小麥抗赤霉病遺傳育種研究進(jìn)展及思考

高德榮， 胡文靜， 張勇， 別同德， 呂國(guó)峰， 蔣正寧， 程順和

1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225007 2.江蘇省作物基因組學(xué)和分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(揚(yáng)州大學(xué))，江蘇 揚(yáng)州 225009

小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一，全球有1/3以上人口以小麥為主糧[1]。我國(guó)是小麥第一大生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，小麥生產(chǎn)狀況對(duì)國(guó)家糧食安全、社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活水平提高具有極其重要的意義。目前，小麥生產(chǎn)仍面臨著各種病害、蟲(chóng)害和非生物脅迫等威脅。據(jù)統(tǒng)計(jì)，真菌性病害造成的全球小麥產(chǎn)量損失高達(dá)15%～20%[2]，其中小麥赤霉病(Fusariumhead blight，F(xiàn)HB)是危害最大的真菌性病害之一，該病主要由禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)等引起，于小麥開(kāi)花期侵染穗部小花，在籽粒灌漿成熟過(guò)程中沿穗軸不斷擴(kuò)展，產(chǎn)生和積累脫氧雪腐鐮孢菌烯醇(deoxynivalenol，DON)、雪腐鐮孢菌烯醇(nivalenol，NIV)和玉米赤霉烯酮(zearalenol，ZEN)等毒素，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致穗軸發(fā)黑、整穗死亡、籽粒干癟，進(jìn)而降低產(chǎn)量、損害品質(zhì)，產(chǎn)生的毒素更對(duì)人、畜健康造成巨大傷害。全球小麥赤霉病危害呈逐步加重的趨勢(shì)。黃淮麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)是我國(guó)第一、二大小麥主產(chǎn)區(qū)，約占全國(guó)小麥年種植總面積的70%。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)一直是小麥赤霉病常發(fā)區(qū)和重發(fā)區(qū)[3]。近年來(lái)，由于氣候變暖、降雨帶北移和水稻、玉米秸稈還田等因素影響，小麥赤霉病也已成為黃淮麥區(qū)常發(fā)病害。最近10年，我國(guó)發(fā)生5次赤霉病大爆發(fā)，年均發(fā)病面積約占總種植面積的1/4。2012年我國(guó)赤霉病大流行，發(fā)生面積高達(dá)990萬(wàn)hm2，2016年和2018年發(fā)生面積分別為680萬(wàn)hm2和570萬(wàn)hm2[4]。2017年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在江蘇揚(yáng)州成立了小麥赤霉病綜合防控協(xié)同創(chuàng)新聯(lián)盟，旨在提高全國(guó)小麥赤霉病協(xié)同防控能力。培育抗赤霉病小麥品種是解決小麥赤霉病危害最經(jīng)濟(jì)、安全和有效的途徑，但至今未能育成大面積推廣的抗赤霉病高產(chǎn)品種，赤霉病抗性與高產(chǎn)的矛盾仍是制約我國(guó)小麥育種的“卡脖子”問(wèn)題。因此，加強(qiáng)小麥抗赤霉病遺傳與育種研究，培育抗性和產(chǎn)量等協(xié)同提高的小麥品種十分迫切。國(guó)內(nèi)外科研人員對(duì)小麥赤霉病病原菌致病機(jī)理、抗性資源的鑒定與篩選、抗病基因的發(fā)掘與克隆和抗病品種選育等進(jìn)行了大量研究，并取得重要進(jìn)展[5-7]。筆者對(duì)小麥抗赤霉病遺傳與育種研究進(jìn)行總結(jié)，簡(jiǎn)述了江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所抗赤霉病育種的成功實(shí)踐，并提出當(dāng)前提高赤霉病抗性和產(chǎn)量快捷有效途徑，為小麥抗赤霉病育種提供借鑒。

