君子蘭屬植物及其研究現(xiàn)狀

趙興華 吳海紅 岳 玲

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所，遼寧 沈陽 110161)

君子蘭屬植物花如其名，花色繁多，優(yōu)雅高貴，葉色翠綠，花期長久且株型挺拔如謙謙君子，素有“花中君子”的美名。君子蘭在世界上是最重要的觀賞盆栽花卉之一，在全球各地栽培廣泛，深受文人們喜歡。本文對君子蘭屬植物概況、育種、栽培、組織培養(yǎng)等相關(guān)領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀進行簡要綜述，并在此基礎(chǔ)上提出君子蘭產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展過程中應(yīng)注意的問題，期望在為君子蘭實現(xiàn)標準化、工廠化發(fā)展過程中提供解決問題的思路。

1 君子蘭屬植物概況

君子蘭屬植物隸屬于石蒜科(Amaryllidaceae)，多年生草本，具鱗莖或根狀莖，葉通?；M長；花型優(yōu)美，花色艷麗，花被片數(shù)6，2輪，雄蕊6枚，子房下位，花期持續(xù)觀賞50 d左右，以2～3月份為主，元旦開花需要9月份進行低溫處理。屬于陰生花卉，不宜強光直射。生長溫度適宜范圍在15～25 ℃，長時間處于5 ℃以下，生長發(fā)育就會停止。喜歡排水性能好、肥沃的沙質(zhì)土壤。果為蒴果或漿果。分株或種子繁殖。君子蘭的壽命達幾十年或更長。君子蘭屬觀賞花卉，具有很高的觀賞價值，我國常在溫室進行盆栽生產(chǎn)。全球已發(fā)現(xiàn)君子蘭屬原生種植物有7種。包括大花君子蘭(Cliviaminiata)、垂笑君子蘭(Clivianobilis)、花園君子蘭(Cliviagardenii)、有莖君子蘭(Cliviacaulescens)、沼澤君子蘭(CliviaRobustorswamp)、黃花君子蘭(Cliviaminiatavar.citrina)、奇異君子蘭(Cliviamirabilis)。南非共和國是君子蘭屬及各原生種的原產(chǎn)地和分布中心[1]。

在南非納塔爾省Cape鎮(zhèn)的Kirstenbosch國家植物園培育著由4個原種轉(zhuǎn)變而來的豐富多彩的變種。由于許多野生君子蘭的生態(tài)環(huán)境受到不同程度的損壞，野生種正在以明顯的速度消失，NBI開始實施保護這些寶貴資源的工程[2]。20世紀30年代，大花君子蘭由日本傳入我國，供達官貴人欣賞。抗戰(zhàn)勝利后在民間流傳、擴散，經(jīng)過君子蘭愛好者長時間的精心培育，君子蘭新品種越來越多，栽培繁殖技術(shù)越來越高，觀賞品質(zhì)進一步優(yōu)化提升，市場輻射面積擴展到世界。尤其是長春君子蘭，因葉片亮、厚、寬，四季長青碧綠；花朵直徑大，花色艷麗，觀賞期維持長久；株型優(yōu)美而譽滿全球?，F(xiàn)在的君子蘭已經(jīng)成為經(jīng)濟附加值高的花卉品種之一，市場銷售量巨大，已成為振興鄉(xiāng)村經(jīng)濟的支柱品種。創(chuàng)新君子蘭品種，改良栽培繁育技術(shù)，直接影響君子蘭品質(zhì)，是發(fā)展君子蘭產(chǎn)業(yè)的前提保障。

2 君子蘭屬植物研究現(xiàn)狀

2.1 育種技術(shù)

君子蘭屬植物從南非發(fā)現(xiàn)到引種馴化培育新品種的時間僅僅200多年的歷史。1869年比利時的Cherles Raes以大花君子蘭和垂笑君子蘭為親本，育成了世界上第一個種間雜種—曲花君子蘭(Cliviacyrtaniflora)。它的花呈橘紅色、半開放、半下垂[1]。1917年，E.Neubertt等培育了暗桔黃色Friesdorfer型君子蘭[3]。Theodore Reimers培育出有強壯花梗、排列好看的總苞和美麗顏色和花型的大花君子蘭的園藝變種“Lindeni”。其他種植者，如Ball、Shafer和Schmid等開發(fā)了Palman-Garten-Rass等品種[4]。Auckland大學(xué)的Ran Yidong等研究了君子蘭屬的系統(tǒng)發(fā)育分析和核型進化，為探討屬內(nèi)種間的進化提供了新途徑[5]。Ran Yidong等研究表明染色體分析是君子蘭在營養(yǎng)生長期確定雜交品種的有效方法[6]。君子蘭是澳大利亞廣泛用作美化環(huán)境的庭院植物，有許多育種家持之以恒地從事著君子蘭品種改良的研究。Clliff Groved對君子蘭種質(zhì)資源的收集奠定了Pen Henr君子蘭繁育基地的基礎(chǔ)，無論是垂笑君子蘭、戈登君子蘭還是有莖君子蘭或它們的雜交種在澳大利亞都可以欣賞到[7]。君子蘭在日本是非常流行的商業(yè)化盆栽花卉品種。日本君子蘭育種界的目標是盡可能培育出短而寬葉片的變異的黃花君子蘭[8]。Kagawa大學(xué)Hasegawa用大花君子蘭的黃花品系作為父本，以開紅花的矮化品系作為母體進行雜交。在F1代的32個植株，全部顯示淺色無光澤、窄長的葉片和橙紅色花，表明這些性狀具有遺傳優(yōu)勢。F1代自交后得到黃花的植株，F(xiàn)2代黃花植株的葉數(shù)、長度、花數(shù)典型地類似于F1的母本，矮化特性得以表達[9]。

