固原雞品種選育和雜交改良的基本思路和關(guān)鍵措施

蔣靜雅，蔡翠翠，黃永震，朱新忠，萬 鵬，徐嘉威

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院，寧夏固原 756000）

固原雞是我國寧夏地區(qū)一種耐高寒干旱氣候的優(yōu)良地方雞，該品種具有耐寒、耐粗飼、屠宰率高、口感風(fēng)味佳等優(yōu)點(diǎn)。由于性成熟晚和強(qiáng)烈的就巢性，固原雞的產(chǎn)蛋水平較低。我國優(yōu)質(zhì)雞的育種改良常單純采用蛋雞或者肉雞的育種改良方法。近年來，雞的全基因組測序已完成，家禽遺傳育種和性狀篩選的體系愈發(fā)成熟，分子育種技術(shù)成為家禽育種的重要工具?；诖?，筆者對固原雞自身的生長特點(diǎn)和生產(chǎn)性能以及蛋雞和肉雞雜交育種的常用方法等進(jìn)行綜述，并對固原雞品種選育提高和雜交改良提出一些想法和建議。

1 固原雞簡介

固原雞是寧夏唯一的地方優(yōu)良肉蛋兼用雞種，2006年列入《國家級畜禽遺傳資源保護(hù)名錄》[1]，以六盤山東麓彭陽縣北部及固原市原州區(qū)東部的交岔、寨科、馬渠、官廳等鄉(xiāng)鎮(zhèn)為優(yōu)良產(chǎn)區(qū)[2]，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐寒、耐旱、耐潮濕、耐粗飼，母雞就巢性強(qiáng)，野外覓食能力強(qiáng)，體形高大雄偉等特點(diǎn)[3]。研究表明，寧夏固原雞和甘肅靜寧雞具有相似的形成歷史，兩群體具有相似的血緣和遺傳基礎(chǔ)，中國家禽品種志將這2 個品種合并為1 個品種[4]。

1.1 固原雞的體形外貌 固原雞的外貌表現(xiàn)出多樣性，頭型以平頭居多，喙以灰黑色居多，爪色以青色居多。公雞的冠型以大型玫瑰冠為主，母雞的冠型以單冠為主。公雞的羽色以紅色為主，母雞的羽色以麻色為主[5]。固原雞具有體軀高大、麻羽翹尾、體長胸深、背寬平直、腿高爪大、后軀寬豐的外貌特征[6]。

1.2 固原雞的生產(chǎn)性能 公雞性成熟時間為140～210 日齡，母雞性成熟時間為175～230 日齡，開產(chǎn)為第28 周。固原雞的年平均產(chǎn)蛋量為155 枚，平均蛋重55 g。蛋殼的顏色主要是褐色，烏雞蛋為綠殼。固原雞的屠宰率較高，公雞屠宰率為87.5%，母雞屠宰率為90.3%[6]。

1.3 固原雞品種選育提高和雜交改良的現(xiàn)狀 目前已育成固原紅雞和固原烏雞（黑、白）新類群。固原紅雞由“京白雞”、“星雜729”與固原雞雜交選育育成[7]；固原烏雞是由江蘇“泰和烏雞”、“黑鳳雞”與固原的土烏雞雜交選育育成。固原紅雞和固原烏雞的產(chǎn)蛋量和產(chǎn)肉量均得到提高，一定程度上消除了抱性[6]。目前固原雞已形成了固原土種烏雞、固原土種紅雞、固原紅雞和固原烏雞等亞群體[8]。

2 雜交改良的常用方法

雜交選育的對象可以是不同的品種，也可以是同品種的不同品系。通過利用雜交優(yōu)勢可以把優(yōu)良基因集中到子代群體上。

2.1 近交選育法 近交是指5 代以內(nèi)具有共同祖先的個體進(jìn)行交配[9]。育種過程中，近交能使純合基因型的后代個體比例增加，使有利基因固定下來。近交也可以用來凈化群體，有害的隱性基因在近交過程中純合，在后代個體中表現(xiàn)出來，淘汰有害性狀的個體可降低有害基因的基因頻率[9]。近交可以產(chǎn)生明顯雜種優(yōu)勢，但會引起衰退，比如近交后代會出現(xiàn)繁殖能力和生長速度下降，患遺傳病的可能性增加，飼料利用率降低等。此外，這種方法的家系淘汰率大，育種成本較高。在家禽育種中應(yīng)用近交時，要注意嚴(yán)格選擇種公雞，確保種公雞的優(yōu)良品質(zhì)[10]。

