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    小麥抗赤霉病遺傳育種研究進(jìn)展及思考

    2021-12-02 02:49:43高德榮胡文靜張勇別同德呂國(guó)峰蔣正寧程順和

    高德榮, 胡文靜, 張勇, 別同德, 呂國(guó)峰, 蔣正寧, 程順和

    1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 揚(yáng)州 225007 2.江蘇省作物基因組學(xué)和分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(揚(yáng)州大學(xué)),江蘇 揚(yáng)州 225009

    小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一,全球有1/3以上人口以小麥為主糧[1]。我國(guó)是小麥第一大生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó),小麥生產(chǎn)狀況對(duì)國(guó)家糧食安全、社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平提高具有極其重要的意義。目前,小麥生產(chǎn)仍面臨著各種病害、蟲(chóng)害和非生物脅迫等威脅。據(jù)統(tǒng)計(jì),真菌性病害造成的全球小麥產(chǎn)量損失高達(dá)15%~20%[2],其中小麥赤霉病(Fusariumhead blight,F(xiàn)HB)是危害最大的真菌性病害之一,該病主要由禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)等引起,于小麥開(kāi)花期侵染穗部小花,在籽粒灌漿成熟過(guò)程中沿穗軸不斷擴(kuò)展,產(chǎn)生和積累脫氧雪腐鐮孢菌烯醇(deoxynivalenol,DON)、雪腐鐮孢菌烯醇(nivalenol,NIV)和玉米赤霉烯酮(zearalenol,ZEN)等毒素,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致穗軸發(fā)黑、整穗死亡、籽粒干癟,進(jìn)而降低產(chǎn)量、損害品質(zhì),產(chǎn)生的毒素更對(duì)人、畜健康造成巨大傷害。全球小麥赤霉病危害呈逐步加重的趨勢(shì)。黃淮麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)是我國(guó)第一、二大小麥主產(chǎn)區(qū),約占全國(guó)小麥年種植總面積的70%。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)一直是小麥赤霉病常發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)[3]。近年來(lái),由于氣候變暖、降雨帶北移和水稻、玉米秸稈還田等因素影響,小麥赤霉病也已成為黃淮麥區(qū)常發(fā)病害。最近10年,我國(guó)發(fā)生5次赤霉病大爆發(fā),年均發(fā)病面積約占總種植面積的1/4。2012年我國(guó)赤霉病大流行,發(fā)生面積高達(dá)990萬(wàn)hm2,2016年和2018年發(fā)生面積分別為680萬(wàn)hm2和570萬(wàn)hm2[4]。2017年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在江蘇揚(yáng)州成立了小麥赤霉病綜合防控協(xié)同創(chuàng)新聯(lián)盟,旨在提高全國(guó)小麥赤霉病協(xié)同防控能力。培育抗赤霉病小麥品種是解決小麥赤霉病危害最經(jīng)濟(jì)、安全和有效的途徑,但至今未能育成大面積推廣的抗赤霉病高產(chǎn)品種,赤霉病抗性與高產(chǎn)的矛盾仍是制約我國(guó)小麥育種的“卡脖子”問(wèn)題。因此,加強(qiáng)小麥抗赤霉病遺傳與育種研究,培育抗性和產(chǎn)量等協(xié)同提高的小麥品種十分迫切。國(guó)內(nèi)外科研人員對(duì)小麥赤霉病病原菌致病機(jī)理、抗性資源的鑒定與篩選、抗病基因的發(fā)掘與克隆和抗病品種選育等進(jìn)行了大量研究,并取得重要進(jìn)展[5-7]。筆者對(duì)小麥抗赤霉病遺傳與育種研究進(jìn)行總結(jié),簡(jiǎn)述了江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所抗赤霉病育種的成功實(shí)踐,并提出當(dāng)前提高赤霉病抗性和產(chǎn)量快捷有效途徑,為小麥抗赤霉病育種提供借鑒。

