油菜素內(nèi)酯影響小麥種子萌發(fā)的生理機(jī)制

郭　彤　李亞靜

油菜素內(nèi)酯影響小麥種子萌發(fā)的生理機(jī)制

郭彤李亞靜

（南陽農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院河南南陽473000）

文章試驗采用水培法，用不同濃度的油菜素內(nèi)酯處理小麥種子，用植物化學(xué)方法測定種子吸水量、可溶性糖含量、α-淀粉酶活力等生理指標(biāo)，從而研究油菜素內(nèi)酯對小麥種子萌發(fā)的影響。

油菜素內(nèi)酯；小麥種子；萌發(fā)機(jī)制

油菜素內(nèi)酯，是一種新型植物內(nèi)源激素，是第一個被分離出來的具有活性的油菜素甾族化合物（Brassinosteroids，BRs），是國際上公認(rèn)活性最高的無毒、廣譜、高效的植物生長激素。近年來研究發(fā)現(xiàn)，BR及BR類似物的生理功能有很多，其中主要包括逆境反應(yīng)、細(xì)胞分裂與伸長、維管分化、光合作用等方面，同時在農(nóng)作物栽培中有獨特的作用，能提高作物品質(zhì)，增強(qiáng)作物抗逆能力等[1]。

本研究以小麥種子為材料，研究不同濃度油菜素內(nèi)酯對小麥種子萌發(fā)的影響，旨在探索油菜素內(nèi)酯影響小麥種子萌發(fā)的生理機(jī)制，為其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用與推廣提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料小麥為周麥18，由周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院用內(nèi)鄉(xiāng)185與周麥9雜交選育而成的半冬性小麥品種。供試油菜素內(nèi)酯為山東省中化嘉寧生物有限公司生產(chǎn)。

1.2 材料處理

選取籽粒飽滿、大小一致且無霉變、無病蟲害的小麥種子500 粒，平均分為五組，每組100 粒。分別用濃度為1.5×10-3mg/L、1.5×10-2mg/L、1.5×10-1mg/L、1.5 mg/L的BR溶液處理四組種子，常溫下浸種24 h，然后置于墊有濾紙的培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)。每組處理重復(fù)三次，并用清水處理一組種子作為對照（CK）。這期間培養(yǎng)皿濾紙需一直保持濕潤。

1.3 測定內(nèi)容和方法

1.3.1 發(fā)芽率

以種子胚根突破種皮記為發(fā)芽種子，每天記錄發(fā)芽的種子數(shù)。1 d后統(tǒng)計小麥種子的發(fā)芽勢，3 d后統(tǒng)計發(fā)芽率。

1.3.2 吸水量

浸種前后分別稱取每組種子的干重與濕重，計算出處理種子的吸水量。為了減少種子自身干重對吸水量的影響，計算出種子吸水量與干重的比值，即相對吸水量。

1.3.3 生理指標(biāo)的測定方法

α-淀粉酶活力的測定采用DNS比色法[2]；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[3]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油菜素內(nèi)酯浸種對小麥種子萌發(fā)的影響

由表1可知，油菜素內(nèi)酯對小麥種子的萌發(fā)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，對發(fā)芽勢的影響較發(fā)芽率顯著。當(dāng)油菜素內(nèi)酯溶液濃度≤1.5×10-2mg/L時，顯著促進(jìn)發(fā)芽勢，且達(dá)到差異極顯著水平；當(dāng)油菜素內(nèi)酯溶液濃度≥1.5×10-1mg/L時，促進(jìn)作用減弱，且不具有統(tǒng)計學(xué)意義。油菜素內(nèi)酯對小麥種子發(fā)芽率的影響不大，也不具有統(tǒng)計學(xué)意義。

表1油菜素內(nèi)酯對小麥種子萌發(fā)的影響

濃度/mg/L01.5×10-31.5×10-21.5×10-11.5 發(fā)芽勢/%1466362420 P 0.0000.0000.0710.259 發(fā)芽率/%9294949291 P 0.5790.5791.0000.800

注：0.01≤≤0.05，差異顯著；＜0.01，差異極顯著。

2.2 油菜素內(nèi)酯對小麥種子吸水量的影響

由表2可知，隨著油菜素內(nèi)酯溶液濃度的增加，小麥種子吸水量呈先升高后下降的趨勢，但整體變化不明顯，且吸水量與干重的比值變化不大，說明油菜素內(nèi)酯對小麥種子吸水量的影響不大。

