4種報(bào)春苣苔對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

陳簡村，史瑩瑩，何 棟，李悅雅，羅 樂*

4種報(bào)春苣苔對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

陳簡村1, 2, 3, 4，史瑩瑩1, 2, 3, 4，何 棟1, 2, 3, 4，李悅雅1, 2, 3, 4，羅 樂1, 2, 3, 4*

(1. 花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2. 國家花卉工程技術(shù)研究中心，北京 100083；3. 城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；4. 北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，北京 100083)

采用盆栽自然干旱法模擬干旱脅迫，測(cè)定葉片11個(gè)抗旱相關(guān)生理指標(biāo)。結(jié)合隸屬函數(shù)法和主成分分析法，對(duì)‘翔鳥’報(bào)春苣苔、‘啟明星’報(bào)春苣苔、永福報(bào)春苣苔和尖萼報(bào)春苣苔4種報(bào)春苣苔在干旱脅迫下相關(guān)生理指標(biāo)的影響和抗旱性的綜合評(píng)價(jià)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫的加重，4種報(bào)春苣苔的POD、SOD、CAT的活性以及葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量呈上升趨勢(shì)，Pro和ABA的含量呈先上升后下降的變化，ROS和MDA含量呈先下降后上升的變化；葉綠素a/b的含量隨著干旱脅迫的加重變化不顯著。4種報(bào)春苣苔的抗旱能力強(qiáng)弱為：‘翔鳥’報(bào)春苣苔>永福報(bào)春苣苔>‘啟明星’報(bào)春苣苔>尖萼報(bào)春苣苔。

報(bào)春苣苔屬；干旱脅迫；生理響應(yīng)；抗旱性評(píng)價(jià)

苦苣苔科植物分布廣泛，多生長于石灰?guī)r山的峭壁上，種類豐富，花朵美麗，是很好的觀賞植物材料[1]。目前中國已有苦苣苔科植物45屬778種，其中報(bào)春苣苔屬()的種數(shù)最多，并以奇特的葉型、豐富的花色著稱，可以作為室內(nèi)花卉應(yīng)用，是重要的新花卉資源[2]。

苦苣苔科植物在新種的發(fā)現(xiàn)[3-4]、栽培繁殖技術(shù)[5-6]、新品種選育[7]和園林應(yīng)用[8-9]等方面已經(jīng)有一定的研究基礎(chǔ)。近年來，在抗逆性方面也有了一些進(jìn)展，例如對(duì)牛耳朵[10]、歐洲苣苔[11]在逆境下生理指標(biāo)的變化以及一些野生的苦苣苔花卉的耐陰性和抗旱性綜合評(píng)價(jià)[12]。研究苦苣苔科植物的抗逆性可以為之后的生產(chǎn)應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)，而抗旱性是抗逆性中重要的性質(zhì)之一。

植物的抗旱性受到多種因素的影響，包括內(nèi)部基因和外部環(huán)境[13]。了解植物的抗旱性，能為抗旱性品種選育提供參考。抗旱性能的鑒定方法可以采用生理指標(biāo)法[14]，結(jié)合隸屬函數(shù)法，對(duì)如油菜[15]、觀賞草[16]、黑果枸杞[17]等作物及觀賞植物進(jìn)行抗旱性能的綜合評(píng)定。報(bào)春苣苔屬植物觀賞價(jià)值高，未來有機(jī)會(huì)成為室內(nèi)盆栽的新花卉資源。為了促進(jìn)新優(yōu)花卉的商品化生產(chǎn)，本研究擬采用生理指標(biāo)法對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物進(jìn)行抗旱性的鑒定及綜合評(píng)價(jià)，以期為報(bào)春苣苔屬植物的盆花栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以永福報(bào)春苣苔（）、尖萼報(bào)春苣苔（），‘翔鳥’報(bào)春苣苔（‘Flying Wings’）和‘啟明星’報(bào)春苣苔（‘Venus’）4種報(bào)春苣苔作為研究材料，均在北京溫室生長良好。4種報(bào)春苣苔的主要觀賞特征如表1。