    1 小麥抗赤霉病遺傳研究進(jìn)展

    1.1 抗赤霉病遺傳研究

    根據(jù)對(duì)赤霉病抗性的表現(xiàn)形式,小麥赤霉病抗性可分為5類:第一類為抗侵染(resistance to invasion,type Ⅰ);第二類為抗擴(kuò)展(resistance to spreading,type Ⅱ)[8];第三類為籽??垢腥?resistance to kernel infection,type Ⅲ);第四類為耐病性(tolerance against FHB and trichothecenes,type Ⅳ);第五類為抗毒素積累(resistance to trichothecene accumulation,type Ⅴ)[9]。其中對(duì)第二類抗擴(kuò)展性的遺傳研究最為深入和廣泛。廖玉才等[10]和柏貴華等[11]研究認(rèn)為,望水白的赤霉病抗擴(kuò)展性受多對(duì)基因控制;高力等[12]研究發(fā)現(xiàn),望水白的赤霉病抗擴(kuò)展性由2對(duì)主效基因控制,且符合2對(duì)主基因+多基因模型;林一波等[13]研究認(rèn)為,望水白的赤霉病抗擴(kuò)展性受2~4對(duì)主效基因控制;王雅平等[14]研究認(rèn)為,蘇麥3號(hào)的赤霉病抗擴(kuò)展性由3~4對(duì)基因控制;姚金保等[15]利用單染色體代換系法研究推斷蘇麥3號(hào)的抗擴(kuò)展性基因至少涉及染色體2B、3B、6B和7A。此后,通過(guò)進(jìn)一步研究,認(rèn)為蘇麥3號(hào)的赤霉病抗性可能受到2~3對(duì)主效基因控制[16,17]。賈高峰等[18]分別利用望水白和蘇麥3號(hào)與感病品種構(gòu)建的DH群體進(jìn)行遺傳研究,認(rèn)為赤霉病抗擴(kuò)展性至少受3對(duì)主效基因控制。此外,國(guó)內(nèi)外研究人員也對(duì)其他小麥品種或種質(zhì)開(kāi)展了赤霉病抗擴(kuò)展性的相關(guān)遺傳研究。張勇等[19]研究發(fā)現(xiàn),小麥抗赤霉病種質(zhì)H35和N553的赤霉病抗擴(kuò)展性均由2對(duì)主效基因+多基因控制;SINGH等[20]研究發(fā)現(xiàn),巴西品種Frontana中至少有3個(gè)抗擴(kuò)展性基因存在;BAN等[21]研究表明日本小麥品種Saikai的抗擴(kuò)展性受3對(duì)基因控制;LIU等[22]研究認(rèn)為,美國(guó)軟質(zhì)冬小麥品種Ernie的赤霉病抗擴(kuò)展性受4對(duì)基因控制;廖玉才等[23]利用抗病、中感和高感品種構(gòu)建雙列雜交,分析F1世代的赤霉病抗擴(kuò)展性,結(jié)果表明赤霉病抗性的遺傳主要受加性基因效應(yīng)控制,顯性基因效應(yīng)也有顯著作用,但加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng);SOLTANLOO等[24]也利用雙列雜交分析發(fā)現(xiàn)赤霉病嚴(yán)重度、病損粒、病情指數(shù)等幾個(gè)指標(biāo)均具有加性和顯性效應(yīng),且加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)。大量研究表明,赤霉病抗性受主效基因和微效基因共同控制,以加性效應(yīng)為主,顯性效應(yīng)也有顯著作用,符合加性-顯性模型[25,26],上位性效應(yīng)鮮有報(bào)道,且效應(yīng)不顯著[27-29]??钩嗝共⌒赃z傳方式的解析,為聚合不同來(lái)源的抗病基因/位點(diǎn),提高小麥赤霉病抗性水平提供了理論依據(jù)。

    1.2 抗赤霉病基因/QTL的挖掘

    國(guó)內(nèi)外在小麥抗赤霉病基因/QTL發(fā)掘上做了大量工作,已報(bào)道定位到與5種抗性類型有關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(Quantitative traits loci,QTL)有200多個(gè),分布在小麥21條染色體上[30]。被正式命名的主效抗赤霉病基因7個(gè),分別是來(lái)自蘇麥3號(hào)和望水白3B染色體上的Fhb1[31]和6B染色體上的Fhb2[32],大賴草7Lr#1S染色體上的Fhb3[33],望水白4B染色體上的Fhb4[34]和5A染色體上的Fhb5[35],披堿草屬1E(ts)#1S上的Fhb6[36],以及長(zhǎng)穗偃麥草7E染色體上的Fhb7[37]。此外,目前已知的效應(yīng)值較大的抗赤霉病位點(diǎn)還有QFhs.crc-2DL[38]、Fhb7AC[39]和QFhb.cau-7DL[40]。SOMERS等[38]最早在2DL上發(fā)掘出來(lái)源于武漢1號(hào)的抗赤霉病位點(diǎn),而后國(guó)內(nèi)外學(xué)者又發(fā)現(xiàn)在江蘇的長(zhǎng)江9306[41,42]、國(guó)際玉米小麥改良中心(Centro Internacional de Mejoramientode Maizy Trigo,CIMMYT)的DH181[43]、SYN1、SHA3/CBRD[44]、Soru#1[45]和VA01W-476[46]中可能也含有該位點(diǎn)。REN等[40]利用小麥抗病材料AQ24788-83與美國(guó)的感病品種Luke 雜交的272個(gè)重組自交系定位到新的抗赤霉病位點(diǎn)QFhb.cau-7DL,表型貢獻(xiàn)率為30%左右;李韜等[47]借助元分析鑒定出抗赤霉病高置信度MQTL并開(kāi)發(fā)出目標(biāo)區(qū)間的單拷貝標(biāo)記,挖掘到可靠的基因17個(gè),為后續(xù)目標(biāo)QTL克隆和抗性機(jī)理解析提供了重要信息;HU等[48]利用小麥抗赤霉病全基因組關(guān)聯(lián)分析在5D和4A上發(fā)掘到了抗赤霉病優(yōu)異單倍型。然而,大多數(shù)抗赤霉病QTL主要來(lái)自我國(guó)的一些地方品種例如望水白、白三月黃和海鹽種等,少數(shù)來(lái)自育成品種如蘇麥3號(hào)和荊州1號(hào)及它們的衍生系,還有來(lái)自國(guó)外的一些品種如Frontana、Maringa、Funo和新中長(zhǎng)等[49,50]。