表2油菜素內(nèi)酯對小麥種子吸水量的影響

濃度/mg/L01.5×10-31.5×10-21.5×10-11.5 干重/g4.254.884.594.924.74 濕重/g6.847.257.037.307.04 吸水量/g2.322.372.442.382.20 相對吸水量0.550.490.530.480.46

2.3 油菜素內(nèi)酯對小麥種子α-淀粉酶活力的影響

種子萌發(fā)時，種子的代謝增強(qiáng)，因此萌發(fā)需要大量的能量，這些能量由淀粉所提供，而淀粉的分解需要淀粉酶的催化。谷物的干種子中只含有β-淀粉酶，不含α-淀粉酶，α-淀粉酶是在種子萌發(fā)過程中合成的，而且其活力隨種子萌發(fā)時間的延長而增強(qiáng)。

由表3可知，油菜素內(nèi)酯能明顯增強(qiáng)小麥種子的α-淀粉酶活力，且在其濃度為1.5×10-2mg/L時的促進(jìn)效果最為明顯。隨著油菜素內(nèi)酯溶液濃度的升高，其對小麥種子α-淀粉酶活力的促進(jìn)作用逐漸降低，之后有抑制的趨勢。

表3油菜素內(nèi)酯對小麥種子α-淀粉酶活力的影響

濃度/mg/L01.5×10-31.5×10-21.5×10-11.5 活力/[mg/(g·min)]0.9651.0291.14910.859

2.4 油菜素內(nèi)酯對小麥種子可溶性糖含量的影響

大量研究證實，可溶性糖對于保持種子活力有著巨大的作用[3]。由表4可知，隨著油菜素內(nèi)酯溶液濃度的升高，小麥種子可溶性糖含量增加，其中在濃度為1.5×10-2mg/L時對小麥種子可溶性糖含量的促進(jìn)作用最為明顯，但高濃度的油菜素內(nèi)酯溶液對小麥種子的可溶性糖含量有抑制的趨勢。

表4油菜素內(nèi)酯對小麥種子可溶性糖含量的影響

濃度/mg/L01.5×10-31.5×10-21.5×10-11.5 含量/%44.448.552.339.337.0

3 討論

種子萌發(fā)是種子的胚從相對靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)樯砘钴S狀態(tài)，之后長成營自養(yǎng)生活的幼苗的過程[4-5]。萌發(fā)的前提是種子具有生命力，解除了休眠，同時還必須有適宜的條件，如充足的水分、適宜的溫度和足夠的空氣。有的種子萌發(fā)還需要光照條件，部分植物的種子還需完成后熟過程。在生產(chǎn)上，往往以幼苗出土為萌發(fā)結(jié)束[6]。由試驗結(jié)果可知，小麥種子的發(fā)芽率受油菜素內(nèi)酯的影響不大，但油菜素內(nèi)酯對種子的發(fā)芽勢有明顯的影響[7]。已知小麥種子萌發(fā)依靠胚乳提供脂肪、蛋白質(zhì)、糖等營養(yǎng)物質(zhì)，可能試驗所選取的種子均為比較優(yōu)良的種子，其胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)比較充足，且外部條件也比較適于種子萌發(fā)，清水處理的種子萌發(fā)率已經(jīng)達(dá)到較高水平，所以油菜素內(nèi)酯浸種對種子萌發(fā)率的促進(jìn)效果并不是非常明顯，但可以看出有略微促進(jìn)的趨勢。

干燥的種子含水量較低，一般占種子總重量的5%～10%，這種條件使得種子的一切生理活動都比較微弱。種子只有吸足水分，使種皮膨脹、軟化，才容易吸收氧氣，使呼吸速率得以增強(qiáng)，才能最大限度地進(jìn)行各種生理活動。種子內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)需要溶解于水并經(jīng)過酶的催化分解后才能轉(zhuǎn)運(yùn)到胚，供胚吸收利用。而且水分使細(xì)胞由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，從而使種子內(nèi)部代謝增強(qiáng)，促進(jìn)其體內(nèi)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸至正在生長的根和幼芽中。種子內(nèi)的淀粉是比較親水的物質(zhì)，很大程度上影響著種子的吸水量。由試驗可知，油菜素內(nèi)酯雖然能夠?qū)ΨN子的吸水量有所影響，但整體來看效果不是很明顯。