表1 試驗(yàn)材料簡介

1.2 處理方法

采用盆栽自然干旱法，選取生長良好、長勢(shì)一致的4種報(bào)春苣苔，每種各36株，栽植于0.17 m × 0.15 m的花盆中，基質(zhì)配比為草炭:珍珠巖= 2:1，緩苗一個(gè)月，期間土壤含水量保持在75%以上。試驗(yàn)前一天對(duì)所有植株澆透水，使其基質(zhì)處于飽和含水狀態(tài)，這天之后作為干旱脅迫試驗(yàn)的開始。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，即自然干旱0 d(土壤含水量75%以上)、15 d(土壤含水量50% ～ 60%)、30 d(土壤含水量30% ～ 40%)和45 d(土壤含水量10%以下)，分別在固定時(shí)間段內(nèi)連續(xù)測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)，每個(gè)處理3盆，重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

測(cè)定的生理指標(biāo)有過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶的活性，脯氨酸、脫落酸、活性氧、丙二醛的含量，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和葉綠素a/b的含量共11項(xiàng)。

將健康成熟的葉片去除中脈、葉尖和葉基，剩余部分剪碎后放入錫紙內(nèi)包好，暫時(shí)存于液氮中。本試驗(yàn)中各生理指標(biāo)采用上海滬宇生物科技有限公司生產(chǎn)的試劑盒測(cè)定，并進(jìn)行酶聯(lián)免疫分析。葉綠素相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定采用丙酮乙醇浸提法[18]。

結(jié)合生理指標(biāo)的檢測(cè)結(jié)果，利用主成分分析法結(jié)合隸屬函數(shù)法對(duì)4種報(bào)春苣苔的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，即通過主成分分析對(duì)生理指標(biāo)進(jìn)行歸類得到綜合指標(biāo)，再利用綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及權(quán)重得到4種報(bào)春苣苔屬植物最終的綜合抗旱能力值值，使結(jié)果更加可靠。

1.4 有關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法

抗旱系數(shù)= 45 d干旱下各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值/溫室自然條件下各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值 （1）

綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)的計(jì)算公式：

式（2）中：x為某一綜合指標(biāo)測(cè)定值，max和min分別為某一綜合指標(biāo)的最大值和最小值。

綜合指標(biāo)的權(quán)重：

式（3）中，為第個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

綜合抗旱能力值值：

式（4）中，()為第個(gè)綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值，W為第個(gè)綜合指標(biāo)權(quán)重。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS26.0及Excel2019對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，采用Duncan法進(jìn)行顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)報(bào)春苣苔屬生理特性的影響

2.1.1 干旱脅迫下POD（過氧化物酶）活性的變化

干旱脅迫對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的POD活性都有顯著的影響。隨著干旱脅迫的加重，整體上，4種報(bào)春苣苔植物的POD活性變化基本為上升趨勢(shì)。其中尖萼報(bào)春苣苔和翔鳥報(bào)春苣苔在30 d有下降趨勢(shì)。永福報(bào)春苣苔和‘啟明星’報(bào)春苣苔POD活性的最高值在45 d，與對(duì)照組差異顯著；‘翔鳥’報(bào)春苣苔和尖萼報(bào)春苣苔POD活性的最高值在30 d，與對(duì)照組差異顯著（圖1（a））。

2.1.2 干旱脅迫下SOD（超氧化物歧化酶）活性的變化 干旱脅迫對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的SOD活性有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的SOD活性變化基本為上升趨勢(shì)。其中永福報(bào)春苣苔和尖萼報(bào)春苣苔SOD活性的最高值在45 d，與對(duì)照組差異顯著；‘翔鳥’報(bào)春苣苔和‘啟明星’報(bào)春苣苔SOD活性的最高值在30 d，與對(duì)照組差異顯著（圖1（b））。