    自20世紀(jì)80年代開(kāi)始,我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)育成了一批赤霉病抗性優(yōu)良的小麥品種,很多學(xué)者對(duì)這些品種開(kāi)展了抗赤霉病基因挖掘的工作。ZHANG等[51]和JIANG等[52]通過(guò)不同遺傳群體研究發(fā)現(xiàn)揚(yáng)麥158攜有抗赤霉病位點(diǎn)Qfhb.3AL、Qfhb.2DS和QFhb-5A,表型貢獻(xiàn)率為1.69%~8.50%;胡文靜等[53]和ZHU等[54]在揚(yáng)麥16中均挖掘到了來(lái)源于3BL和4DS上的主效抗赤霉病位點(diǎn),表型貢獻(xiàn)率為7.2%~19.1%;XU等[55]在荊州66中定位到抗赤霉病位點(diǎn)QFhb.hbaas-2DS、QFhb.hbaas-3AL、QFhb.hbaas-4DS和QFhb.hbaas-5DL,表型貢獻(xiàn)率為2.6%~36.2%;ZHANG等[51]在鄭麥9023中挖掘到了抗赤霉病位點(diǎn)Qfhb.4AS和Qfhb.7D,表型貢獻(xiàn)率分別為10.0%~12.2%和6.2%~9.3%。

    1.3 抗赤霉病基因/QTL效應(yīng)研究

    盡管全球范圍內(nèi)挖掘和鑒定到的不同類型抗赤霉病基因/QTL很多,但是絕大多數(shù)位點(diǎn)效應(yīng)較小或者不穩(wěn)定,在染色體上的相對(duì)位置及其標(biāo)記的關(guān)聯(lián)性也因?qū)嶒?yàn)群體不同而有所差異。

    Fhb1是目前公認(rèn)效應(yīng)最大的抗赤霉病QTL,抗性表現(xiàn)穩(wěn)定。Fhb1除在蘇麥 3號(hào)及其30多個(gè)衍生系中被鑒定外,在我國(guó)地方品種望水白、黃方柱、白三月黃[56-58]和國(guó)外地方品種NYU[59]、CHOKWANG[60]等中也被檢測(cè)到。由于該位點(diǎn)效應(yīng)大而穩(wěn)定,研究也最為深入。WALDRON等[61]首先利用 RFLP 標(biāo)記對(duì)蘇麥3號(hào)/Stoa重組自交系群體的抗擴(kuò)展性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)3B染色體短臂上來(lái)源于蘇麥3號(hào)的抗性QTL,可解釋赤霉病抗性15.4%的表型變異;ANDERSON等[62]利用蘇麥3號(hào)分別與Stoa和Wheaton構(gòu)建的重組自交系群體進(jìn)行標(biāo)記檢測(cè)和接種鑒定,將Fhb1定位在標(biāo)記Xgwm493和Xgwm553之間,分別解釋了赤霉病抗性的41.6%和24.8%的表型變異;ZHOU等[63]以蘇麥3號(hào)衍生系寧7840為抗源構(gòu)建遺傳群體,將Fhb1定位在標(biāo)記Xgwm389和Xbarc147之間,解釋了赤霉病抗性的23.8%;MA等[64]以感病品種Alondra’s分別與蘇麥3號(hào)、望水白和寧894037構(gòu)建了3個(gè)遺傳群體,均在3B同一染色體區(qū)域定位到了Fhb1位點(diǎn),分別解釋10.0%、13.7%和37.9%的表型變異。Fhb1除具有穩(wěn)定的抗擴(kuò)展效應(yīng),也有不少研究表明該位點(diǎn)同時(shí)具有抗侵染和抗DON(deoxynivalenol,脫氧雪腐鐮刀菌烯醇)毒素積累效應(yīng)[59,65]。有研究表明,F(xiàn)hb1位點(diǎn)在噴孢子液接種條件下表現(xiàn)的抗性效應(yīng)比單花滴注接種條件下低[66,67]。PUMPHREY等[68]利用近等基因系研究Fhb1的效應(yīng),發(fā)現(xiàn)攜有Fhb1抗性等位基因的家系赤霉病嚴(yán)重度和籽粒受侵染程度分別降低了23.0%和27.0%;CLARK等[69]通過(guò)毒素遺傳研究發(fā)現(xiàn)Fhb1能降低17.5%的DON含量。