我國君子蘭育種資源以垂笑君子蘭和大花君子蘭為主，自20世紀50年代到70年代中期，長春君子蘭愛好者之間用自己培育的君子蘭相互交換種苗，雜交授粉，以葉片的多彩變化為主要育種目標進行新品種選育。長春開始成為中國君子蘭的品種繁育中心、傳播中心。主要品種包括和尚、勝利、油匠、染廠、花臉和尚、黃技師、圓頭、短葉、縞蘭等。1995年培育出全國第一棵開綠花的君子蘭，標志著我國君子蘭的育種目標已向多元化方向發(fā)展。目前，君子蘭的新品種選育方法包括基因工程分子育種、常規(guī)人工雜交育種、誘變育種等方法。申家恒、姜闖及王沖等對大花君子蘭生理發(fā)育性狀進行試驗研究，開展種間、種內(nèi)雜交授粉，選育特色君子蘭新品種[10～13]。包建忠等應(yīng)用電離輻射影響大花君子蘭農(nóng)藝學(xué)性狀進行試驗研究，篩選出輻照劑量為4 Gy時，最適宜處理君子蘭種子，既有較高的變異率，又使種子的萌發(fā)活力較高[14～15]。揚君 1 號和揚君 2 號是江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用60Co-γ射線輻射誘變技術(shù)選育的大花君子蘭新品種[16～17]。雖然多倍體誘導(dǎo)[18～19]、染色體分析[20～21]、分子標記[22～23]及基因克隆[25～26]等技術(shù)在君子蘭新品種選育研究中已經(jīng)有所應(yīng)用，但還只是在基礎(chǔ)理論方面。應(yīng)加強對各地區(qū)君子蘭不同類型、近緣野生種、變種的基因進行測序分析，研究君子蘭系統(tǒng)發(fā)育進化關(guān)系，研究其遺傳規(guī)律，明確君子蘭基因的起源、構(gòu)建基因圖譜，利用特異種質(zhì)資源基因，開展君子蘭特色品種選育創(chuàng)新研究。

2.2 栽培管理技術(shù)

經(jīng)過多年不斷實踐總結(jié)，君子蘭培養(yǎng)基質(zhì)的篩選、生產(chǎn)溫室的栽培環(huán)境管理、病蟲害高效防治等生產(chǎn)管理技術(shù)措施已經(jīng)相對完善，已經(jīng)進入生產(chǎn)的商業(yè)化階段。

2.2.1 栽培基質(zhì)

君子蘭野生種均生長在南非溫暖濕潤，年降水量在1 000～1 500 mm的樹林內(nèi)。在富含腐殖質(zhì)、微酸性的疏松土壤中生長茂盛。君子蘭為肉質(zhì)根，圓柱形，長度可達40～50 cm，根尖的表面密生根毛，怕長期水浸及高濃度肥水浸泡。培養(yǎng)基質(zhì)呈微酸性，pH值在6.0左右，有一定的保肥保水能力。目前，絕大多數(shù)種植者以柞樹葉、松針、河沙或爐渣等不同比例混合，配制成君子蘭栽培基質(zhì)。劉保安用棉籽殼3份、落葉松針2份、煤球渣1份(以3～5 mm顆粒為好)、珍珠巖1份，將4者均勻混合，配制成了優(yōu)良的君子蘭栽培基質(zhì)[27]。趙玉安用進口草炭土作為栽培基質(zhì)進行了君子蘭的播種繁殖和栽培試驗，表明進口草炭土是比較理想的君子蘭培養(yǎng)基質(zhì)[28]。王月英等進行幾種培養(yǎng)基質(zhì)的試驗得出，基質(zhì)對君子蘭種子萌發(fā)率、幼苗生長勢影響較大，鋸末基質(zhì)的出苗率為97%；珍珠巖基質(zhì)的幼苗根數(shù)多，移栽后生長快速；混合培養(yǎng)基質(zhì)(泥炭∶椰糠∶沙 = 1∶1.5∶1)對君子蘭葉片發(fā)育效果最佳[29]。