2.1.3 干旱脅迫下CAT（過氧化氫酶）活性的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的CAT活性都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的CAT活性變化基本為上升趨勢(shì)。其中‘啟明星’報(bào)春苣苔在45 d有下降趨勢(shì)，尖萼報(bào)春苣苔在30 d突然升高后又突然降低。永福報(bào)春苣苔和尖萼報(bào)春苣苔CAT活性的最高值在30 d，與對(duì)照組差異顯著。尖萼報(bào)春苣苔最高值在30 d，與對(duì)照組差異顯著，‘啟明星’報(bào)春苣苔在15 d達(dá)到最高值，與對(duì)照組差異顯著（圖1（c））。

柱狀圖上無相同小寫字母的表示各處理間差異顯著（P < 0.05）。下同。

Figure 1 Effects of drought stress on the activities of POD, SOD and CAT in 4 species of primilina

圖2 干旱脅迫對(duì)4種報(bào)春苣苔Pro和ABA含量的影響

Figure 2 Effects of drought stress on the contents of Pro and ABA in 4 species of primilina

圖3 干旱脅迫對(duì)4種報(bào)春苣苔ROS和MDA含量的影響

Figure 3 Effects of drought stress on the contents of ROS and MDA in 4 species of primilina

2.1.4 干旱脅迫下Pro（脯氨酸）含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的Pro含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的Pro含量變化基本為先上升后下降的趨勢(shì)。其中，永福報(bào)春苣苔在30 d干旱處理時(shí)達(dá)到最高值，與對(duì)照組差異顯著。尖萼報(bào)春苣苔，‘翔鳥’報(bào)春苣苔和‘啟明星’報(bào)春苣苔在15 d干旱處理時(shí)達(dá)到最高值，與對(duì)照組差異顯著（圖2（a））。

2.1.5 干旱脅迫下ABA（脫落酸）含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的ABA含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的ABA含量變化基本為先上升后下降的趨勢(shì)。其中，永福報(bào)春苣苔在45 d時(shí)含量最高，尖萼報(bào)春苣苔和‘啟明星’報(bào)春苣苔在15 d含量最高，‘翔鳥’報(bào)春苣苔在30 d含量最高，都與對(duì)照組差異顯著（圖2（b））。

2.1.6 干旱脅迫下ROS（活性氧）含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的ROS含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的ROS含量變化基本為先下降后上升的趨勢(shì)。其中，永福報(bào)春苣苔在對(duì)照組時(shí)含量最高，與其他組差異顯著；尖萼報(bào)春苣苔和‘翔鳥’報(bào)春苣苔在45 d含量最高，‘啟明星’報(bào)春苣苔在15 d含量最高，與對(duì)照組差異顯著（圖3（a））。

2.1.7 干旱脅迫下MDA（丙二醛）含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的MDA含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的MDA含量變化基本為先下降后上升的趨勢(shì)。其中永福報(bào)春苣苔，尖萼報(bào)春苣苔和‘啟明星’報(bào)春苣苔都在15 d干旱處理時(shí)達(dá)到最低值，與對(duì)照組差異顯著。‘翔鳥’報(bào)春苣苔在30 d達(dá)到最低值，與對(duì)照組差異顯著（圖3（b））。

2.2 干旱脅迫下葉綠素含量的變化

2.2.1 葉綠素a含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的葉綠素a含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的葉綠素a含量變化基本為上升的趨勢(shì)。其中永福報(bào)春苣苔在對(duì)照組時(shí)含量最高，其他3種報(bào)春苣苔屬的植物均在45 d含量最高，都與對(duì)照組差異顯著（圖4（a））。

2.2.2 葉綠素b含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的葉綠素b含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的葉綠素b含量變化基本為上升的趨勢(shì)。4種報(bào)春苣苔屬的植物都在45 d含量最高，都與對(duì)照組差異顯著（圖4（b））。

2.2.3 葉綠素a+b含量的變化 不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的葉綠素a+b含量都有顯著的影響。整體上，4種報(bào)春苣苔植物的葉綠素a+b含量變化基本為上升的趨勢(shì)。其中，永福報(bào)春苣苔變化趨勢(shì)較為平緩，且在對(duì)照組時(shí)含量最高，其他3種報(bào)春苣苔屬的植物在45 d含量最高，都與對(duì)照組差異顯著（圖4（c））。

