高寒草地物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的研究進(jìn)展

孫凱歌,徐 慧,羅大慶*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝860000；2.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝860000）

1 引言

氣候變化對植物物候的影響一直是全球變化研究的熱點(diǎn)。植物物候是指生物的各個(gè)生長階段在環(huán)境因子的作用下形成的以年為周期的生長發(fā)育節(jié)律[1]。表明了物候與各種環(huán)境因子之間相互聯(lián)系、作用和影響的規(guī)律性變化，各階段生長周期的變化可以短時(shí)間的反映陸地生態(tài)系統(tǒng)對外界因子的響應(yīng)特征。研究植被物候有利于理解植被對氣候變化的響應(yīng)，從而有助于在模擬研究中提高植被與氣候間物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的準(zhǔn)確度，進(jìn)而能夠使植被生產(chǎn)力與全球碳收支等的評(píng)估更加深入[2]。

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中面積僅次于森林的第二大綠色植被覆蓋體，其物候?qū)θ驓夂蜃兓捻憫?yīng)十分重要，植被物候受氣候驅(qū)動(dòng)影響的同時(shí)，也在直觀地反映著區(qū)域氣候的變化趨勢。高寒草地占青藏總面積的59.15%,它作為高原山地氣候的產(chǎn)物，不僅是我國的重要牧區(qū)[3]，同時(shí)也是青藏高原地區(qū)主要的生態(tài)系統(tǒng)。當(dāng)前,青藏高原的氣溫整體呈現(xiàn)上升態(tài)勢,且冬春兩季的增溫顯著高于其他季節(jié)[4]，處于世界最高區(qū)域的極端環(huán)境中，氣候因子的微小變化會(huì)引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)的敏感反應(yīng)，這必然會(huì)對高寒草地物候產(chǎn)生影響。在全球氣候變化的背景下，高寒草地植物物候首先表現(xiàn)為各階段生長周期的改變，接著影響物種分布和群落組合[5]，最終對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生直接或間接的影響。因此，研究高寒草地植被物候規(guī)律的特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，對了解區(qū)域氣候變化以及指導(dǎo)青藏高原農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的科學(xué)價(jià)值和實(shí)際意義。

2 高寒草地植物物候的氣候影響因素

由于青藏高原氣候變化具有獨(dú)特性，大氣環(huán)流和季風(fēng)效應(yīng)對亞洲東部候乃至全球氣候產(chǎn)生顯著影響[6]。在此氣候影響下，研究物候?qū)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)可以更好的理解氣候因子與物候之間的關(guān)系，同時(shí)也能更好的模擬和預(yù)測未來草本植物物候變化。目前對于草地物候研究的主要?dú)夂蛞蜃邮菧?、光、? 個(gè)要素以及物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的趨勢[7,8,9]。而對于土壤條件、大氣碳氮濃度等因素的研究很少涉及，但它們都在植物生長的不同時(shí)期共同發(fā)揮著作用[10,11]。

2.1 溫度

已有研究證實(shí)1961-2007年青藏高原每10年年均溫升高0.37℃,顯著高于同時(shí)期全國的增溫變率(0.16℃/10a)，其中冬春2 季的增溫幅度高于其他季節(jié)，青藏高原未來的地面氣溫也將繼續(xù)升高[12]。因此，氣候變暖背景下，北美、歐洲、中國等大范圍地區(qū)的植物返青期提前，而枯黃期沒有明顯的一致性變化[13,14]。全球14 個(gè)站點(diǎn)通過收集整理較長時(shí)間的地面觀測資料表明，氣溫每升高1℃，返青期和初花期提前至少4.6 天[15]。國外學(xué)者研究了氣候變暖對草地植物候的影響，發(fā)現(xiàn)植物個(gè)體的地上生物量并沒有因?yàn)橹参镂锖蛏L季延長而受到影響，同時(shí)也沒有對草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力起到提升作用[16]。