2.2 閉鎖群家系選育法 閉鎖群選育實質(zhì)上是避免近親繁殖的情況下進(jìn)行家系選育[11]，這種方法比較穩(wěn)妥，不會給生產(chǎn)帶來危害，但這種方法不能完全避免近交。如果閉鎖系的家系數(shù)量過少，在育種過程中就無法避免近親交配。因此，為了加快遺傳進(jìn)展，加大選擇強(qiáng)度，選育的家系數(shù)量越多越有利于育種工作的開展[9]。

2.3 正反反復(fù)選育法 采用正反反復(fù)選育法需要至少兩個品系按不同的性狀選育[9]。這種方法的優(yōu)點(diǎn)是既能利用雜種優(yōu)勢進(jìn)而固定有利的基因，又不致于引起高度近交。與近交選育法相比，正反反復(fù)選育法的成本并不高。正反反復(fù)選育法的困難在于需要測定大量的雜交后代性能，還要額外飼養(yǎng)兩年的親本品系，根據(jù)后代的測定結(jié)果決定純系組群的繁殖繼代[9]。

2.4 合成系育種法 合成系育種法即多元雜交法，原理為多基因重組[12]。這種育種方法的流程為：①建立多元雜交群體；②群體內(nèi)自由交配，繁育2～3 代；③測定配合力，確定最佳的雜交組合。合成系育種法需要選擇多個品種或品系進(jìn)行雜交。由于組成基礎(chǔ)群的個體性能較高，不追求外貌上的一致性，育種目標(biāo)明確，可在短時間內(nèi)快速獲得優(yōu)良的新品種[13]。

2.5 配套系選育 根據(jù)育種目標(biāo)，選擇符合當(dāng)?shù)氐胤诫u種外貌特征的個體組成核心群。組建家系，開展雜交組合實驗，對比選出最佳的雜交組合[14]。配套系的育種素材豐富多樣，中國地方雞資源豐富，這種方法可以充分利用雜交優(yōu)勢對地方品種進(jìn)行改良。選擇優(yōu)點(diǎn)互補(bǔ)的親本進(jìn)行雜交可以使后代在生長速度和生產(chǎn)性能等多方面獲得提高[15]。2.6 分子育種技術(shù) 分子育種技術(shù)包括基因組育種技術(shù)和轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)[16]。在家禽育種中，由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)因技術(shù)的復(fù)雜性及其轉(zhuǎn)基因雞的安全性等原因，應(yīng)用起來還有一定的難度[17-18]。

目前，雞的全基因組測序工作已經(jīng)完成，并且鑒定了許多影響生長、肉質(zhì)和抗病力等性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)，鑒定出了決定不同表型相關(guān)基因的突變型[19-20]。使用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)在一個大的群體里進(jìn)行早期階段選擇可以縮小有效群體，提高選擇效率，但成本較高。分子生物學(xué)技術(shù)的應(yīng)用是家禽育種及雞品種改良工作的必然趨勢[21]。

3 固原雞品種雜交選育的思路和關(guān)鍵措施

3.1 基本思路

3.1.1 育種目標(biāo) 固原雞屬優(yōu)質(zhì)的肉蛋兼用雞，其育種目標(biāo)應(yīng)以提高雞的肉質(zhì)風(fēng)味和產(chǎn)蛋量為主，同時兼顧生產(chǎn)效率提升，減弱固原雞的就巢性。育種工作中，為了達(dá)成育種目標(biāo)，應(yīng)特別注意選育性狀與育種目標(biāo)間的一致性。從蛋雞選育的角度考慮，可依據(jù)產(chǎn)蛋量進(jìn)行選育，可通過對產(chǎn)蛋持續(xù)性和孵化期進(jìn)行選育來提高產(chǎn)蛋量；從肉雞選育的角度考慮，可通過對生長速度、出欄體重、繁殖性能和肉品質(zhì)等方面的選育來改良固原雞[22]。