2.2.4 葉綠素a/b比值的變化 整體上，不同時(shí)間的干旱處理對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物的葉綠素a/b比值影響不顯著。其中‘啟明星’報(bào)春苣苔在30 d時(shí)比值最高，與對(duì)照組差異顯著，其他數(shù)據(jù)均無顯著變化（圖4（d））。

圖4 干旱脅迫對(duì)4種報(bào)春苣苔葉綠素含量的影響

Figure 4 Effects of drought stress on the content of chlorophyll in 4 species of primilina

2.3 4種報(bào)春苣苔屬植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)

對(duì)4種報(bào)春苣苔屬植物的11個(gè)生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析，轉(zhuǎn)化為三大主成分及其貢獻(xiàn)率，第一大主成分貢獻(xiàn)率達(dá)37.943%，包括Chlb、Chla+b、Chla和ROS；第二大主成分貢獻(xiàn)率達(dá)31.065%，包括POD、Pro、ROS和MDA；第三大主成分貢獻(xiàn)率達(dá)27.789%，包括Chla/b、SOD、ABA和CAT；三大主成分總貢獻(xiàn)率達(dá)96.798%，代表性強(qiáng)。

三大主成分所代表的三大綜合指標(biāo)的權(quán)重分別為39.20%、32.09%和28.71%。根據(jù)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及其權(quán)重計(jì)算4種報(bào)春苣苔的D值，最后得出每種報(bào)春苣苔的D值平均值，分別為：永福報(bào)春苣苔0.600，尖萼報(bào)春苣苔0.290，‘翔鳥’報(bào)春苣苔0.848，‘啟明星’報(bào)春苣苔0.409（表2）。

表2 4種報(bào)春苣苔的綜合評(píng)價(jià)值D值

3 討論與結(jié)論

植物的抗氧化脅迫能力和SOD活性呈正相關(guān)，SOD、POD和CAT 3種酶相互協(xié)同，共同抵抗干旱脅迫造成的傷害[19]，所以植物在受到干旱脅迫后，3種酶的含量通常會(huì)升高；但當(dāng)干旱脅迫過強(qiáng)時(shí)，這種防御機(jī)制遭到破壞，3種酶的含量會(huì)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，如白櫟幼苗[20]和紅三葉[21]等。在本試驗(yàn)中，4種報(bào)春苣苔屬的植物在受到干旱脅迫后，3種保護(hù)酶的含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，說明報(bào)春苣苔屬植物能抵抗干旱脅迫帶來的傷害，但當(dāng)脅迫過強(qiáng)時(shí)，抵抗能力有下降。

干旱脅迫會(huì)使植物的內(nèi)源激素發(fā)生變化，尤其是ABA的含量，因?yàn)槠淠芤种婆c生長相關(guān)的基因[19]。在干旱脅迫下，ABA含量的增加可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉、降低蒸騰作用等生理活動(dòng)，從而減輕干旱造成的傷害，如干旱脅迫下的杜鵑花[22]、澳洲茶樹[23]、葡萄[24]等。在本試驗(yàn)中，4種報(bào)春苣苔植物在干旱脅迫下ABA含量顯著升高，隨著干旱脅迫加劇，永福和‘翔鳥’報(bào)春苣苔的ABA含量繼續(xù)升高，但尖萼和‘啟明星’報(bào)春苣苔的ABA含量上升趨勢(shì)不明顯，甚至含量顯著下降，說明永福和‘翔鳥’報(bào)春苣苔在ABA含量上的抗旱性更強(qiáng)。

植物受到干旱脅迫，葉片中Pro的含量會(huì)增加，以此維持細(xì)胞的膨壓來抵抗干旱的傷害[25]，但當(dāng)脅迫過強(qiáng)無法承受時(shí)，Pro含量會(huì)呈下降的趨勢(shì)，如蘭州百合[26]、‘邊兒紅’甘薯[27]等隨著干旱脅迫的加重，Pro含量均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。在本試驗(yàn)中，4種報(bào)春苣苔葉片中Pro含量隨著干旱脅迫的加重，呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，但永福和‘翔鳥’報(bào)春苣苔的下降程度相比其他兩種較小，說明永福和‘翔鳥’報(bào)春苣苔在Pro含量上的抗旱性更強(qiáng)。