升溫對于草地生態(tài)系統(tǒng)的不同物種不同生長階段的物候期影響不同。在高山苔原植被帶中，雜草類植物隨溫度升高呈現(xiàn)花期提前的現(xiàn)象，而施雪則使花期推遲[17]。在對青海高原不同地區(qū)植物物候期的研究中發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域大部分植物枯黃期推遲，而生長季普遍延長[18]。高亞敏通過對通遼市草本植物的研究發(fā)現(xiàn)，車前對氣溫反應(yīng)比較敏感，氣溫升高有利于車前生長季延長，而相同區(qū)間內(nèi)其他植物受溫度的影響不顯著[19]。對于高緯度地區(qū)，溫度的小幅改變即可影響草本植物的熱平衡[20]。研究表明，雖然初春的熱量升高對植物從休眠到萌芽的過程更顯而易見，但冬季的低溫會(huì)使休眠的種子保持活性，因此低溫積累對植物休眠后的萌芽也至關(guān)重要[21,22]。所以，連續(xù)升溫會(huì)導(dǎo)致植物無法滿足低溫需求，從而延遲物候期的到來[23]。李曉婷在青藏高原區(qū)利用PLS 分析等對青海海北矮嵩草物候進(jìn)行觀測，發(fā)現(xiàn)矮嵩草返青期推遲，枯黃期提前，而最低溫度是其物候期的關(guān)鍵影響因子[24]。植物物候?qū)囟壬叩淖兓厔莩霈F(xiàn)了相反的情況，我們未來針對草地物候?qū)囟纫蜃拥捻憫?yīng)應(yīng)結(jié)合植物生理學(xué)和不同地域環(huán)境因子的差異一起研究。

2.2 降水

植物的光合、呼吸作用和營養(yǎng)傳輸都離不開水。而草本植物物候與其他植物物候有所不同，由于生活型特點(diǎn)和時(shí)空尺度的差異導(dǎo)致物候進(jìn)程和種間差異明顯，而高寒草地又會(huì)因?yàn)楹０翁荻鹊牟煌尸F(xiàn)出區(qū)域內(nèi)的差別。水對不同草本植物的各個(gè)物候期影響程度也是有區(qū)別的，例如種子萌發(fā)時(shí)需要充足的水，但水在營養(yǎng)期之后會(huì)降低其發(fā)育速率[25]。研究表明，在未來的20年里，青藏高原大部分地區(qū)降水量的變化相對較小,全年多數(shù)季節(jié)降水可能增加[26]。因此青藏高原的季節(jié)性降水量將出現(xiàn)更大幅度的差異，干旱出現(xiàn)的機(jī)率增加，而草本植被面對干旱，即使再好的光熱條件植物也無法利用，水在這種情況下就成為主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

高寒草地春季和夏季降雨量對不同物候期產(chǎn)生的影響不同。高亞敏對通遼高寒草甸的研究表明，初春降水總量的減少使冰草、委陵菜、羊草和車前返青期推遲[19]。當(dāng)內(nèi)蒙古的極端干旱天氣出現(xiàn)在降水少的年份時(shí)，牧草的返青期會(huì)出現(xiàn)推遲的情況，許多地區(qū)牧草在春季出現(xiàn)2 次返青現(xiàn)象[27]。也有研究表明夏季降水對高寒草甸植被生長季有限制作用，降水增多使得結(jié)實(shí)期和枯黃期推遲[28]，原因可能是在夏季，隨著高寒草甸的抽穗和花期到來，植物在繁殖期會(huì)消耗較多的水分。除此之外，在受上一年枯黃期溫度和降水的累積影響下，羊草的返青期提前[29]。另一方面，土壤水分脅迫對草本植物物候有一定影響，植物在干旱環(huán)境如果遇到水分減少的情況，會(huì)盡快完成營養(yǎng)生長進(jìn)而更早的進(jìn)入生殖階段[30]。也可能是因?yàn)橐恍┎荼局参锏母禍\薄，對降水量的敏感程度高?？傊?，土壤水分對草本植物的生長發(fā)育影響尚不明確，但已有研究表明對草本植物物候進(jìn)程作用顯著[31]。當(dāng)水分作為脅迫因子影響植被物候時(shí),其作用是不言而喻的，尤其當(dāng)降水量季節(jié)幅度變大時(shí)會(huì)引發(fā)干旱天氣的出現(xiàn),這需要在未來的研究中予以更多關(guān)注。