淀粉酶是催化淀粉水解的一類酶，普遍存在于動植物體內(nèi)，且存在于幾乎所有植物中，尤其是萌發(fā)的禾谷類種子，其中主要包括α-淀粉酶和β-淀粉酶。休眠種子的淀粉酶活力很低，種子萌發(fā)時，淀粉酶的活力隨種子萌發(fā)時間的延長迅速增強(qiáng)，將種子中的淀粉分解成小分子糖類，以供幼苗生長發(fā)育。α-淀粉酶活力對種子萌發(fā)有著重要的影響，無論是種子萌發(fā)過程中產(chǎn)生的，還是由于油菜素內(nèi)酯作用而誘導(dǎo)產(chǎn)生的α-淀粉酶，酶活力越高，種子的萌發(fā)速度也越快[8]。由試驗可知，小麥種子α-淀粉酶活力隨著油菜素內(nèi)酯濃度的增加有明顯的提高，之后隨著其濃度的升高，促進(jìn)效果有所降低，甚至有抑制的趨勢。

糖是高等植物主要的代謝產(chǎn)物之一，在植物體內(nèi)的種類和含量都非常豐富?？扇苄蕴亲鳛橐环N滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抵御逆境脅迫中起著重要作用。糖在細(xì)胞中的功能也是多種多樣的，作為代謝的中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物，能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育、抗性形成等多個生理過程，同時也參與了胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與調(diào)節(jié)。有研究表明，易發(fā)芽品種的種子在發(fā)育的過程中，其內(nèi)部的可溶性糖含量會維持在較高的水平[3]。同時，種子內(nèi)可溶性糖的含量與其α-淀粉酶的活力有關(guān)，α-淀粉酶的活力越高，單位時間內(nèi)分解的淀粉量就越多，種子內(nèi)可溶性糖的含量也就越多。由試驗可知，隨著油菜素內(nèi)酯溶液濃度的升高，小麥種子內(nèi)可溶性糖的含量有所增加，當(dāng)其濃度為1.5×10-2mg/L時，種子內(nèi)可溶性糖含量達(dá)到最大值，之后隨著油菜素內(nèi)酯溶液濃度的升高，種子內(nèi)可溶性糖的含量有降低的趨勢，并且這與α-淀粉酶活力的變化趨勢相吻合。

4 結(jié)論

綜上所述，低濃度的油菜素內(nèi)酯溶液對小麥種子的發(fā)芽率及吸水量沒有明顯的影響，但對小麥種子的發(fā)芽勢有較為明顯的促進(jìn)作用。同時，對小麥種子的α-淀粉酶活力及可溶性糖含量的促進(jìn)作用較為明顯，且兩項指標(biāo)均在油菜素內(nèi)酯濃度為1.5×10-2mg/L時達(dá)到最大值，而之后隨著溶液濃度的升高，其對種子的生理指標(biāo)有抑制的趨勢。綜合以上的各組試驗數(shù)據(jù)變化情況，1.5×10-2mg/L的油菜素內(nèi)酯溶液對小麥種子的生理指標(biāo)有明顯的促進(jìn)作用。

[1]曹云英,許錦彪,趙華.油菜素內(nèi)酯生理效應(yīng)的研究進(jìn)展[J].種子,2006(8):39-42.

[2]徐皓.谷物種子萌發(fā)時淀粉酶活性測定影響因素分析[J].種子,2010,29(3):13-15.

[3]趙江濤,李曉峰,李航,等.可溶性糖在高等植物代謝調(diào)節(jié)中的生理作用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,(24):6423-6425,6427.

[4]崔曉玉,徐兆師,于太飛,等.油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)的小麥抗旱響應(yīng)分子機(jī)制:第十九屆中國作物學(xué)會學(xué)術(shù)年會論文摘要集[C].北京:中國作物學(xué)會,2020.

[5]肖瑞雪,郭麗麗,賈琦石,等.油菜素內(nèi)酯調(diào)控植物生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2019,47(10):16-21.

[6]鄧茜,張愛華,侯立江,等.油菜素內(nèi)酯對小麥幼苗根系發(fā)育的影響[J].麥類作物學(xué)報,2018,38(12):1504-1511.

[7]聶書明.油菜素內(nèi)酯外源施用與其受體過表達(dá)對番茄耐旱性和品質(zhì)的影響[D].咸陽:西北農(nóng)林科技大學(xué),2018.

[8]張愛華.油菜素內(nèi)酯在小麥初生根發(fā)育中的作用分析[D].咸陽:西北農(nóng)林科技大學(xué),2018.

S512.1

A

2095-1205(2021)08-23-02

10.3969/j.issn.2095-1205.2021.08.10

郭彤（1990- ），男，漢族，河南南陽人，碩士，研究方向為風(fēng)景園林。