干旱脅迫會(huì)讓植物細(xì)胞內(nèi)的ROS過量積累，進(jìn)而使MDA含量增加，讓植物的細(xì)胞膜透性改變、細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞等[28]，如干旱脅迫下的無花果[29]和花生[30]等。本試驗(yàn)中，4種報(bào)春苣苔隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，ROS和MDA含量基本為先下降后上升的趨勢(shì)，說明都受到了氧化傷害。但‘翔鳥’報(bào)春苣苔的MDA含量隨著干旱脅迫的加重有下降趨勢(shì)，說明其對(duì)氧化傷害有一定的抗性。

干旱脅迫會(huì)造成葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，從而導(dǎo)致葉綠素含量的下降。大部分的研究[29-32]中，隨著干旱脅迫的加重，葉綠素含量的變化呈下降趨勢(shì)。但是本試驗(yàn)中，4種植物的葉綠素含量卻顯著增加，可能是在長時(shí)間的干旱脅迫下報(bào)春苣苔適應(yīng)了環(huán)境的結(jié)果[25]。也有文獻(xiàn)指出適宜濃度的外源ALA能提高植物的抗旱能力[33]，而ALA是合成葉綠素的前體物質(zhì)。在干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的植物能否通過增加ALA含量以提高抗旱能力，而出現(xiàn)葉綠素含量升高的現(xiàn)象還有待進(jìn)一步討論和驗(yàn)證。

綜上所述，4種報(bào)春苣苔屬的植物在干旱脅迫下的生理指標(biāo)都受到了顯著的影響。對(duì)4種報(bào)春苣苔屬的植物進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，得出了4種報(bào)春苣苔屬植物抗旱性的排序?yàn)椋骸桫B’報(bào)春苣苔>永福報(bào)春苣苔>‘啟明星’報(bào)春苣苔>尖萼報(bào)春苣苔。

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Physiological response and drought resistance evaluation of four kinds ofprimulina

CHEN Jiancun1, 2, 3, 4, SHI Yingying1, 2, 3, 4, HE Dong1, 2, 3, 4, LI Yueya1, 2, 3, 4, LUO Le1, 2, 3, 4

(1. Beijing Key Laboratory of Flower Germplasm Innovation and Molecular Breeding, Beijing 100083; 2. National Flower Engineering Technology Research Center, Beijing 100083; 3. Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, Beijing 100083; 4. School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

In this paper, a potted natural drought method was used to artificially simulate drought stress, and 11 related physiological indexes were measured. Combined subordinate function value method with principle component analysis, the influences of related physiological indexes under drought stress and drought resistance comprehensive evaluation of 4 species of primulina such as ‘Flying Wings’,‘Venus’,yungfuensis andwere explored. The results showed: with the deepening of drought stress, the activities of POD, SOD and CAT and the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and chlorophyll a+b were increased, the contents of Pro and ABA were increased firstly and then decreased, and the contents of ROS and MDA were decreased firstly and then increased; there was no significant change in the content of chlorophyll a/b with the deepening of drought stress. The order for the drought tolerance abilities of 4 species were:‘Flying Wings’ >yungfuensis>‘Venus’>.

; drought stress; physiological response; drought resistance evaluation

S682.1

A

1672-352X (2021)05-0757-06

10.13610/j.cnki.1672-352x.20211022.007

2021-10-25 9:32:59

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20211022.1530.014.html

2021-02-05

北京市支持中央在京高校共建項(xiàng)目（2019GJ-03）， 橫向課題“北京園林植物高效栽培養(yǎng)護(hù)技術(shù)研究”（2015ZCQ-YL-03）和“北京特色花卉新優(yōu)品種培育與商品化生產(chǎn)研究”（2020HXFWYL20）共同資助。

陳簡村，碩士研究生。E-mail：18171221365@163.com

通信作者:羅 樂，副教授。E-mail：luolebjfu@163.com