2.3 光照

光照影響植物的發(fā)育，相同植物的光周期對其生長、繁殖等各階段的影響不同，當(dāng)日照長度達(dá)到植物的某個(gè)臨界點(diǎn)后，植物的生長才會(huì)受到溫度調(diào)節(jié)。張峰等研究表明內(nèi)蒙古克氏針茅返青期與返青期前1 個(gè)月左右的光照有顯著正相關(guān)關(guān)系，而光照對于克氏針茅抽穗、開花、結(jié)實(shí)及葉片枯黃期則表現(xiàn)為光照條件越好，物候期越提前[32]。不同植物的光周期不同，拿短日照植物來說，縮短光照時(shí)長,會(huì)使花期提前，反之則延遲花期[33]，這可能是因?yàn)楣庹諘r(shí)數(shù)的變化會(huì)使積溫改變，影響植物的蒸騰作用，進(jìn)而使水分流失導(dǎo)致繁殖器官養(yǎng)分積累變慢，影響花期。對于通遼地區(qū)的草本植物來說，蒸發(fā)量會(huì)隨日照時(shí)數(shù)的增加而變大，會(huì)推遲草本植物萌芽期，而黃枯期也會(huì)提早來臨[19]。光輻射在高海拔地區(qū)對植物的影響更多，在溫度和日照的共同作用下植物物候期變化明顯。研究表明，溫度和日照同時(shí)作用會(huì)影響晚春和早夏植物開花物候期,而晚夏植物花粉開始傳播主要受日照的影響[34]。

綜上所述，不同區(qū)域不同植物對光照的敏感性是存在差異的，例如青藏高原地區(qū)全年光輻射強(qiáng)，草本植物對光照的適應(yīng)較強(qiáng)，而低海拔地區(qū)植物對光周期的反應(yīng)就復(fù)雜的多。溫度效應(yīng)伴隨著光周期的影響，人們常把光周期的數(shù)據(jù)加入到物候模擬的研究中[35,36]，這樣能夠更好地提升模擬的準(zhǔn)確度。但目前由于對青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的光照研究較少，對光周期敏感度的確認(rèn)以及對光照條件的要求是需要解決的一道難題。

2.4 積雪

在青藏高原地區(qū)，積雪厚度和融雪時(shí)間是驅(qū)動(dòng)高寒草地物候變化的共同因素[37]。研究表明積雪深度和熱量決定生長季的開始，雪層厚度的增加會(huì)使返青期提前[38]。如果積雪較深，可以給雪底植物提供保護(hù)，當(dāng)春季天氣開始轉(zhuǎn)暖，融水會(huì)給植物帶來充足的水分。如果積雪厚度淺，提前暴露在空氣中的草本植物會(huì)遭受凍壞，影響返青期的來臨。所以，全球氣候變暖間接影響著冬春季雪層厚度的大小進(jìn)而影響物候的變化。

對于另外一個(gè)因素，由光輻射、溫度和水分決定的雪融時(shí)間，能夠反映春季溫度變化和秋冬積雪量的信息[39]。溫度同生長季的變化關(guān)系通常會(huì)轉(zhuǎn)為與融雪時(shí)間的關(guān)系。Wang 等發(fā)現(xiàn)將近40%的高寒草甸植被返青期與雪融時(shí)間呈顯著正相關(guān)[40]。而青藏高原整體積雪覆蓋較少，雪融時(shí)間對高寒草地的影響不顯著[41]。但較淺的積雪會(huì)影響草本植物開花的時(shí)間，因?yàn)橹参镆玫匠渥愕乃趾蟛艜?huì)進(jìn)入開花期[42]。而植物在較厚積雪的保護(hù)作用下，會(huì)增加地下根系的呼吸作用，所以積雪融化時(shí)間越長可能對植物的早期生長就越有利，因?yàn)槎虝旱娜谘r(shí)間可能會(huì)引起生長季前期干旱和土壤解凍時(shí)間的推遲[43]。但值得一提的是，全球氣溫升高使雪融時(shí)間變短，但與此同時(shí)冬春季降水量也隨之增加，兩者的共同作用可能使雪融時(shí)間的影響沒有顯著的改變[44]。所以，植物物候期的變化并不顯著。