    Fhb2最早由SHEN等[70]在蘇麥3號(hào)衍生系寧894037中檢測(cè)到,位于6B染色體短臂的Xgwm88和Xgwm644之間,該位點(diǎn)可以解釋4.4%的表型變異。CUTHBERT等[31]利用蘇麥3號(hào)衍生系BW278和感赤霉病材料AC Foremost所構(gòu)建的RIL群體,進(jìn)一步將Fhb2定位在Xgwm133和Xgwm644之間,并解釋23.0%的表型變異。我國(guó)學(xué)者在另一重要抗源望水白中同樣定位到Fhb2,利用2個(gè)不同遺傳群體分別將其定位在標(biāo)記Xwmc539和Xbarc024之間以及Xwmc486和Xwmc737之間,可分別解釋17.8%和22.4%的表型變異[57,71]。

    在赤霉病抗侵染相關(guān)的QTL中,F(xiàn)hb4和Fhb5抗性較穩(wěn)定,效應(yīng)較大,在不同研究中能夠被重復(fù)檢測(cè)到。Fhb4先后在武漢1號(hào)[38]、CHOKWANG[60]、望水白[57]和Erine[72]中被鑒定到,在不同群體中可解釋5~14%的表型變異。XUE等[34]對(duì)Fhb4進(jìn)行精細(xì)定位,將其定位在4B染色體長(zhǎng)臂的Xhbg226和Xgwm149之間,該位點(diǎn)可解釋4.7%~17.5%的表型變異。Fhb5先后在Nyu Bai[59]、Frontana[73]和望水白[57]等品種中檢測(cè)到。XUE等[35]利用望水白的次級(jí)分離群體將Fhb5定位在5A短臂的標(biāo)記Xgwm304和Xgwm415之間,最高可解釋30%的表型變異。

    此外,在小麥近緣種屬中鑒定到的許多赤霉病抗性基因/QTL也具有一定的效應(yīng),如在大賴草7Lr#1上發(fā)現(xiàn)的抗擴(kuò)展位點(diǎn)Fhb3[33],研究發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)可使赤霉病嚴(yán)重度從48%降至與蘇麥3號(hào)接近的水平,但在實(shí)際應(yīng)用中的抗病效果一般。另一抗擴(kuò)展位點(diǎn)Fhb6[36]被定位于披堿草1E染色體上,該抗性位點(diǎn)可將赤霉病的嚴(yán)重度從35%降至7%。GUO等[37]在長(zhǎng)穗偃麥草7e12染色體代換系基礎(chǔ)上,進(jìn)一步將Fhb7精細(xì)定位在7e12染色體XsdauK66和Xcfa2240之間,可解釋15.0%~32.5%的表型變異。

    1.4 抗赤霉病基因克隆

    已經(jīng)正式定名的7個(gè)抗赤霉病基因中被克隆的只有Fhb1和Fhb7。2016年,RAWAT等[74]克隆了一個(gè)編碼PFT(pore-forming toxin-like)蛋白的基因,并通過(guò)突變體分析、基因沉默和轉(zhuǎn)基因過(guò)量表達(dá)證實(shí)PFT就是Fhb1的候選基因。2019年,美國(guó)堪薩斯州立大學(xué)柏貴華團(tuán)隊(duì)和我國(guó)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)同時(shí)發(fā)現(xiàn)并克隆了1 個(gè)富含組氨酸的鈣結(jié)合蛋白基因TaHRC(histidine-rich calcium-binding,又稱His),認(rèn)為是Fhb1的候選基因:柏貴華團(tuán)隊(duì)認(rèn)為His是一個(gè)赤霉病感病基因,編碼一個(gè)功能未知的核蛋白,F(xiàn)hb1的抗性是由于該感病基因內(nèi)部的序列缺失突變導(dǎo)致其基因功能喪失,從而產(chǎn)生赤霉病抗性[75];馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果則表明His抗性單倍型的產(chǎn)生是因?yàn)槠?’端缺失產(chǎn)生突變,通過(guò)向感病品種中轉(zhuǎn)化包含His抗病等位基因5164bp大小的DNA片段證實(shí),His抗性單倍型顯著增強(qiáng)了赤霉病的抗性,而通過(guò)RNAi沉默His感病等位基因并未提高感病材料的抗性[76]。SU等[77]根據(jù)TaHRC基因關(guān)鍵序列缺失設(shè)計(jì)標(biāo)記,通過(guò)比較Fhb1近等基因系的目標(biāo)區(qū)間基因組序列和標(biāo)記的表型效應(yīng),進(jìn)而在不同的群體中驗(yàn)證,開(kāi)發(fā)了Fhb1診斷性標(biāo)記,但是Fhb1基因的抗病機(jī)制還需進(jìn)一步研究。2020年,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)二倍體長(zhǎng)穗偃麥草(Thinopyrumelongatum)基因組測(cè)序、BAC文庫(kù)篩選,構(gòu)建物理圖譜,將Fhb7鎖定在245Kb的物理區(qū)間內(nèi),并獲得唯一表達(dá)的候選基因(功能注釋為谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶,gluthanione S-transferase,GST),通過(guò)BMSV誘導(dǎo)基因沉默、TILLING突變體、小麥轉(zhuǎn)基因研究等驗(yàn)證了該基因的功能并發(fā)現(xiàn)Fhb7編碼的蛋白可通過(guò)打開(kāi)DON毒素的環(huán)氧基團(tuán),并催化其形成谷胱甘肽加合物(DON-GSH)產(chǎn)生解毒效應(yīng),從而賦予小麥對(duì)赤霉病的抗性[78]。

