質(zhì)量、降解金屬離子、生物防治的功能以及對環(huán)境的指示性功能［9-10］，可見土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要的地位。 土壤線蟲對環(huán)境變化具有敏感性，這使其對環(huán)境的依賴性極強。土壤線蟲對一些環(huán)境因子（如濕度、溫度、酸堿度）及植被的變化反應(yīng)十分敏銳，從而作出快速反應(yīng)。 研究發(fā)現(xiàn)，土壤線蟲種群的變化可以反映出同一環(huán)境中其他生物種類的變化，根據(jù)土壤線蟲的這一特性，相關(guān)研究用土壤線蟲作為指示生物指示環(huán)境的變化，如根據(jù)土壤線蟲的變化對土壤的結(jié)構(gòu)、 受外界環(huán)境擾動情況以及健康狀況進行評估［11］。

由于土壤線蟲具有上述特征， 土壤線蟲與生存環(huán)境的關(guān)系受到國內(nèi)外學(xué)術(shù)界越來越廣泛的關(guān)注，相關(guān)研究取得大量成果。該文從環(huán)境因子對土壤線蟲群落的影響角度出發(fā)， 對近年來有關(guān)環(huán)境因子對土壤線蟲影響的研究進展進行概括和總結(jié)， 就研究中存在的問題以及今后的研究重點進行分析和展望，以期為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)提供參考，也為進一步深入研究土壤線蟲對環(huán)境的指示作用并將其廣泛應(yīng)用于生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測和評估提供參考。

1 土壤環(huán)境因子對土壤線蟲的影響

土壤線蟲以土壤作為生活棲境， 土壤的物理化學(xué)性質(zhì)（如濕度、溫度、酸堿度、有機質(zhì)等因素）發(fā)生變化，均會對線蟲產(chǎn)生影響。在土壤質(zhì)地與類型方面，Cohn［12］將不同種類的線蟲放入不同質(zhì)地的土壤，發(fā)現(xiàn)由于劍屬線蟲擁有較大的體型，在黏質(zhì)、砂質(zhì)、壤質(zhì)土壤中多度依次增加。有研究顯示，在高山草甸土壤中， 植食性線蟲和食細菌線蟲具有較高的多度，但在黑色石灰土壤中，這兩類食性線蟲的多度較低［13］。在土壤含水量方面，土壤線蟲在土壤顆粒間的水膜中生存，并維持生命進程（如生長、繁殖等），土壤線蟲的生存率、代謝活性以及群落結(jié)構(gòu)均受到土壤含水量的影響， 適宜的土壤含水量會營造有氧環(huán)境， 有利于線蟲生長繁殖，但當(dāng)土壤含水量過大時線蟲多度會下降［14］。 在土壤pH 值方面， 土壤pH 值的變化可對土壤線蟲群落造成影響， 同時土壤線蟲可以利用離子交換作用對土壤水膜的滲透壓起到調(diào)節(jié)作用， 研究顯示土壤酸化使得土壤線蟲調(diào)節(jié)微環(huán)境的能力降低［15］。在土壤結(jié)構(gòu)方面， 土壤線蟲對土壤結(jié)構(gòu)的變化反應(yīng)明顯，其中，土壤孔隙度的降低使得較大空隙中的大型線蟲減少。 在土壤深度方面， 土壤深度不同，土壤孔隙度、有機質(zhì)、含水量等均有所不同，這對線蟲種類和數(shù)量分布產(chǎn)生影響， 對線蟲的生存及發(fā)展有著重要的影響， 土壤線蟲的食性營養(yǎng)類群的分布隨土壤深度不同而不同［16］。 在土壤溫度方面， 有研究顯示，20～25 ℃是線蟲生長發(fā)育最適合的溫度范圍， 且溫度對土壤線蟲成熟度指數(shù)有著明顯影響［17］。在土壤的含氮量方面，土壤氮過量會導(dǎo)致硝態(tài)氮的淋失和銨態(tài)氮的硝化， 土壤酸化程度加劇，使土壤pH 值降低，導(dǎo)致銨鹽濃度增加而產(chǎn)生銨毒， 使線蟲種群、 密度及物種多樣性降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，從而對土壤線蟲群落表現(xiàn)出明顯的負效應(yīng)［18］。

2 地表植被對土壤線蟲的影響

地表植被進行光合作用合成自身物質(zhì)， 為植食性生物提供食物， 也可通過食物鏈的傳遞成為更高營養(yǎng)級生物類群能量的提供者， 是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)。 地表植被是土壤線蟲群落重要的食物來源和棲息地， 植被改變引起的地表特征變化也會影響土壤線蟲群落。首先，植物群落的多樣性對土壤線蟲群落會產(chǎn)生關(guān)鍵影響，土壤線蟲群落對于不同種類植物的響應(yīng)不同［19］。其次，不同植物功能群對線蟲產(chǎn)生的影響不同，如豆科植物可以增加食細菌線蟲的多樣性， 禾本科植物可以增加食真菌線蟲的多樣性， 其他營養(yǎng)類群的線蟲與雜類草的數(shù)量具有正相關(guān)關(guān)系， 而具有高生產(chǎn)力的植物對食細菌線蟲的影響更大［20］。在植物的根系特征方面，植物根系特性（如根系結(jié)構(gòu)、根密度、根系的分泌物等）的差異導(dǎo)致土壤線蟲食物來源的差異， 使得土壤線蟲群落生態(tài)位進一步分化［21］。 再次，植物地上資源、地下資源的輸入也會對土壤線蟲產(chǎn)生影響， 植物凋落物是主要的地上資源輸入， 經(jīng)土壤微生物分解為低分子有機物進入土壤，是土壤生物的主要食物來源之一，由此可見， 植物凋落物資源對土壤線蟲有重要影響［22］。 植物根系的分泌物及凋亡細胞等地下部分的資源是土壤線蟲和其他土壤生物重要的營養(yǎng)來源［23］，地下植物根系的凋落殘體可以調(diào)節(jié)環(huán)境中微生物的活性和生物量， 從而間接對食細菌線蟲產(chǎn)生影響。