3 物候監(jiān)測方法

植被物候變化對氣候的響應(yīng)需要長期的關(guān)注，中國物候觀測網(wǎng)建立于20 世紀(jì)60年代，直到20世紀(jì)90年代初，由于科研經(jīng)費(fèi)的不足，物候觀測工作逐步停止[45]。而國外對植物物候的監(jiān)測研究已經(jīng)積累了長達(dá)幾個(gè)世紀(jì)的的觀測數(shù)據(jù)[46]。例如日本京都在9 世紀(jì)就對櫻花的開花時(shí)期進(jìn)行記錄[47]。近年來，隨著物候研究目的和時(shí)空尺度的不同以及觀測技術(shù)的發(fā)展，我國在地面觀測的基礎(chǔ)上把遙感觀測的最新成果結(jié)合起來開展，融合多種觀測研究方法進(jìn)行物候觀測，例如近地和衛(wèi)星遙感、渦度相關(guān)通量以及模型模擬等[48]。

3.1 人工記錄

人工記錄通過記錄特定植物或種群生長與發(fā)育過程的出現(xiàn)日期進(jìn)行物候的觀測研究[49]。人工記錄主要結(jié)合野外目視觀察法，采用一定的標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范進(jìn)行定點(diǎn)觀測并進(jìn)行標(biāo)記，從返青期開始到大多數(shù)植物種子凋落時(shí)結(jié)束，記錄關(guān)鍵或是優(yōu)勢植物的萌芽、展葉、開花和枯黃等物候現(xiàn)象的季節(jié)性變化[50]。研究全球氣候變化下植物種群和群落的長期物候，以及能夠?yàn)橹貥?gòu)以往氣候等研究提供直接數(shù)據(jù)。如今，國內(nèi)外形成了多個(gè)區(qū)域性物候監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，例如中國物候觀測網(wǎng)、美國國家物候網(wǎng)、歐洲物候觀測網(wǎng)等[51]，這些網(wǎng)絡(luò)都是以人工觀測記錄的方式形成的。

人工記錄法可以獲得植物發(fā)育階段的各個(gè)物候，具有一定的直觀性和準(zhǔn)確性[52]。但人工記錄只能局限于對一定區(qū)域內(nèi)植物種群和群落的物候觀測，對于多區(qū)域和大范圍的觀測記錄會(huì)消耗大量的人力財(cái)力。不僅如此，人工記錄需要觀測人員盡量統(tǒng)一的判斷標(biāo)準(zhǔn)，否則觀測數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性難以保證，在植物生長階段轉(zhuǎn)折點(diǎn)的物候變化判斷上尤為重要。

3.2 自動(dòng)拍照

相機(jī)在圖像處理的實(shí)際應(yīng)用上發(fā)展迅速，利用網(wǎng)絡(luò)傳輸以及高分辨率數(shù)字相機(jī)可以實(shí)現(xiàn)植物生長階段的連續(xù)觀測[53]。國外學(xué)者提出利用數(shù)碼重復(fù)拍攝手段觀測物候，采用統(tǒng)一的觀測標(biāo)準(zhǔn)和數(shù)據(jù)管理模式對植物生長發(fā)育各階段的物候信息進(jìn)行處理[54]。相比人工記錄法，安裝好的相機(jī)可以在觀測區(qū)域自動(dòng)運(yùn)行，人工成本以及人為破壞會(huì)大大降低。最關(guān)鍵的是相機(jī)高頻連續(xù)的取樣方式，會(huì)避免各階段物候期的遺漏[55]。但不足的是，監(jiān)測對象數(shù)量增加需要更多的設(shè)備成本和人工投入，因此對單個(gè)植物物候信息的采集和整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)尺度的物候變化無法掌握[56]。