    此外,國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)等方法,鑒定出一批與抗赤霉病相關(guān)的基因,例如2D染色體上抗性QTL的候選基因胍丁胺桂皮酰胺轉(zhuǎn)移酶基因TaACT(agmatine coumaroyl transferase)[79]、3B和5A染色體上抗性QTL候選基因UDP-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因(命名為TaUGT-12887)和脂質(zhì)轉(zhuǎn)移酶蛋白LTP(lipid transfer protein)基因[80],還有一些與水楊酸通路、茉莉酸通路、乙烯利通路和活性氧途徑等相關(guān)的基因[81-85]。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)等開(kāi)展了一系列相關(guān)基因的遺傳轉(zhuǎn)化工作,涉及的抗赤霉病基因或者蛋白分別有抗體融合蛋白lem2-Ech42CWP2,小麥TaUGT3、TaPRP和TaPDR,網(wǎng)格輕鏈蛋白TaCLC1[86]。

    2 小麥抗赤霉病育種進(jìn)展

    2.1 抗赤霉病種質(zhì)資源篩選

    我國(guó)很早就開(kāi)展了小麥抗赤霉病種質(zhì)資源的搜集、鑒定和應(yīng)用工作。小麥赤霉病抗源主要有2類:一是現(xiàn)在應(yīng)用較廣泛的早期改良品種和地方品種,例如蘇麥3號(hào)、荊州1號(hào)、武漢1號(hào)、望水白、白三月黃、海鹽種和它們的衍生系等[86];二是從小麥近緣種屬中發(fā)掘的抗赤霉病種質(zhì),如大賴草屬、偃麥草屬和鵝觀草屬等[36,37,87-91]。

    劉宗鎮(zhèn)等[92]通過(guò)田間自然發(fā)病結(jié)合人工接菌的方法系統(tǒng)研究了17621個(gè)國(guó)內(nèi)外普通小麥品種、20個(gè)種族的小麥稀有種材料801個(gè)、25個(gè)近緣屬材料和118個(gè)小黑麥的赤霉病抗性,篩選出385個(gè)中抗及以上水平的材料。1980年我國(guó)小麥赤霉病研究協(xié)作組在總結(jié)歷年全國(guó)抗性鑒定結(jié)果的基礎(chǔ)上匯編了《小麥品種資源抗赤霉病性鑒定研究》[93],共34571份材料收入?yún)R編,包括國(guó)內(nèi)小麥材料23434份、國(guó)外引進(jìn)材料9184份、小麥屬其他稀有資源材料1557份、山羊草屬材料26份和小黑麥材料170份,在1765個(gè)有確切原產(chǎn)地的具有中抗及以上水平的種質(zhì)資源中我國(guó)材料占92.2%,其中改良品種占71.2%、地方品種占28.8%。這是在世界范圍內(nèi)鑒定材料最多、最全面的赤霉病抗源鑒定和篩選工作,為我國(guó)乃至世界小麥抗赤霉病育種工作奠定了良好的基礎(chǔ)。汪志遠(yuǎn)等[94]在上海鑒定了2741份CIMMYT小麥材料的赤霉病抗性,未發(fā)現(xiàn)達(dá)到抗級(jí)別的材料,且中感級(jí)別材料所占比率亦不到1%;WAN等[95]對(duì)1076份國(guó)內(nèi)外小麥材料進(jìn)行赤霉病抗擴(kuò)展研究,僅有30份材料表現(xiàn)為抗,而且主要是分布在浙江、湖北、湖南、江蘇和上海;ZHANG等[96]對(duì)美國(guó)農(nóng)業(yè)部國(guó)家小麥谷粒保藏中心(NSGC)的春小麥品種進(jìn)行多年的FHB指數(shù)、病粒率和DON含量鑒定,篩選出73份抗性材料;胡文靜等[97]選取歷年來(lái)我國(guó)長(zhǎng)江中下游廣泛種植的75份小麥改良品種和18份地方品種進(jìn)行赤霉病抗擴(kuò)展鑒定,篩選出67個(gè)抗性達(dá)到中感及以上水平的品種,占供試品種的72.0%,發(fā)現(xiàn)除蘇麥3號(hào)和望水白外,沒(méi)有其他抗赤霉病品種;張彬等[98]對(duì)黃淮南片65個(gè)主栽小麥品種進(jìn)行赤霉病抗性鑒定,發(fā)現(xiàn)僅有西農(nóng)511、煙5158、西農(nóng)889、西農(nóng)2000等15個(gè)品種表現(xiàn)中感至中抗赤霉病水平;張煜等[99]采用土表接種對(duì)762個(gè)黃淮麥區(qū)小麥品種(系)進(jìn)行赤霉病抗性鑒定,共篩選出148個(gè)中感到中抗赤霉病品種(系),占供試品種的19.4%,進(jìn)一步結(jié)合單花滴注接種鑒定僅篩選出10個(gè)穩(wěn)定的中抗赤霉病的小麥品種(系)。