1 小麥抗赤霉病遺傳研究進(jìn)展

1.1 抗赤霉病遺傳研究

根據(jù)對(duì)赤霉病抗性的表現(xiàn)形式，小麥赤霉病抗性可分為5類：第一類為抗侵染(resistance to invasion，type Ⅰ)；第二類為抗擴(kuò)展(resistance to spreading，type Ⅱ)[8]；第三類為籽?？垢腥?resistance to kernel infection，type Ⅲ)；第四類為耐病性(tolerance against FHB and trichothecenes，type Ⅳ)；第五類為抗毒素積累(resistance to trichothecene accumulation，type Ⅴ)[9]。其中對(duì)第二類抗擴(kuò)展性的遺傳研究最為深入和廣泛。廖玉才等[10]和柏貴華等[11]研究認(rèn)為，望水白的赤霉病抗擴(kuò)展性受多對(duì)基因控制；高力等[12]研究發(fā)現(xiàn)，望水白的赤霉病抗擴(kuò)展性由2對(duì)主效基因控制，且符合2對(duì)主基因+多基因模型；林一波等[13]研究認(rèn)為，望水白的赤霉病抗擴(kuò)展性受2～4對(duì)主效基因控制；王雅平等[14]研究認(rèn)為，蘇麥3號(hào)的赤霉病抗擴(kuò)展性由3～4對(duì)基因控制；姚金保等[15]利用單染色體代換系法研究推斷蘇麥3號(hào)的抗擴(kuò)展性基因至少涉及染色體2B、3B、6B和7A。此后，通過(guò)進(jìn)一步研究，認(rèn)為蘇麥3號(hào)的赤霉病抗性可能受到2～3對(duì)主效基因控制[16,17]。賈高峰等[18]分別利用望水白和蘇麥3號(hào)與感病品種構(gòu)建的DH群體進(jìn)行遺傳研究，認(rèn)為赤霉病抗擴(kuò)展性至少受3對(duì)主效基因控制。此外，國(guó)內(nèi)外研究人員也對(duì)其他小麥品種或種質(zhì)開(kāi)展了赤霉病抗擴(kuò)展性的相關(guān)遺傳研究。張勇等[19]研究發(fā)現(xiàn)，小麥抗赤霉病種質(zhì)H35和N553的赤霉病抗擴(kuò)展性均由2對(duì)主效基因+多基因控制；SINGH等[20]研究發(fā)現(xiàn)，巴西品種Frontana中至少有3個(gè)抗擴(kuò)展性基因存在；BAN等[21]研究表明日本小麥品種Saikai的抗擴(kuò)展性受3對(duì)基因控制；LIU等[22]研究認(rèn)為，美國(guó)軟質(zhì)冬小麥品種Ernie的赤霉病抗擴(kuò)展性受4對(duì)基因控制；廖玉才等[23]利用抗病、中感和高感品種構(gòu)建雙列雜交，分析F1世代的赤霉病抗擴(kuò)展性，結(jié)果表明赤霉病抗性的遺傳主要受加性基因效應(yīng)控制，顯性基因效應(yīng)也有顯著作用，但加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)；SOLTANLOO等[24]也利用雙列雜交分析發(fā)現(xiàn)赤霉病嚴(yán)重度、病損粒、病情指數(shù)等幾個(gè)指標(biāo)均具有加性和顯性效應(yīng)，且加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)。大量研究表明，赤霉病抗性受主效基因和微效基因共同控制，以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)也有顯著作用，符合加性-顯性模型[25，26]，上位性效應(yīng)鮮有報(bào)道，且效應(yīng)不顯著[27-29]?？钩嗝共⌒赃z傳方式的解析，為聚合不同來(lái)源的抗病基因/位點(diǎn)，提高小麥赤霉病抗性水平提供了理論依據(jù)。

1.2 抗赤霉病基因/QTL的挖掘

國(guó)內(nèi)外在小麥抗赤霉病基因/QTL發(fā)掘上做了大量工作，已報(bào)道定位到與5種抗性類型有關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(Quantitative traits loci，QTL)有200多個(gè)，分布在小麥21條染色體上[30]。被正式命名的主效抗赤霉病基因7個(gè)，分別是來(lái)自蘇麥3號(hào)和望水白3B染色體上的Fhb1[31]和6B染色體上的Fhb2[32]，大賴草7Lr#1S染色體上的Fhb3[33]，望水白4B染色體上的Fhb4[34]和5A染色體上的Fhb5[35]，披堿草屬1E(ts)#1S上的Fhb6[36]，以及長(zhǎng)穗偃麥草7E染色體上的Fhb7[37]。此外，目前已知的效應(yīng)值較大的抗赤霉病位點(diǎn)還有QFhs.crc-2DL[38]、Fhb7AC[39]和QFhb.cau-7DL[40]。SOMERS等[38]最早在2DL上發(fā)掘出來(lái)源于武漢1號(hào)的抗赤霉病位點(diǎn)，而后國(guó)內(nèi)外學(xué)者又發(fā)現(xiàn)在江蘇的長(zhǎng)江9306[41，42]、國(guó)際玉米小麥改良中心(Centro Internacional de Mejoramientode Maizy Trigo，CIMMYT)的DH181[43]、SYN1、SHA3/CBRD[44]、Soru#1[45]和VA01W-476[46]中可能也含有該位點(diǎn)。REN等[40]利用小麥抗病材料AQ24788-83與美國(guó)的感病品種Luke 雜交的272個(gè)重組自交系定位到新的抗赤霉病位點(diǎn)QFhb.cau-7DL，表型貢獻(xiàn)率為30%左右；李韜等[47]借助元分析鑒定出抗赤霉病高置信度MQTL并開(kāi)發(fā)出目標(biāo)區(qū)間的單拷貝標(biāo)記，挖掘到可靠的基因17個(gè)，為后續(xù)目標(biāo)QTL克隆和抗性機(jī)理解析提供了重要信息；HU等[48]利用小麥抗赤霉病全基因組關(guān)聯(lián)分析在5D和4A上發(fā)掘到了抗赤霉病優(yōu)異單倍型。然而，大多數(shù)抗赤霉病QTL主要來(lái)自我國(guó)的一些地方品種例如望水白、白三月黃和海鹽種等，少數(shù)來(lái)自育成品種如蘇麥3號(hào)和荊州1號(hào)及它們的衍生系，還有來(lái)自國(guó)外的一些品種如Frontana、Maringa、Funo和新中長(zhǎng)等[49，50]。