3.3 溫度觀測

在植被物候研究進(jìn)展中，特別是農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，溫度指標(biāo)的應(yīng)用是非常廣泛的。近年來，根據(jù)不同植物物候在各個(gè)生長階段對熱量需求的不同，產(chǎn)生了界限溫度、積溫等不同的溫度指標(biāo)的概念。有學(xué)者認(rèn)為只有植物達(dá)到一定的積溫后才開始進(jìn)入生長季[57]，也有學(xué)者通過研究將0℃作為植被生長季節(jié)的開始[58]。但現(xiàn)實(shí)情況是植被物候會(huì)受到多種環(huán)境因子的共同調(diào)控，而溫度指標(biāo)需要僅以溫度因子對其影響做前提。不僅如此，熱量對于不同植被的生理生態(tài)過程的影響存在差異。因此，溫度指標(biāo)的單一性制約了其對植被物候變化的精確指示。

3.4 地面通量觀測

基于渦度相關(guān)技術(shù)的生態(tài)系統(tǒng)CO2通量觀測可以測定大氣圈與植被冠層的CO2交換。植被的生長發(fā)育過程與生態(tài)系統(tǒng)碳通量的年際變化關(guān)系密切，可以為植物生長季的開始到結(jié)束提供物候指標(biāo)[59]。通量數(shù)據(jù)雖然能夠獲取植物生長期碳吸收期的過程，但對具體階段的物候指標(biāo)不能具體呈現(xiàn)。同時(shí)，利用在物候提取的閾值和導(dǎo)數(shù)方法更適合GEP 和NEP 呈現(xiàn)單峰型季節(jié)變化的生態(tài)系統(tǒng)[60]，例如溫帶季風(fēng)和溫帶海洋氣候影響的區(qū)域，但對于GEP 和NEP 呈現(xiàn)多峰或無明顯季節(jié)變化的生態(tài)系統(tǒng)則難以適用[61]，如熱帶雨林和高原山地氣候影響的區(qū)域。

3.4 遙感技術(shù)

遙感技術(shù)能夠直觀的反映植被物候的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化。遙感影像可以大范圍的監(jiān)測植被生長季起始的物候過程，其中包含了地物反射率信息，例如冰雪融化、植被蓋度、植被冠層等地物在區(qū)域內(nèi)的的動(dòng)態(tài)變化，以及其生長等生理生態(tài)和物理的季節(jié)變化過程[62]。遙感觀測范圍廣，連續(xù)性高的特點(diǎn)可以彌補(bǔ)傳統(tǒng)物候觀測發(fā)的不足。例如對青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)物候的觀測，草原地廣人稀，觀測點(diǎn)稀少且距離人群密集區(qū)較遠(yuǎn)，開展連續(xù)草原植被觀測和監(jiān)測可以利用遙感影像來呈現(xiàn)。光合輻射波段和近紅外波段反射率與植被生長特性相關(guān)，通過遙感數(shù)據(jù)可以獲得歸一化差值植被指數(shù)(NDVI)和增強(qiáng)植被指數(shù)(EVI)，進(jìn)而利用反演得到葉面積指數(shù)(LAI)等植被物候變化的重要參數(shù)[63]。