    許多小麥近緣種屬如鵝觀草[100]、大賴草[101]、華山新麥草[102]和長(zhǎng)穗偃麥草[103]等對(duì)赤霉病具有較好的抗性。張曉軍等[104]對(duì)來(lái)源于中間偃麥草和長(zhǎng)穗偃麥草的119份小偃麥衍生品系進(jìn)行多年抗赤霉病病鑒定,發(fā)現(xiàn)抗性評(píng)價(jià)為抗的材料有13份,這些材料分別來(lái)自小麥-中間偃麥草部分雙二倍體TAI8045和小麥-長(zhǎng)穗偃麥草部分雙二倍體TAP8430與普通小麥的雜交組合;呂婷婷等[105]通過(guò)染色體和分子標(biāo)記鑒定結(jié)合抗赤霉病篩選發(fā)現(xiàn)小麥-黑麥1RS-1BS/1BL的小片段易位系具有穩(wěn)定的中抗赤霉病水平;羅粵川等[106]對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的31份鵝觀草(RoegneriakamojiOhwi)種質(zhì)資源進(jìn)行了多年多點(diǎn)赤霉病抗性鑒定,發(fā)現(xiàn)4份呈抗病,22份和5份分別呈中抗和中感水平,利用近緣種屬篩選和創(chuàng)制小麥抗赤霉病新材料,可為小麥抗赤霉病育種提供新的種質(zhì)資源。

    2.2 基于表型選擇的抗病育種

    我國(guó)自20世紀(jì)40年代就開(kāi)始進(jìn)行小麥赤霉病抗性改良,蘇麥3號(hào)是我國(guó)育種家從阿夫和臺(tái)灣小麥的雜種后代中成功選育出的抗赤霉病品種,被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)外最好的赤霉病抗源[107]。此后我國(guó)開(kāi)展了一系列以蘇麥3號(hào)和望水白等為供體的抗赤霉病育種工作,但是一直沒(méi)有取得顯著進(jìn)展,主要原因是抗赤霉病性和綜合豐產(chǎn)性難以協(xié)調(diào)。利用蘇麥3號(hào)作親本選育出的寧7840雖然赤霉病抗性突出,但是植株偏高,豐產(chǎn)性不佳,沒(méi)能直接用于生產(chǎn)。程順和等[108]總結(jié)提出2條抗赤霉病育種的技術(shù)路線:一是選用抗赤霉病性好但豐產(chǎn)性差的親本與豐產(chǎn)性好的親本配組,后代側(cè)重抗赤性選擇,兼顧豐產(chǎn)性;二是選用綜合豐產(chǎn)性好、赤霉病輕的親本間配組,后代注重綜合豐產(chǎn)性好,兼顧以抗赤霉病為主的抗病、抗逆選擇。采用第2條路線,江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成了一批中抗赤霉病的豐產(chǎn)小麥品種,如揚(yáng)麥4號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)、揚(yáng)麥158等。此后長(zhǎng)江中下游的育種工作者在這一路線的指導(dǎo)下相繼育成揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥17、寧麥9號(hào)和寧麥13等抗性進(jìn)一步提高的品種[3,109]。此外,我國(guó)其他麥區(qū)的育種工作者也越來(lái)越重視抗赤霉病遺傳改良,相繼選育出西農(nóng)881、西農(nóng)509、西農(nóng)529、西農(nóng)979和西農(nóng)585等中抗赤霉病的小麥品種[110]等和大面積推廣品種鄭麥9023[111]等。