自20世紀(jì)80年代開(kāi)始，我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)育成了一批赤霉病抗性優(yōu)良的小麥品種，很多學(xué)者對(duì)這些品種開(kāi)展了抗赤霉病基因挖掘的工作。ZHANG等[51]和JIANG等[52]通過(guò)不同遺傳群體研究發(fā)現(xiàn)揚(yáng)麥158攜有抗赤霉病位點(diǎn)Qfhb.3AL、Qfhb.2DS和QFhb-5A，表型貢獻(xiàn)率為1.69%～8.50%；胡文靜等[53]和ZHU等[54]在揚(yáng)麥16中均挖掘到了來(lái)源于3BL和4DS上的主效抗赤霉病位點(diǎn)，表型貢獻(xiàn)率為7.2%～19.1%；XU等[55]在荊州66中定位到抗赤霉病位點(diǎn)QFhb.hbaas-2DS、QFhb.hbaas-3AL、QFhb.hbaas-4DS和QFhb.hbaas-5DL，表型貢獻(xiàn)率為2.6%～36.2%；ZHANG等[51]在鄭麥9023中挖掘到了抗赤霉病位點(diǎn)Qfhb.4AS和Qfhb.7D，表型貢獻(xiàn)率分別為10.0%～12.2%和6.2%～9.3%。

1.3 抗赤霉病基因/QTL效應(yīng)研究

盡管全球范圍內(nèi)挖掘和鑒定到的不同類型抗赤霉病基因/QTL很多，但是絕大多數(shù)位點(diǎn)效應(yīng)較小或者不穩(wěn)定，在染色體上的相對(duì)位置及其標(biāo)記的關(guān)聯(lián)性也因?qū)嶒?yàn)群體不同而有所差異。

Fhb1是目前公認(rèn)效應(yīng)最大的抗赤霉病QTL，抗性表現(xiàn)穩(wěn)定。Fhb1除在蘇麥 3號(hào)及其30多個(gè)衍生系中被鑒定外，在我國(guó)地方品種望水白、黃方柱、白三月黃[56-58]和國(guó)外地方品種NYU[59]、CHOKWANG[60]等中也被檢測(cè)到。由于該位點(diǎn)效應(yīng)大而穩(wěn)定，研究也最為深入。WALDRON等[61]首先利用 RFLP 標(biāo)記對(duì)蘇麥3號(hào)/Stoa重組自交系群體的抗擴(kuò)展性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)3B染色體短臂上來(lái)源于蘇麥3號(hào)的抗性QTL，可解釋赤霉病抗性15.4%的表型變異；ANDERSON等[62]利用蘇麥3號(hào)分別與Stoa和Wheaton構(gòu)建的重組自交系群體進(jìn)行標(biāo)記檢測(cè)和接種鑒定，將Fhb1定位在標(biāo)記Xgwm493和Xgwm553之間，分別解釋了赤霉病抗性的41.6%和24.8%的表型變異；ZHOU等[63]以蘇麥3號(hào)衍生系寧7840為抗源構(gòu)建遺傳群體，將Fhb1定位在標(biāo)記Xgwm389和Xbarc147之間，解釋了赤霉病抗性的23.8%；MA等[64]以感病品種Alondra’s分別與蘇麥3號(hào)、望水白和寧894037構(gòu)建了3個(gè)遺傳群體，均在3B同一染色體區(qū)域定位到了Fhb1位點(diǎn)，分別解釋10.0%、13.7%和37.9%的表型變異。Fhb1除具有穩(wěn)定的抗擴(kuò)展效應(yīng)，也有不少研究表明該位點(diǎn)同時(shí)具有抗侵染和抗DON(deoxynivalenol，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇)毒素積累效應(yīng)[59,65]。有研究表明，F(xiàn)hb1位點(diǎn)在噴孢子液接種條件下表現(xiàn)的抗性效應(yīng)比單花滴注接種條件下低[66,67]。PUMPHREY等[68]利用近等基因系研究Fhb1的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)攜有Fhb1抗性等位基因的家系赤霉病嚴(yán)重度和籽粒受侵染程度分別降低了23.0%和27.0%；CLARK等[69]通過(guò)毒素遺傳研究發(fā)現(xiàn)Fhb1能降低17.5%的DON含量。