2.2.2 栽培光環(huán)境

君子蘭在原產(chǎn)地的自然環(huán)境中喜弱光照，在散射光照條件下生長、發(fā)育、開花結(jié)果，屬于耐陰植物。在生產(chǎn)栽培過程中，依照月份算11月～2月全光照，不遮光；3月上午10：00至下午2：00遮光；4～5月上午9：30至下午3：00半遮光；6～9月上午9：00至下午6：00遮光；10月上午10：30半至下午4：00遮光。邵丹等對君子蘭光合特性進行了研究，結(jié)果表明君子蘭凈光合速率在10：30左右達到最高值；二氧化碳飽和點為740～830 μmol/mol；光補償點為21～45 μmol/(m2·s)；光飽和點為380～420 μmol/(m2·s)[30]。王永志通過研究君子蘭適宜光環(huán)境得出，在可見光范圍內(nèi)，葉綠素合成效果隨著波長增加，合成效果表現(xiàn)越差，甚至發(fā)生葉片黃化現(xiàn)象；采用多種LED光源可模擬自然光中的可見光譜分布，紅黃色 LED光對提高脈紋品質(zhì)有促進作用；藍紫色LED光下的葉片，有明顯的矮化現(xiàn)象；夏季覆蓋籃紫色塑料膜可提高君子蘭整體產(chǎn)品品質(zhì)[31]。

2.2.3 栽培肥料

君子蘭依據(jù)據(jù)生長階段不同，進行不同配方的肥料處理。營養(yǎng)生長期以N肥為主，生殖生長時期以P、K肥為主。以薄肥勤施為原則，濃度高的肥料容易造成根系損傷。視君子蘭生長勢狀況，生長旺盛季節(jié)，薄肥每7 d灌根1～2次。郭秀珠等研究了君子蘭不同物候期植物體營養(yǎng)含量及營養(yǎng)液吸收特性，提出君子蘭在夏季高溫時期(6月10日～ 9月10日)是休眠季節(jié)，生長發(fā)育慢，可以不進行施肥處理[32]。君子蘭花期對N、P、K、S等肥料的需求旺盛，應(yīng)增加肥料供給。不同季節(jié)的君子蘭的營養(yǎng)元素含量有差異，因此，君子蘭的不同生長時期，營養(yǎng)液的配方要進行調(diào)整。

2.2.4 花期調(diào)控

君子蘭正常開花時間是每年的2～4月份，無法滿足年宵花市場需求?？赏ㄟ^低溫及激素處理調(diào)控花期，實現(xiàn)君子蘭周年開花。宋雨桐研究得出，大花君子蘭為一年多次花芽分化類型，4年生以上的大花君子蘭，存在2個花序的較多，君子蘭葉片數(shù)量與花芽之間存在直接的聯(lián)系，大花君子蘭生長12片葉以后，每4～5片新生葉片長成后，就會萌發(fā)出一個花芽[33]。大花君子蘭在 9 月初，進行低溫10 ℃處理，能刺激大花君子蘭提前抽出花箭，使其在元旦春節(jié)前開花。孫會軍等利用赤霉素對君子蘭花期調(diào)控的研究表明，選用3年生成熟君子蘭，8月初進行赤霉素處理，結(jié)果表明每天噴施1次200 mg/L赤霉素后植株的抽箭率最好，最先達到100%[34]。

2.3 組織培養(yǎng)