3.1.2 營養(yǎng)成分分析 固原雞原種主要有3 個群體：母雞為麻羽、白羽和黑羽，公雞為紅羽、白羽和黑紅羽。公雞和母雞平均的胸肌初水分含量均是麻色羽雞最高，腿肌初水分含量則是白色羽雞最高，同一部位的雞肉初水分含量公雞大于母雞；胸肌和腿肌的粗脂肪含量之和則為黑色羽雞最高；胸肌粗蛋白含量為麻色羽雞最高；不同群體固原雞雞肉氨基酸含量差異不顯著[23]。

3.1.3 育種素材及其收集 可以引進(jìn)國內(nèi)屬優(yōu)質(zhì)范疇的獨(dú)特性狀的地方雞種，利用其優(yōu)質(zhì)和適應(yīng)性性狀來雜交改良固原雞品種。收集育種素材時以育種目標(biāo)為依據(jù)，選擇產(chǎn)蛋量較高的、出欄體重高于平均水平的、生長速度較快的健康個體[24]。重視種雞的選擇，父系要強(qiáng)調(diào)生長性能，母系注意繁殖性能。收集公雞和母雞的數(shù)量比為1:10。

3.1.4 預(yù)測雜種優(yōu)勢 為更好地利用雜種優(yōu)勢，可以在雜交之前做出預(yù)測。提前預(yù)測不僅節(jié)約成本，也縮短育種時間。雜種遺傳力預(yù)測法、遺傳距離預(yù)測法和方差比預(yù)測法這3 種方法都可以用于雜種優(yōu)勢的預(yù)測。在配套系選育時，可以通過一般預(yù)測方法和表型值預(yù)測法來預(yù)測雜種優(yōu)勢[25]。

3.1.5 測定配合力 由于雜種優(yōu)勢不能準(zhǔn)確預(yù)測，需要進(jìn)行配合力的測定，最后篩選出最合適的雜交組合。如果在基因組水平上進(jìn)行預(yù)測準(zhǔn)確性會更好，在早期選種階段節(jié)約時間，提高選擇效率，加快遺傳進(jìn)展[26]。

3.1.6 新品系的選育 根據(jù)育種目標(biāo)、固原雞的自身特點(diǎn)及需要改進(jìn)的性狀，進(jìn)行4 個以上世代的系統(tǒng)選擇，育成新品系。繁育過程有大群配種、小群配種和人工授精等配種方法，其中，人工授精的應(yīng)用較為廣泛，可以使受精率顯著提高。采用人工授精需注意采精方法、采精頻率、精液的干凈衛(wèi)生、母雞的健康狀況等[27]。

3.2 關(guān)鍵措施

3.2.1 科學(xué)減少選擇性狀，確定選擇方法 選擇性狀過多會增加性狀選擇強(qiáng)度分配的難度，科學(xué)減少選擇的性狀，確定選擇指標(biāo)，可以加快育種進(jìn)展[28]。

對于單性狀選擇，有個體選擇、家系選擇和合并選擇3 種方法。個體選擇適用于羽色、體重和蛋重等遺傳力高的性狀；家系選擇適用于成活率、受精率和產(chǎn)蛋數(shù)等遺傳力低的性狀；合并選擇兼顧個體表型和家系均值。

對于多性狀選擇，有順序選擇法、獨(dú)立淘汰法和綜合指數(shù)法3 種方法。順序選擇法需要的時間長，工作量大；獨(dú)立淘汰法最為常用；綜合指數(shù)法要合理分配選育性狀的權(quán)重[29]。

固原雞的選育可以通過對胸圍、胸深和體斜長的高度選育，達(dá)到迅速提高體重的目的。固原雞胸圍與體重的相關(guān)程度是體重與各個體尺性狀中最高的。對活雞體尺測量有很多無創(chuàng)方法，比如回波掃描技術(shù)?？赏ㄟ^對胸圍的測定篩選來淘汰選擇固原雞。由于體重在6～10 周主要受遺傳因素影響，所以可以在此期間進(jìn)行選種[30]。

3.2.2 兩階段選擇 早期選擇可以縮短世代間隔，減少育種成本，但早期選擇的準(zhǔn)確率不夠高。利用早期記錄“先選后留”，或者利用親本“留”種前后兩階段觀察數(shù)據(jù)“先留后選”，可以有效提高選擇的準(zhǔn)確率。采用兩階段選擇需要把握好2 個階段的選擇強(qiáng)度[31]。