Fhb2最早由SHEN等[70]在蘇麥3號(hào)衍生系寧894037中檢測(cè)到，位于6B染色體短臂的Xgwm88和Xgwm644之間，該位點(diǎn)可以解釋4.4%的表型變異。CUTHBERT等[31]利用蘇麥3號(hào)衍生系BW278和感赤霉病材料AC Foremost所構(gòu)建的RIL群體，進(jìn)一步將Fhb2定位在Xgwm133和Xgwm644之間，并解釋23.0%的表型變異。我國(guó)學(xué)者在另一重要抗源望水白中同樣定位到Fhb2，利用2個(gè)不同遺傳群體分別將其定位在標(biāo)記Xwmc539和Xbarc024之間以及Xwmc486和Xwmc737之間，可分別解釋17.8%和22.4%的表型變異[57,71]。

在赤霉病抗侵染相關(guān)的QTL中，F(xiàn)hb4和Fhb5抗性較穩(wěn)定，效應(yīng)較大，在不同研究中能夠被重復(fù)檢測(cè)到。Fhb4先后在武漢1號(hào)[38]、CHOKWANG[60]、望水白[57]和Erine[72]中被鑒定到，在不同群體中可解釋5～14%的表型變異。XUE等[34]對(duì)Fhb4進(jìn)行精細(xì)定位，將其定位在4B染色體長(zhǎng)臂的Xhbg226和Xgwm149之間，該位點(diǎn)可解釋4.7%～17.5%的表型變異。Fhb5先后在Nyu Bai[59]、Frontana[73]和望水白[57]等品種中檢測(cè)到。XUE等[35]利用望水白的次級(jí)分離群體將Fhb5定位在5A短臂的標(biāo)記Xgwm304和Xgwm415之間，最高可解釋30%的表型變異。

此外，在小麥近緣種屬中鑒定到的許多赤霉病抗性基因/QTL也具有一定的效應(yīng)，如在大賴草7Lr#1上發(fā)現(xiàn)的抗擴(kuò)展位點(diǎn)Fhb3[33]，研究發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)可使赤霉病嚴(yán)重度從48%降至與蘇麥3號(hào)接近的水平，但在實(shí)際應(yīng)用中的抗病效果一般。另一抗擴(kuò)展位點(diǎn)Fhb6[36]被定位于披堿草1E染色體上，該抗性位點(diǎn)可將赤霉病的嚴(yán)重度從35%降至7%。GUO等[37]在長(zhǎng)穗偃麥草7e12染色體代換系基礎(chǔ)上，進(jìn)一步將Fhb7精細(xì)定位在7e12染色體XsdauK66和Xcfa2240之間，可解釋15.0%～32.5%的表型變異。

1.4 抗赤霉病基因克隆

已經(jīng)正式定名的7個(gè)抗赤霉病基因中被克隆的只有Fhb1和Fhb7。2016年，RAWAT等[74]克隆了一個(gè)編碼PFT(pore-forming toxin-like)蛋白的基因，并通過(guò)突變體分析、基因沉默和轉(zhuǎn)基因過(guò)量表達(dá)證實(shí)PFT就是Fhb1的候選基因。2019年，美國(guó)堪薩斯州立大學(xué)柏貴華團(tuán)隊(duì)和我國(guó)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)同時(shí)發(fā)現(xiàn)并克隆了1 個(gè)富含組氨酸的鈣結(jié)合蛋白基因TaHRC(histidine-rich calcium-binding，又稱His)，認(rèn)為是Fhb1的候選基因：柏貴華團(tuán)隊(duì)認(rèn)為His是一個(gè)赤霉病感病基因，編碼一個(gè)功能未知的核蛋白，F(xiàn)hb1的抗性是由于該感病基因內(nèi)部的序列缺失突變導(dǎo)致其基因功能喪失，從而產(chǎn)生赤霉病抗性[75]；馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)的研究結(jié)果則表明His抗性單倍型的產(chǎn)生是因?yàn)槠?’端缺失產(chǎn)生突變，通過(guò)向感病品種中轉(zhuǎn)化包含His抗病等位基因5164bp大小的DNA片段證實(shí)，His抗性單倍型顯著增強(qiáng)了赤霉病的抗性，而通過(guò)RNAi沉默His感病等位基因并未提高感病材料的抗性[76]。SU等[77]根據(jù)TaHRC基因關(guān)鍵序列缺失設(shè)計(jì)標(biāo)記，通過(guò)比較Fhb1近等基因系的目標(biāo)區(qū)間基因組序列和標(biāo)記的表型效應(yīng)，進(jìn)而在不同的群體中驗(yàn)證，開(kāi)發(fā)了Fhb1診斷性標(biāo)記，但是Fhb1基因的抗病機(jī)制還需進(jìn)一步研究。2020年，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)二倍體長(zhǎng)穗偃麥草(Thinopyrumelongatum)基因組測(cè)序、BAC文庫(kù)篩選，構(gòu)建物理圖譜，將Fhb7鎖定在245Kb的物理區(qū)間內(nèi)，并獲得唯一表達(dá)的候選基因(功能注釋為谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶，gluthanione S-transferase，GST)，通過(guò)BMSV誘導(dǎo)基因沉默、TILLING突變體、小麥轉(zhuǎn)基因研究等驗(yàn)證了該基因的功能并發(fā)現(xiàn)Fhb7編碼的蛋白可通過(guò)打開(kāi)DON毒素的環(huán)氧基團(tuán)，并催化其形成谷胱甘肽加合物(DON-GSH)產(chǎn)生解毒效應(yīng)，從而賦予小麥對(duì)赤霉病的抗性[78]。