3 土壤中動物和微生物對土壤線蟲的影響

土壤中生存著多種大型、 中型及微型土壤動物。各種土壤動物之間是互相依存的關(guān)系，它們的生存、 活動對地上植物群落結(jié)構(gòu)和土壤物理化學(xué)性質(zhì)有一定的影響。 微型土壤動物包括線蟲和原生動物，它們的食物主要為植物根系、土壤真菌及細菌等， 對土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)及生物量產(chǎn)生直接影響。螨類和跳蟲等屬于中型土壤動物，它們可以破碎地上凋落物。 大型土壤動物包括蚯蚓和白蟻等，它們在土壤中的活動（如穿行等）可對土壤結(jié)構(gòu)起到改變作用， 從而進一步改變資源的可利用性［24］。蚯蚓作為大型土壤動物，會和土壤線蟲產(chǎn)生相互的影響， 蚯蚓的糞便刺激了食細菌線蟲數(shù)量的增加， 從而對植食性線蟲的數(shù)量起到抑制作用［25］；蚯蚓在土壤中的生命活動會為土壤線蟲營造適合的生存活動空間［26］。除此之外，土壤中原生動物、 部分螨類及跳蟲等因與土壤線蟲有著相同的食物來源（微生物）而存在競爭關(guān)系。

食真菌線蟲和食細菌線蟲以微生物為食物資源來獲取能量進行生長和繁衍。研究發(fā)現(xiàn)，食細菌線蟲對細菌的捕食刺激了細菌群落， 使其種群保持快速增長［27］，加之線蟲在土壤中有較強的移動能力， 可將其體表附著的微生物運到營養(yǎng)豐富的地方，從而對細菌的生長和繁衍發(fā)揮有利影響。相反， 有的食細菌線蟲對細菌的捕食會使細菌活性或生物量降低［28］。 食真菌線蟲通過捕食真菌獲取能量，成為真菌分解的重要途徑之一［29］。

4 不同干擾方式對土壤線蟲的影響

干擾改變了生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境， 對生物資源的質(zhì)量、空間分布和種類形態(tài)產(chǎn)生影響，進一步促使生物多樣性發(fā)生變化。 土地利用方式是重要的干擾方式，對土壤動物的棲息環(huán)境產(chǎn)生直接影響，可以改變地上植被群落組成和結(jié)構(gòu)， 引起土壤動物的食物來源發(fā)生改變， 從而對土壤動物的多樣性產(chǎn)生間接影響。對土地利用方式不同的生境（如天然次生林、人工防護林、城市綠地以及農(nóng)田生境）中的土壤線蟲群落研究顯示， 上述不同生境中的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)特征存在明顯的不同， 這主要是由于耕作活動等外界擾動和地表凋落物移動會對土壤線蟲群落產(chǎn)生影響。此外，城市化過程會使土壤線蟲數(shù)量減少［30］。 放牧作為草地重要的管理和利用方式之一， 對草地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)以及多樣性產(chǎn)生直接影響。 大型食草動物的取食、踩踏、糞尿等會改變植被群落結(jié)構(gòu)、土壤微環(huán)境結(jié)構(gòu)（孔隙度、容重、含水量、溶氧量等）及土壤的營養(yǎng)狀況，還會減少地下凋落物的輸入數(shù)量，進而對土壤線蟲群落產(chǎn)生影響［31-32］。

5 小結(jié)與展望

目前對于土壤線蟲與環(huán)境因子的研究， 主要集中在土壤線蟲在不同生境中的分布狀況和周圍環(huán)境變化對土壤線蟲群落產(chǎn)生的影響方面， 涉及植被和地表枯落物覆蓋、土壤物理化學(xué)性質(zhì)、土壤線蟲棲息地環(huán)境以及干擾方式等對土壤線蟲群落的影響， 但就各類具體的環(huán)境因子如何對土壤線蟲及其群落產(chǎn)生影響尚未進行深入的分析。 而且以往的工作主要集中在研究土壤線蟲群落的類群數(shù)量變化方面，由于土壤線蟲類群繁多，在不同生境中的生態(tài)位也存在顯著差異， 不同種屬線蟲對環(huán)境特有的依賴性會產(chǎn)生相互掩蓋作用， 應(yīng)加強對具體屬以及種的土壤線蟲的生態(tài)學(xué)研究。 關(guān)于環(huán)境因子對土壤線蟲影響的下一階段研究， 需要在現(xiàn)有的土壤線蟲生物學(xué)、群落、分類研究基礎(chǔ)上進一步擴大研究范圍， 根據(jù)具體的環(huán)境因子有針對性地設(shè)計野外試驗， 進一步深入揭示和探討相對重要的環(huán)境因子對土壤線蟲的影響以及土壤線蟲對具體環(huán)境因子變化的響應(yīng)關(guān)系， 以期對生態(tài)系統(tǒng)管理及農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)起到指導(dǎo)作用， 也為生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的評價、 監(jiān)測和保護提供科學(xué)依據(jù)。