3.2.3 性成熟控制 為了雞適時開產(chǎn)，在選育過程中需要控制光照和雞的體重。育成后期，光照對母雞性器官發(fā)育成熟有著重要影響。限制飼喂要根據(jù)季節(jié)、雞發(fā)育情況和飼料營養(yǎng)水平等條件制定限飼計劃，每周通過隨機(jī)抽樣進(jìn)行一次稱重，記錄數(shù)據(jù)。對生長速度不符合要求的個體進(jìn)行淘汰[32]。

3.2.4 降低就巢性 近年來，在雞的就巢性機(jī)理方面有許多研究。影響雞就巢的基因和作用機(jī)理等方面的研究都取得明顯進(jìn)展，目前定位于下丘腦-垂體-性腺軸上的大量就巢性相關(guān)調(diào)控基因已被發(fā)現(xiàn)。雖然在養(yǎng)殖過程中可以通過一些手段抑制雞的就巢性，但這不適用于現(xiàn)代大規(guī)模養(yǎng)殖，群體就巢性的改良仍需要以就巢行為發(fā)生和維持的分子遺傳學(xué)機(jī)制為基礎(chǔ)[33]。育種過程中，應(yīng)用分子生物學(xué)篩選高效的分子標(biāo)記，降低優(yōu)質(zhì)雞的就巢性，提高固原雞的產(chǎn)蛋量是可能實現(xiàn)的。

3.2.5 減少或消除副作用 育種工作不僅需要考慮如何增加產(chǎn)量和生產(chǎn)效率，也要考慮如何通過拓展或改變選擇目標(biāo)來消除相應(yīng)的一些副作用，比如腹水癥。腹水癥是一種與肉雞生長相關(guān)的代謝紊亂疾病，會引起功能性缺氧，導(dǎo)致死亡，在低溫和高海拔情況下飼養(yǎng)的快大型雞更易發(fā)生。固原雞在寧夏山區(qū)一帶，處在低溫和高海拔的環(huán)境，且固原雞體型較大。在選擇腹水癥抗性同時進(jìn)行生長速度選擇，在誘發(fā)腹水癥條件下，雞仍然可以保持健康[34]。

4 結(jié) 論

固原雞的選育提高和雜交改良要在保持肉質(zhì)和獨(dú)特風(fēng)味的基礎(chǔ)上，提高固原雞的產(chǎn)蛋量和生產(chǎn)效率。為實現(xiàn)此目標(biāo)，可從以下3 個方面著手：降低固原雞的就巢性，控制性成熟和體成熟的同步，育種過程中的飼養(yǎng)管理。固原雞就巢性很強(qiáng)，降低固原雞的就巢性有助于提高固原雞的產(chǎn)蛋量；控制性成熟和體成熟的同步，有助于雞適時開產(chǎn)，實現(xiàn)產(chǎn)蛋量和生產(chǎn)效率的提高；育種過程中的飼養(yǎng)管理包括光照時間和營養(yǎng)水平等多方面的控制管理，通過觀察和測量對不符合要求的個體及時淘汰，影響著育種進(jìn)程。

在固原雞的選育提高和雜交改良過程中，要注意保留固原雞品種自身的優(yōu)良抗逆性和口感風(fēng)味，通過育種改良工作減少或消除一些副作用。這可以通過拓展或改變選擇目標(biāo)實現(xiàn)。當(dāng)育種目標(biāo)對應(yīng)多個性狀時，要注意目標(biāo)性狀之間的關(guān)系，并根據(jù)不同目標(biāo)性狀的對育種目標(biāo)的影響力大小，可對多個性狀進(jìn)行取舍，科學(xué)增加或減少選擇性狀，再依據(jù)取舍后的目標(biāo)性狀制定評價標(biāo)準(zhǔn)，對親本和后代進(jìn)行選擇。近年來，傳統(tǒng)遺傳育種技術(shù)與信息技術(shù)、統(tǒng)計學(xué)手段以及分子遺傳等多學(xué)科的結(jié)合越來越密切，分子遺傳育種技術(shù)的應(yīng)用是必然趨勢，可以應(yīng)用分子生物學(xué)篩選高效的分子標(biāo)記，加快固原雞的選育提高和雜交改良進(jìn)程。