此外，國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)等方法，鑒定出一批與抗赤霉病相關(guān)的基因，例如2D染色體上抗性QTL的候選基因胍丁胺桂皮酰胺轉(zhuǎn)移酶基因TaACT(agmatine coumaroyl transferase)[79]、3B和5A染色體上抗性QTL候選基因UDP-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因(命名為TaUGT-12887)和脂質(zhì)轉(zhuǎn)移酶蛋白LTP(lipid transfer protein)基因[80]，還有一些與水楊酸通路、茉莉酸通路、乙烯利通路和活性氧途徑等相關(guān)的基因[81-85]。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)等開(kāi)展了一系列相關(guān)基因的遺傳轉(zhuǎn)化工作，涉及的抗赤霉病基因或者蛋白分別有抗體融合蛋白lem2-Ech42CWP2，小麥TaUGT3、TaPRP和TaPDR，網(wǎng)格輕鏈蛋白TaCLC1[86]。

2 小麥抗赤霉病育種進(jìn)展

2.1 抗赤霉病種質(zhì)資源篩選

我國(guó)很早就開(kāi)展了小麥抗赤霉病種質(zhì)資源的搜集、鑒定和應(yīng)用工作。小麥赤霉病抗源主要有2類：一是現(xiàn)在應(yīng)用較廣泛的早期改良品種和地方品種，例如蘇麥3號(hào)、荊州1號(hào)、武漢1號(hào)、望水白、白三月黃、海鹽種和它們的衍生系等[86]；二是從小麥近緣種屬中發(fā)掘的抗赤霉病種質(zhì)，如大賴草屬、偃麥草屬和鵝觀草屬等[36,37,87-91]。

劉宗鎮(zhèn)等[92]通過(guò)田間自然發(fā)病結(jié)合人工接菌的方法系統(tǒng)研究了17621個(gè)國(guó)內(nèi)外普通小麥品種、20個(gè)種族的小麥稀有種材料801個(gè)、25個(gè)近緣屬材料和118個(gè)小黑麥的赤霉病抗性，篩選出385個(gè)中抗及以上水平的材料。1980年我國(guó)小麥赤霉病研究協(xié)作組在總結(jié)歷年全國(guó)抗性鑒定結(jié)果的基礎(chǔ)上匯編了《小麥品種資源抗赤霉病性鑒定研究》[93]，共34571份材料收入?yún)R編，包括國(guó)內(nèi)小麥材料23434份、國(guó)外引進(jìn)材料9184份、小麥屬其他稀有資源材料1557份、山羊草屬材料26份和小黑麥材料170份，在1765個(gè)有確切原產(chǎn)地的具有中抗及以上水平的種質(zhì)資源中我國(guó)材料占92.2%，其中改良品種占71.2%、地方品種占28.8%。這是在世界范圍內(nèi)鑒定材料最多、最全面的赤霉病抗源鑒定和篩選工作，為我國(guó)乃至世界小麥抗赤霉病育種工作奠定了良好的基礎(chǔ)。汪志遠(yuǎn)等[94]在上海鑒定了2741份CIMMYT小麥材料的赤霉病抗性，未發(fā)現(xiàn)達(dá)到抗級(jí)別的材料，且中感級(jí)別材料所占比率亦不到1%；WAN等[95]對(duì)1076份國(guó)內(nèi)外小麥材料進(jìn)行赤霉病抗擴(kuò)展研究，僅有30份材料表現(xiàn)為抗，而且主要是分布在浙江、湖北、湖南、江蘇和上海；ZHANG等[96]對(duì)美國(guó)農(nóng)業(yè)部國(guó)家小麥谷粒保藏中心(NSGC)的春小麥品種進(jìn)行多年的FHB指數(shù)、病粒率和DON含量鑒定，篩選出73份抗性材料；胡文靜等[97]選取歷年來(lái)我國(guó)長(zhǎng)江中下游廣泛種植的75份小麥改良品種和18份地方品種進(jìn)行赤霉病抗擴(kuò)展鑒定，篩選出67個(gè)抗性達(dá)到中感及以上水平的品種，占供試品種的72.0%，發(fā)現(xiàn)除蘇麥3號(hào)和望水白外，沒(méi)有其他抗赤霉病品種；張彬等[98]對(duì)黃淮南片65個(gè)主栽小麥品種進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)僅有西農(nóng)511、煙5158、西農(nóng)889、西農(nóng)2000等15個(gè)品種表現(xiàn)中感至中抗赤霉病水平；張煜等[99]采用土表接種對(duì)762個(gè)黃淮麥區(qū)小麥品種(系)進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，共篩選出148個(gè)中感到中抗赤霉病品種(系)，占供試品種的19.4%，進(jìn)一步結(jié)合單花滴注接種鑒定僅篩選出10個(gè)穩(wěn)定的中抗赤霉病的小麥品種(系)。