接下來對遙感技術(shù)的應(yīng)用中要對不同植被和不同數(shù)據(jù)選擇不同算法，避免遙感監(jiān)測方法和遙感數(shù)據(jù)源帶來的誤差。國外學(xué)者對美國植物的春季物候進(jìn)行對比，通過不同尺度下的影像數(shù)據(jù)、不同植被指數(shù)和監(jiān)測站點(diǎn)數(shù)據(jù)[64]，發(fā)現(xiàn)沒有一個(gè)模型是適用于所有植被類型的，要因地制宜的使用多方法進(jìn)行觀測。然而，遙感技術(shù)對動(dòng)態(tài)模擬評(píng)估和類似繁殖階段具體物候期變化現(xiàn)象限制較大[65]。另外，在常綠生態(tài)系統(tǒng)中，由于溫度和降水年際變化小導(dǎo)致植被指數(shù)的季節(jié)變化不顯著，因而獲取的物候信息往往存在較大不確定性。因此，物候監(jiān)測方法的相互比較和補(bǔ)充顯得尤為重要。

3.5 物候模型

植物物候模型是模擬植物生長發(fā)的數(shù)學(xué)方程，基于植物物候?qū)Νh(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)理而建立的，從簡單的統(tǒng)計(jì)模型逐漸演變?yōu)槊枋錾L與環(huán)境相互作用的動(dòng)態(tài)機(jī)理模型。物候模型模擬不僅可以把野外觀測資料中的環(huán)境因素與物候變化關(guān)聯(lián)起來，定量分析植物物候變化，還彌補(bǔ)了區(qū)域遙感技術(shù)的不足，使得預(yù)測氣候變化和模擬植物未來物候趨勢等方面優(yōu)勢更明顯[66]。

目前，國外的物候模型大多集中在木本植物和作物上，整體發(fā)展成熟。例如Hurley Pasture Model 由Thornley 建立的牧草生長模擬模型，基于草的生長過程并考慮了光照、溫度和氮的影響[67]，GrassGro 是澳大利亞地區(qū)的一種放牧管理模型，能夠劃分成營養(yǎng)生長和生殖生長時(shí)期的物候期，營養(yǎng)生長需要種子促熟指數(shù)判斷，生殖階段主要考慮積溫的作用[68]。BACROS 是由荷蘭de Wit 開發(fā)的作物生產(chǎn)潛力模擬模型，不考慮水分和養(yǎng)分的情況下，太陽輻射和CO2濃度作為影響因素模擬植物生長季中的變化[69]。而在木本物候模型中，國外學(xué)者研究樹木萌芽和開花期的模擬居多。例如Hanninen 研究樹木萌芽過程，把發(fā)育速率與溫度呈指數(shù)關(guān)系的假設(shè)作為前提條件，總結(jié)出了4 種以溫度效應(yīng)為主要作用的物候模型:順序模型、平行模型、深度停滯模型和四階段模型[70]。我國學(xué)者利用積溫模型CTM 和CD 模型模擬了錫林浩特克氏針茅以及羊草的返青期和枯黃期，同時(shí)將水分因子加入到模型中，提高了返青期模型對濕潤年份的精準(zhǔn)度[71]。

從作物和樹木物候模型的發(fā)展過程上分析，開始利用統(tǒng)計(jì)方法簡單地將氣候因子和植被物候聯(lián)系起來，然后使用數(shù)學(xué)方法重現(xiàn)生長季各階段與環(huán)境的關(guān)系，探討物候變化的條件，最終建立相應(yīng)的動(dòng)態(tài)機(jī)理模型，是未來草本植物物候模型發(fā)展的趨勢[65]。

4 氣候影響下草地植被物候研究的問題

（1）不同范圍內(nèi)物候與氣候的統(tǒng)計(jì)關(guān)系大多建立在相應(yīng)范圍內(nèi)平均值上，而這種范圍內(nèi)物種競爭關(guān)系、小氣候和生理遺傳因素等影響導(dǎo)致不同時(shí)空尺度下物候?qū)夂蝽憫?yīng)的研究結(jié)果出現(xiàn)差異。溫度升高對全球草地植被物候的普遍影響是返青期提前，而有些研究表明冬季低溫有利于植物自然休眠和低溫需冷量的積累[72]。王力等通過研究氣候?qū)η嗖馗咴莸氐湫偷? 種優(yōu)勢種的影響，得出它們在返青、開花和枯黃等物候期和生長季時(shí)長等方面的規(guī)律性變化不一致[73]。區(qū)域內(nèi)植物物候不僅受單個(gè)因子不同季節(jié)的影響，也受區(qū)域內(nèi)海拔、地形、群落競爭的影響，目前植物物候的研究缺乏對整個(gè)環(huán)境因子的綜合考慮。