君子蘭的雜交后代都是高度雜合體，母本優(yōu)良性狀通過種子繁殖途徑一般難以保持，分株繁殖屬于無性繁殖，能保持母本優(yōu)良性狀，但繁殖系數(shù)低，難以在短時間內(nèi)形成規(guī)?；?，遠遠不能滿足精品君子蘭進行規(guī)?；?、商業(yè)化生產(chǎn)的要求。組織培養(yǎng)技術(shù)在短時間內(nèi)能夠?qū)崿F(xiàn)精品君子蘭的工廠化擴繁，是君子蘭進行快速、高效繁殖的方法。刑桂梅等以君子蘭‘油匠’的花器官(胚珠、花絲、花瓣)為外植體，進行離體組織培養(yǎng)快繁技術(shù)研究，結(jié)果表明：采用0.1%升汞進行外植體消毒殺菌10 min，污染率僅為9.9%，效果良好；不同花器官誘導(dǎo)愈傷組織與分化效果不同，花瓣誘導(dǎo)率達到15.6%，分化率達到57.1%；花瓣誘導(dǎo)分化及愈傷組織的能力與蔗糖的濃度、植物激素種類與濃度、花蕾成熟度等因素相關(guān)，培養(yǎng)基最適合的組合配方為MS+2，4-D 2.0 mg/L+BA 1.0 mg/L+NAA mg/L+蔗 糖3.0%，花 蕾 的 適 宜 長 度 為0.6～1.0 cm[35]。劉敏等認為花瓣愈傷組織在MS+NAA 0.01 mg/L+BA 0.5 mg/L+ZT 1 mg/L培養(yǎng)基上，可以陸續(xù)分化出2～3枚葉片。合子期胚珠經(jīng)過210 d左右的離體培養(yǎng)后，生成粗壯胚根，分布白色、濃密根毛，繼續(xù)培養(yǎng)15 d左右，萌發(fā)出光亮的子葉[36]。高巍等認為以君子蘭未授粉子房培養(yǎng)外植體的適宜形式是胎座連同胚珠，適宜培養(yǎng)基配方為MS+2，4-D 1 mg/L+KT 2 mg/L[37]。范子南研究大花君子蘭幼胚培養(yǎng)，其胚狀體采用MS培養(yǎng)基(其中大量元素 減 半)，附 加ZT 1 mg/L，NAA 0.2 mg/L，IAA 0.2 mg/L，蔗糖1.5%、瓊脂0.65%、pH5.8%，在溫度25±1 ℃、光照1 200 lx(10 h/d)下培養(yǎng)20 d后即誘導(dǎo)出芽，轉(zhuǎn)入壯苗發(fā)根培養(yǎng)基：MS培養(yǎng)基(其中大量元素減半)、附加BA 0.05 mg/L、IBA 0.2 mg/L、IAA 0.6 mg/L，蔗糖、瓊脂、pH及培養(yǎng)條件同上。培養(yǎng)20 d后即長出葉片并發(fā)根2～3條[38]。奚惕等利用莖切段為外植體成功誘導(dǎo)出苗[39]。鮑雪珍等采用君子蘭成熟子房為外植體，研究君子蘭組培技術(shù)，實現(xiàn)了“一次成苗”[40]。

3 展望

我國君子蘭經(jīng)歷半個多世紀的不斷改造，在葉片上展現(xiàn)出寬、短、圓、厚、硬、花、亮、蹦、膩、挺、彩等多種優(yōu)良觀賞性狀，培育出許多君子蘭精品、珍品，取得了令人矚目的成就。外國人不注重葉片的美感，把君子蘭的花色、花型培育得更加多彩多姿，不僅有常見的紅色和黃色，還有白色、綠色以及復(fù)色的稀有花色；花瓣的形狀也有多種變化，已經(jīng)培育成功重瓣君子蘭品種。加大我國君子蘭育種科研投入，特別重視花色育種研究，加強中外的交流與合作，收集君子蘭種質(zhì)資源，解析重要性狀，充分挖掘特異種質(zhì)，明確君子蘭的遺傳機制，創(chuàng)新種質(zhì)資源，培育有自主知識產(chǎn)權(quán)，花、葉俱美的君子蘭新品種具有重要意義。傳統(tǒng)的雜交育種方法周期長，選育方向隨機性大。應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)，通過遠緣雜交、誘變育種、細胞突變體育種等，結(jié)合DNA分子標記輔助育種和轉(zhuǎn)基因育種等現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，開展綜合育種，可以增加目標性狀的可預(yù)見性，提高育種效率，選育出性狀更為優(yōu)良的君子蘭品種。

君子蘭生產(chǎn)經(jīng)營模式以一家一戶的碎片化、小規(guī)模為主體，地域分布零散，組織化程度低，栽培設(shè)施設(shè)備差，缺少龍頭企業(yè)標準化生產(chǎn)經(jīng)營模式。應(yīng)以提質(zhì)增效為目標，鼓勵科研機構(gòu)和企業(yè)聯(lián)合，對君子蘭栽培繁育、生產(chǎn)設(shè)施設(shè)備、營銷策略等全產(chǎn)業(yè)鏈進行技術(shù)攻關(guān)，組建君子蘭產(chǎn)業(yè)研發(fā)攻關(guān)團隊，整合產(chǎn)業(yè)鏈相關(guān)數(shù)據(jù)，開展互聯(lián)網(wǎng)+，建成公益屬性的君子蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展數(shù)據(jù)庫。以市場需求為指導(dǎo)，改變傳統(tǒng)銷售模式，利用電商平臺降低管理成本，提升產(chǎn)品市場競爭力，促進君子蘭產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。