許多小麥近緣種屬如鵝觀草[100]、大賴草[101]、華山新麥草[102]和長(zhǎng)穗偃麥草[103]等對(duì)赤霉病具有較好的抗性。張曉軍等[104]對(duì)來(lái)源于中間偃麥草和長(zhǎng)穗偃麥草的119份小偃麥衍生品系進(jìn)行多年抗赤霉病病鑒定，發(fā)現(xiàn)抗性評(píng)價(jià)為抗的材料有13份，這些材料分別來(lái)自小麥-中間偃麥草部分雙二倍體TAI8045和小麥-長(zhǎng)穗偃麥草部分雙二倍體TAP8430與普通小麥的雜交組合；呂婷婷等[105]通過(guò)染色體和分子標(biāo)記鑒定結(jié)合抗赤霉病篩選發(fā)現(xiàn)小麥-黑麥1RS-1BS/1BL的小片段易位系具有穩(wěn)定的中抗赤霉病水平；羅粵川等[106]對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的31份鵝觀草(RoegneriakamojiOhwi)種質(zhì)資源進(jìn)行了多年多點(diǎn)赤霉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)4份呈抗病，22份和5份分別呈中抗和中感水平，利用近緣種屬篩選和創(chuàng)制小麥抗赤霉病新材料，可為小麥抗赤霉病育種提供新的種質(zhì)資源。

2.2 基于表型選擇的抗病育種

我國(guó)自20世紀(jì)40年代就開(kāi)始進(jìn)行小麥赤霉病抗性改良，蘇麥3號(hào)是我國(guó)育種家從阿夫和臺(tái)灣小麥的雜種后代中成功選育出的抗赤霉病品種，被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)外最好的赤霉病抗源[107]。此后我國(guó)開(kāi)展了一系列以蘇麥3號(hào)和望水白等為供體的抗赤霉病育種工作，但是一直沒(méi)有取得顯著進(jìn)展，主要原因是抗赤霉病性和綜合豐產(chǎn)性難以協(xié)調(diào)。利用蘇麥3號(hào)作親本選育出的寧7840雖然赤霉病抗性突出，但是植株偏高，豐產(chǎn)性不佳，沒(méi)能直接用于生產(chǎn)。程順和等[108]總結(jié)提出2條抗赤霉病育種的技術(shù)路線：一是選用抗赤霉病性好但豐產(chǎn)性差的親本與豐產(chǎn)性好的親本配組，后代側(cè)重抗赤性選擇，兼顧豐產(chǎn)性；二是選用綜合豐產(chǎn)性好、赤霉病輕的親本間配組，后代注重綜合豐產(chǎn)性好，兼顧以抗赤霉病為主的抗病、抗逆選擇。采用第2條路線，江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成了一批中抗赤霉病的豐產(chǎn)小麥品種，如揚(yáng)麥4號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)、揚(yáng)麥158等。此后長(zhǎng)江中下游的育種工作者在這一路線的指導(dǎo)下相繼育成揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥17、寧麥9號(hào)和寧麥13等抗性進(jìn)一步提高的品種[3,109]。此外，我國(guó)其他麥區(qū)的育種工作者也越來(lái)越重視抗赤霉病遺傳改良，相繼選育出西農(nóng)881、西農(nóng)509、西農(nóng)529、西農(nóng)979和西農(nóng)585等中抗赤霉病的小麥品種[110]等和大面積推廣品種鄭麥9023[111]等。