（2）國內(nèi)的物候觀測站點(diǎn)少與國外物候觀測方法相比差距較大。中國物候監(jiān)測網(wǎng)從20 世紀(jì)60年代開始，到90年代末，由于經(jīng)費(fèi)的不足，物候觀測系統(tǒng)全面停止工作，導(dǎo)致物候觀測的時(shí)間序列變得不完整，影響了后期的工作。直到2002年才恢復(fù)工作，但目前也僅僅恢復(fù)了21 個(gè)站點(diǎn)，全部覆蓋范圍不及停滯前的觀測網(wǎng)絡(luò)，查閱資料可以得知目前的植被區(qū)劃圖上，有很大面積的植被區(qū)域沒有觀測站點(diǎn)，嚴(yán)重限制了物候科研工作的進(jìn)展。另外，我國研究的廣度和深度不足，在上世紀(jì)物候觀測研究停滯的一段時(shí)間里，不僅缺少重大項(xiàng)目的支持，而且研究重點(diǎn)多在北京等單個(gè)站點(diǎn)華北平原局部地區(qū)，研究成果也多集中在上述地區(qū)，使國家系統(tǒng)的物候觀測資料和研究受到制約，致使我國物候研究水平不僅落后于發(fā)達(dá)國家，也落后于歷史水平，要知道我國在20 世紀(jì)30年代的艱難時(shí)期仍然有10 個(gè)站點(diǎn)在進(jìn)行物候研究，因此，在未來物候研究的發(fā)展上，應(yīng)努力爭取國家相關(guān)部門的支持，注重觀測網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的建立、相關(guān)人才的培養(yǎng)以及科研能力的提升。

（3）無法跟上國際物候研究重點(diǎn)進(jìn)步的腳步。我國目前仍在原有領(lǐng)域進(jìn)行相關(guān)研究，而國際研究重點(diǎn)已經(jīng)轉(zhuǎn)向全球變化領(lǐng)域，并源源不斷的提供著觀測資料和理論依據(jù)，主要成就集中在生長季變化的觀測研究、全球變化的物候指示[75]、陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源、匯動(dòng)態(tài)分析[76]、氣候變化對物候的影響等方面。除此之外，國際物候?qū)W在實(shí)際應(yīng)用和服務(wù)對象的研究研究領(lǐng)域逐步拓寬，而我國研究大多在作物生產(chǎn)以及如何選種、預(yù)報(bào)、防治病蟲害上，國外已經(jīng)拓寬到人類健康、景觀旅游、高光譜遙感植物分類等領(lǐng)域并有較為成熟的應(yīng)用，相比我國在這些方向上鮮有研究。

（4）國外多集中在木本植物和農(nóng)作物的物候模擬研究上，并且更多把重點(diǎn)放在萌芽和開花期的預(yù)測上，我們通常會(huì)借鑒并改進(jìn)國外物候模型，因?yàn)槟颈局参锖娃r(nóng)作物與草本植物的生長發(fā)育各時(shí)期存在一定的共通性，但其生理特性在物候上的反映還存在差異，所以在對模型的適用性方面應(yīng)該進(jìn)行相應(yīng)的思考和論證，但現(xiàn)階段這方面的研究太少。另外，我國關(guān)于草地物候的模型多引進(jìn)國外積溫效用為基礎(chǔ)的物候模型，或通過擬合物候期與環(huán)境因子關(guān)系的統(tǒng)計(jì)方法。對于環(huán)境因子的考慮大多集中在光、溫、水的研究上，而土壤、碳氮?dú)怏w對草本植物物候的影響機(jī)制尚不明確，同時(shí)對植物生理遺傳特性與物候及其他因子的聯(lián)系研究匱乏，今后建立模型需要的基礎(chǔ)參數(shù)需要進(jìn)行更多驗(yàn)證。