    2.3 抗赤霉病分子標(biāo)記輔助育種

    國(guó)內(nèi)外進(jìn)行抗赤霉病分子標(biāo)記輔助育種主要集中在抗赤霉病基因Fhb1的應(yīng)用上。XIE等[112]將Fhb1基因?qū)氚拇罄麃喥贩N中,發(fā)現(xiàn)后代較受體親本赤霉病抗性顯著提高;FOX等[113]利用Fhb1和5A上的抗赤霉病位點(diǎn)的連鎖標(biāo)記輔助選擇育成中抗赤霉病品種Cardale。自1999年以來(lái),美國(guó)和加拿大利用蘇麥3號(hào)改良材料為親本育成20多個(gè)硬紅春小麥品種并廣泛種植[114]。CIMMYT很少利用Fhb1基因進(jìn)行抗赤霉病改良,原因是其與抗稈銹病基因Sr2的感病等位變異緊密連鎖,且Sr2在CIMMYT的育種中必不可少。據(jù)報(bào)道已有研究人員利用大群體結(jié)合分子標(biāo)記打破了這2個(gè)基因的不利連鎖,并且創(chuàng)制了同時(shí)攜帶這2個(gè)抗病基因的重組材料[115,116],通過(guò)進(jìn)一步回交和分子標(biāo)記輔助成功將重組體導(dǎo)入Quaiu、Munal和Super152等品種(系)中[117]。周淼平等[118]利用蘇麥3號(hào)為抗源,以濟(jì)麥22為受體,結(jié)合Fhb1連鎖標(biāo)記的分子輔助選擇,創(chuàng)制出赤霉病達(dá)中感以上材料18份;張宏軍等[119]分別將寧麥9號(hào)、生選6號(hào)、建陽(yáng)798、建陽(yáng)84、蘇麥3號(hào)和寧麥13作為Fhb1基因供體,與高感赤霉病的周麥16矮敗小麥近等基因系雜交和回交,結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇,得到了攜帶Fhb1基因且赤霉病顯著提高的回交后代;南京農(nóng)業(yè)大學(xué)馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)利用望水白作為抗赤霉病供體,創(chuàng)制了一系列攜帶包括Fhb1在內(nèi)的多個(gè)抗赤霉病基因的近等基因系[30];劉建軍等[120]將黃淮麥區(qū)北片優(yōu)良品種(系)作為農(nóng)藝親本,以含有Fhb1、Fhb2、Fhb4和Fhb5抗赤霉病基因的種質(zhì)NMAS020為抗源,結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇和常規(guī)育種技術(shù),創(chuàng)制出目標(biāo)性狀突出、綜合性狀優(yōu)良的半冬性抗赤霉病育種材料;山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團(tuán)隊(duì)利用攜帶Fhb7的抗赤霉病小麥品系與國(guó)內(nèi)20多個(gè)大面積推廣品種雜交回交,創(chuàng)制了一批抗性較好的材料(未發(fā)表資料)。但上述直接以蘇麥3號(hào)等抗源為親本育成的材料還都沒(méi)有審定和推廣。

    不少研究認(rèn)為小麥2D染色體長(zhǎng)臂上存在主效抗赤霉病基因位點(diǎn)。SOMERS等[38]、JIANG等[41,42]分別在武漢1號(hào)和長(zhǎng)江9306中定位到位置相近的抗赤霉病位點(diǎn)QFhs.crc-2DL和QFhs.nau-2DL;KAGE等[121,122]通過(guò)研究認(rèn)為TaWRKY70和TaACT是2DL上抗赤霉病位點(diǎn)的重要候選基因;蔣正寧等[123]利用抗赤霉病相關(guān)基因/QTL分子標(biāo)記對(duì)揚(yáng)麥系列品種(系)進(jìn)行檢測(cè)表明,揚(yáng)麥品種(系)多數(shù)不攜有Fhb1基因,以揚(yáng)麥158的衍生品種如揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥23等為代表的中抗赤霉病品種多數(shù)攜帶抗赤霉病位點(diǎn)QFhs.crc-2DL。CIMMYT大約11.0%~14.6%的育成品系中攜有QFhs.crc-2DL(私人通訊)。CLARK等[69]研究發(fā)現(xiàn)QFhs.crc-2DL與Fhb1的結(jié)合具有顯著的加性效應(yīng);BALUT等[124]通過(guò)將Fhb1和QFhs.nau-2DL導(dǎo)入到幾個(gè)冬小麥品種遺傳背景中發(fā)現(xiàn)通過(guò)保留足夠的遺傳變異并定向選擇可以克服抗病基因/位點(diǎn)對(duì)其他性狀的負(fù)向效應(yīng)。