2.3 抗赤霉病分子標(biāo)記輔助育種

國(guó)內(nèi)外進(jìn)行抗赤霉病分子標(biāo)記輔助育種主要集中在抗赤霉病基因Fhb1的應(yīng)用上。XIE等[112]將Fhb1基因?qū)氚拇罄麃喥贩N中，發(fā)現(xiàn)后代較受體親本赤霉病抗性顯著提高；FOX等[113]利用Fhb1和5A上的抗赤霉病位點(diǎn)的連鎖標(biāo)記輔助選擇育成中抗赤霉病品種Cardale。自1999年以來(lái)，美國(guó)和加拿大利用蘇麥3號(hào)改良材料為親本育成20多個(gè)硬紅春小麥品種并廣泛種植[114]。CIMMYT很少利用Fhb1基因進(jìn)行抗赤霉病改良，原因是其與抗稈銹病基因Sr2的感病等位變異緊密連鎖，且Sr2在CIMMYT的育種中必不可少。據(jù)報(bào)道已有研究人員利用大群體結(jié)合分子標(biāo)記打破了這2個(gè)基因的不利連鎖，并且創(chuàng)制了同時(shí)攜帶這2個(gè)抗病基因的重組材料[115,116]，通過(guò)進(jìn)一步回交和分子標(biāo)記輔助成功將重組體導(dǎo)入Quaiu、Munal和Super152等品種(系)中[117]。周淼平等[118]利用蘇麥3號(hào)為抗源，以濟(jì)麥22為受體，結(jié)合Fhb1連鎖標(biāo)記的分子輔助選擇，創(chuàng)制出赤霉病達(dá)中感以上材料18份；張宏軍等[119]分別將寧麥9號(hào)、生選6號(hào)、建陽(yáng)798、建陽(yáng)84、蘇麥3號(hào)和寧麥13作為Fhb1基因供體，與高感赤霉病的周麥16矮敗小麥近等基因系雜交和回交，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，得到了攜帶Fhb1基因且赤霉病顯著提高的回交后代；南京農(nóng)業(yè)大學(xué)馬正強(qiáng)團(tuán)隊(duì)利用望水白作為抗赤霉病供體，創(chuàng)制了一系列攜帶包括Fhb1在內(nèi)的多個(gè)抗赤霉病基因的近等基因系[30]；劉建軍等[120]將黃淮麥區(qū)北片優(yōu)良品種(系)作為農(nóng)藝親本，以含有Fhb1、Fhb2、Fhb4和Fhb5抗赤霉病基因的種質(zhì)NMAS020為抗源，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇和常規(guī)育種技術(shù)，創(chuàng)制出目標(biāo)性狀突出、綜合性狀優(yōu)良的半冬性抗赤霉病育種材料；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團(tuán)隊(duì)利用攜帶Fhb7的抗赤霉病小麥品系與國(guó)內(nèi)20多個(gè)大面積推廣品種雜交回交，創(chuàng)制了一批抗性較好的材料(未發(fā)表資料)。但上述直接以蘇麥3號(hào)等抗源為親本育成的材料還都沒(méi)有審定和推廣。

不少研究認(rèn)為小麥2D染色體長(zhǎng)臂上存在主效抗赤霉病基因位點(diǎn)。SOMERS等[38]、JIANG等[41,42]分別在武漢1號(hào)和長(zhǎng)江9306中定位到位置相近的抗赤霉病位點(diǎn)QFhs.crc-2DL和QFhs.nau-2DL；KAGE等[121，122]通過(guò)研究認(rèn)為TaWRKY70和TaACT是2DL上抗赤霉病位點(diǎn)的重要候選基因；蔣正寧等[123]利用抗赤霉病相關(guān)基因/QTL分子標(biāo)記對(duì)揚(yáng)麥系列品種(系)進(jìn)行檢測(cè)表明，揚(yáng)麥品種(系)多數(shù)不攜有Fhb1基因，以揚(yáng)麥158的衍生品種如揚(yáng)麥14、揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥23等為代表的中抗赤霉病品種多數(shù)攜帶抗赤霉病位點(diǎn)QFhs.crc-2DL。CIMMYT大約11.0%～14.6%的育成品系中攜有QFhs.crc-2DL(私人通訊)。CLARK等[69]研究發(fā)現(xiàn)QFhs.crc-2DL與Fhb1的結(jié)合具有顯著的加性效應(yīng)；BALUT等[124]通過(guò)將Fhb1和QFhs.nau-2DL導(dǎo)入到幾個(gè)冬小麥品種遺傳背景中發(fā)現(xiàn)通過(guò)保留足夠的遺傳變異并定向選擇可以克服抗病基因/位點(diǎn)對(duì)其他性狀的負(fù)向效應(yīng)。