5 總結(jié)與展望

植物物候作為一種綜合性響應(yīng)指標(biāo)，指示著氣候的變化并被氣候所影響，對生態(tài)系統(tǒng)、植物生長和群落結(jié)構(gòu)的變化過程意義重大。本文從氣候?qū)Ω吆荼局参锏挠绊懡嵌瘸霭l(fā)，描述了了幾種主要?dú)夂蛞蜃优c植物物候的關(guān)系，介紹了相關(guān)物候觀測的方法，總結(jié)了當(dāng)前物候研究中的不足并為未來的研究提供一定的參考。

（1）青藏高原地區(qū)植物物候研究主要以人工記錄、事實(shí)拍照或遙感技術(shù)的方法進(jìn)行相關(guān)分析[63,74]，這些物候觀測方法有個(gè)自的優(yōu)缺點(diǎn)。人工記錄法可以獲取植物較長時(shí)間周期的直接相關(guān)數(shù)據(jù)，而自動(dòng)拍照法和通量觀測更加準(zhǔn)確的觀測到一定區(qū)域內(nèi)植被物候變化和生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，遙感技術(shù)則可以達(dá)到全球范圍的空間尺度，同時(shí)可以實(shí)現(xiàn)連續(xù)的自動(dòng)觀測，使植物物候各階段的信息數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)更加精確。模型模擬雖然能夠進(jìn)行多時(shí)空尺度的模擬，但其適用性與準(zhǔn)確性需要進(jìn)行數(shù)據(jù)的有效驗(yàn)證。未來的研究可以將不同觀測方法進(jìn)行交叉應(yīng)用，獲取的物候信息相互融合，有利于在時(shí)空尺度上更好的延伸和拓寬。

（2）對未來氣候變化模擬時(shí)，是否可以通過一個(gè)大的時(shí)間周期對草本物候的不同生長階段進(jìn)行具體到已周和日為時(shí)間尺度單位的研究，同時(shí)結(jié)合植物生理學(xué)，做一個(gè)系統(tǒng)的環(huán)境因子分析，通過對大周期內(nèi)每個(gè)具體物候期轉(zhuǎn)折點(diǎn)的觀測，由此預(yù)測該區(qū)域內(nèi)的物候氣候響應(yīng)趨勢和變化規(guī)律。另外，氣候變化改變了不同物種的物候期，有的生長季延長，有的縮短，導(dǎo)致此現(xiàn)象的發(fā)生是否跟植物的種間競爭有關(guān)系，同時(shí)對區(qū)域內(nèi)物種的生物量會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響，以及物種多樣性、優(yōu)勢種和生產(chǎn)力的變化，由植物物候延伸到生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和物質(zhì)循環(huán)的過程，需要我們更多的關(guān)注和思考。

（3）關(guān)于青藏高原植被與氣候的研究大多基于探究NDVI 與氣候因子之間的關(guān)系[78]，不僅忽視了氣候因子對植物物候期到來前的累積效應(yīng)上的表現(xiàn)，而且無法對物候變化的種間差異進(jìn)行解釋，造成在同一個(gè)研究區(qū)運(yùn)用相同的數(shù)據(jù)、方法，得出的結(jié)論有差異甚至相反[80],[79]。因此，在研究青藏高原植物物候于氣候的關(guān)系時(shí)，需要將物候期整個(gè)生長季與其某個(gè)階段物候期的持續(xù)時(shí)長劃分開來，把植被單獨(dú)的生長階段物候變化與整個(gè)生長周期長度進(jìn)行綜合分析，從多角度多層次上開展響應(yīng)特征的研究，這是未來青藏高原草地植被物候研究的一個(gè)重要方向[73]。