    3 小麥抗赤霉病育種思考

    3.1 加強(qiáng)育成品種的抗性鑒定和抗病基因研究

    我國(guó)南方多雨地區(qū)種植的品種普遍抗性較好。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院培育的寧麥系列品種多數(shù)攜帶Fhb1基因,赤霉病抗性較為優(yōu)異。寧麥13因其抗赤霉病性穩(wěn)定、豐產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣,在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)大面積推廣;寧7840是以蘇麥3號(hào)為親本育成的抗赤霉病品系,雖沒(méi)審定推廣但一直是抗赤霉病遺傳研究和育種的重要材料。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的揚(yáng)麥品種多數(shù)對(duì)赤霉病表現(xiàn)出較好的抗性,揚(yáng)麥158因其初步解決了大面積豐產(chǎn)與抗赤霉病結(jié)合的世界性難題,于1998年獲國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng),揚(yáng)麥14和揚(yáng)麥17的赤霉病抗性穩(wěn)定達(dá)到中抗以上,但揚(yáng)麥系列品種多數(shù)并不攜帶Fhb1。此外,長(zhǎng)江中下游麥區(qū)還有很多品種的赤霉病抗性優(yōu)良,但其攜帶的抗病基因并不清楚,需要深入研究挖掘其中的抗病基因。黃淮麥區(qū)等其他麥區(qū)由于發(fā)病條件不充分,即使存在少量具有一定抗性的品種可能也不為人知。近幾年雨帶北移,黃淮南部和沿淮局部地區(qū)赤霉病選擇壓較大,為抗赤霉病小麥品種選育提供了條件,少數(shù)品種也表現(xiàn)出較好的抗性。江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的淮麥部分品種的赤霉病抗性達(dá)到中抗水平;西農(nóng)511和鄭麥9023等少數(shù)品種也表現(xiàn)出較好的抗性。表明我國(guó)其他麥區(qū)小麥品種雖然總體上赤霉病抗性較差,但也有少數(shù)抗性好的材料。這些品種的綜合農(nóng)藝性狀較好,在育種上比之于抗源材料可能更容易利用。在小麥現(xiàn)有優(yōu)異抗源材料(地方品種、農(nóng)家品種和早期育成品種)伴隨農(nóng)藝性狀不良和小麥近緣種屬抗性利用存在局限的情況下,收集江蘇、湖北、安徽、四川等地抗性較好的品種,并對(duì)黃淮麥區(qū)的品種開(kāi)展大規(guī)??剐员硇丸b定,篩選和發(fā)掘抗性好的品種,在此基礎(chǔ)上研究其攜帶的抗病基因,對(duì)培育抗病高產(chǎn)品種具有重要價(jià)值。

    3.2 聚合不同品種的抗病基因協(xié)同提高抗性和產(chǎn)量

    多數(shù)研究表明赤霉病抗病基因效應(yīng)為加性+顯性效應(yīng),聚合抗病基因能提高赤霉病抗性,但由于多數(shù)抗源農(nóng)藝性狀較差,其攜帶的抗病基因常伴有農(nóng)藝性狀不良。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所曾利用蘇麥3號(hào)、望水白、翻山小麥和溫州紅和尚等抗源做親本與推廣品種雜交和開(kāi)展抗源間聚合雜交,一直沒(méi)能培育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病品種。而育成品種的綜合農(nóng)藝性狀較好,較少存在難以克服的農(nóng)藝缺點(diǎn),在利用其做親本聚合所攜帶的不同抗病基因過(guò)程中還可通過(guò)性狀(基因)互補(bǔ)親本選配原則克服與抗病基因相關(guān)的不利連鎖,在提高抗性的同時(shí)不影響產(chǎn)量性狀。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所常年對(duì)升入鑒定圃以上試驗(yàn)的高代品系(400份左右)進(jìn)行赤霉病抗性鑒定,每年都會(huì)發(fā)現(xiàn)少數(shù)達(dá)到抗(R)的材料,抗性達(dá)R級(jí)的14個(gè)品種(系)有10個(gè)親本組合中同時(shí)有揚(yáng)麥和寧麥或者其衍生品種(系),其中8個(gè)攜帶Fhb1[123],說(shuō)明將Fhb1導(dǎo)入揚(yáng)麥背景下可以培育出抗性達(dá)R級(jí)的品種(系)。通過(guò)這一途徑培育的抗赤霉病高產(chǎn)品種揚(yáng)麥33在連續(xù)兩年國(guó)家小麥良種重大聯(lián)合攻關(guān)試驗(yàn)中表現(xiàn)抗赤霉病(R),抗性與蘇麥3號(hào)相當(dāng),兩年平均產(chǎn)量比對(duì)照揚(yáng)麥20增產(chǎn)5.2%,實(shí)現(xiàn)了赤霉病抗性和豐產(chǎn)性的有效結(jié)合。在單一利用Fhb1或某一個(gè)主效基因難以取得抗性突破的困境下,利用來(lái)自不同品種的抗病基因/QTL聚合累加,結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇和表型精準(zhǔn)鑒定篩選,可以在實(shí)現(xiàn)抗病性突破的同時(shí)保障豐產(chǎn)性。

    3.3 加大外源基因的發(fā)掘和有效利用

    由于利用普通小麥作抗病供體開(kāi)展抗赤霉病育種遲遲沒(méi)有突破,國(guó)內(nèi)外眾多研究者期待從小麥近緣種屬中發(fā)掘新抗源,創(chuàng)制抗赤霉病的附加系和易位系。目前已成功將赤霉病抗性基因從外源種屬轉(zhuǎn)入小麥背景的有大賴草Fhb3、披堿草Fhb6和長(zhǎng)穗偃麥草Fhb7,但效應(yīng)并不是很大。近緣物種抗性基因的挖掘和利用工作需要進(jìn)一步加強(qiáng),以挖掘效應(yīng)值更大的基因,豐富抗性基因的多樣性,為抗赤霉病育種突破奠定基礎(chǔ)。

    此外,小麥感赤霉病基因問(wèn)題、病原菌和寄主共生關(guān)系問(wèn)題以及基因編輯技術(shù)在小麥抗赤霉病育種中的應(yīng)用等需要深入研究。

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