3 小麥抗赤霉病育種思考

3.1 加強(qiáng)育成品種的抗性鑒定和抗病基因研究

我國(guó)南方多雨地區(qū)種植的品種普遍抗性較好。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院培育的寧麥系列品種多數(shù)攜帶Fhb1基因，赤霉病抗性較為優(yōu)異。寧麥13因其抗赤霉病性穩(wěn)定、豐產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣，在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)大面積推廣；寧7840是以蘇麥3號(hào)為親本育成的抗赤霉病品系，雖沒(méi)審定推廣但一直是抗赤霉病遺傳研究和育種的重要材料。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的揚(yáng)麥品種多數(shù)對(duì)赤霉病表現(xiàn)出較好的抗性，揚(yáng)麥158因其初步解決了大面積豐產(chǎn)與抗赤霉病結(jié)合的世界性難題，于1998年獲國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)，揚(yáng)麥14和揚(yáng)麥17的赤霉病抗性穩(wěn)定達(dá)到中抗以上，但揚(yáng)麥系列品種多數(shù)并不攜帶Fhb1。此外，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)還有很多品種的赤霉病抗性優(yōu)良，但其攜帶的抗病基因并不清楚，需要深入研究挖掘其中的抗病基因。黃淮麥區(qū)等其他麥區(qū)由于發(fā)病條件不充分，即使存在少量具有一定抗性的品種可能也不為人知。近幾年雨帶北移，黃淮南部和沿淮局部地區(qū)赤霉病選擇壓較大，為抗赤霉病小麥品種選育提供了條件，少數(shù)品種也表現(xiàn)出較好的抗性。江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所培育的淮麥部分品種的赤霉病抗性達(dá)到中抗水平；西農(nóng)511和鄭麥9023等少數(shù)品種也表現(xiàn)出較好的抗性。表明我國(guó)其他麥區(qū)小麥品種雖然總體上赤霉病抗性較差，但也有少數(shù)抗性好的材料。這些品種的綜合農(nóng)藝性狀較好，在育種上比之于抗源材料可能更容易利用。在小麥現(xiàn)有優(yōu)異抗源材料(地方品種、農(nóng)家品種和早期育成品種)伴隨農(nóng)藝性狀不良和小麥近緣種屬抗性利用存在局限的情況下，收集江蘇、湖北、安徽、四川等地抗性較好的品種，并對(duì)黃淮麥區(qū)的品種開(kāi)展大規(guī)?？剐员硇丸b定，篩選和發(fā)掘抗性好的品種，在此基礎(chǔ)上研究其攜帶的抗病基因，對(duì)培育抗病高產(chǎn)品種具有重要價(jià)值。

3.2 聚合不同品種的抗病基因協(xié)同提高抗性和產(chǎn)量

多數(shù)研究表明赤霉病抗病基因效應(yīng)為加性+顯性效應(yīng)，聚合抗病基因能提高赤霉病抗性，但由于多數(shù)抗源農(nóng)藝性狀較差，其攜帶的抗病基因常伴有農(nóng)藝性狀不良。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所曾利用蘇麥3號(hào)、望水白、翻山小麥和溫州紅和尚等抗源做親本與推廣品種雜交和開(kāi)展抗源間聚合雜交，一直沒(méi)能培育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病品種。而育成品種的綜合農(nóng)藝性狀較好，較少存在難以克服的農(nóng)藝缺點(diǎn)，在利用其做親本聚合所攜帶的不同抗病基因過(guò)程中還可通過(guò)性狀(基因)互補(bǔ)親本選配原則克服與抗病基因相關(guān)的不利連鎖，在提高抗性的同時(shí)不影響產(chǎn)量性狀。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所常年對(duì)升入鑒定圃以上試驗(yàn)的高代品系(400份左右)進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，每年都會(huì)發(fā)現(xiàn)少數(shù)達(dá)到抗(R)的材料，抗性達(dá)R級(jí)的14個(gè)品種(系)有10個(gè)親本組合中同時(shí)有揚(yáng)麥和寧麥或者其衍生品種(系)，其中8個(gè)攜帶Fhb1[123]，說(shuō)明將Fhb1導(dǎo)入揚(yáng)麥背景下可以培育出抗性達(dá)R級(jí)的品種(系)。通過(guò)這一途徑培育的抗赤霉病高產(chǎn)品種揚(yáng)麥33在連續(xù)兩年國(guó)家小麥良種重大聯(lián)合攻關(guān)試驗(yàn)中表現(xiàn)抗赤霉病(R)，抗性與蘇麥3號(hào)相當(dāng)，兩年平均產(chǎn)量比對(duì)照揚(yáng)麥20增產(chǎn)5.2%，實(shí)現(xiàn)了赤霉病抗性和豐產(chǎn)性的有效結(jié)合。在單一利用Fhb1或某一個(gè)主效基因難以取得抗性突破的困境下，利用來(lái)自不同品種的抗病基因/QTL聚合累加，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇和表型精準(zhǔn)鑒定篩選，可以在實(shí)現(xiàn)抗病性突破的同時(shí)保障豐產(chǎn)性。

3.3 加大外源基因的發(fā)掘和有效利用

由于利用普通小麥作抗病供體開(kāi)展抗赤霉病育種遲遲沒(méi)有突破，國(guó)內(nèi)外眾多研究者期待從小麥近緣種屬中發(fā)掘新抗源，創(chuàng)制抗赤霉病的附加系和易位系。目前已成功將赤霉病抗性基因從外源種屬轉(zhuǎn)入小麥背景的有大賴草Fhb3、披堿草Fhb6和長(zhǎng)穗偃麥草Fhb7，但效應(yīng)并不是很大。近緣物種抗性基因的挖掘和利用工作需要進(jìn)一步加強(qiáng)，以挖掘效應(yīng)值更大的基因，豐富抗性基因的多樣性，為抗赤霉病育種突破奠定基礎(chǔ)。

此外，小麥感赤霉病基因問(wèn)題、病原菌和寄主共生關(guān)系問(wèn)題以及基因編輯技術(shù)在小麥抗赤霉病育種中的應(yīng)用等需要深入研究。