小麥莖基腐病的研究進(jìn)展

王寧堂， 王軍利

(咸陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 陜西 咸陽(yáng) 712046)

引言

小麥莖基腐病(Crown rot，CR)是一種由禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum，F(xiàn)g)、假禾谷鐮刀菌(Fusariumpseudograminearum，F(xiàn)pg)等多種病原菌侵染引起的、世界性的重要真菌病害。1951年澳大利亞最早報(bào)道由假禾谷鐮刀菌引起的小麥莖基腐病[1]，隨后該病在美國(guó)、加拿大、意大利、南非、阿根廷、土耳其、埃及、敘利亞和伊朗等小麥主要生產(chǎn)國(guó)相繼出現(xiàn)[2]。2012年，LI等[3]首先在中國(guó)發(fā)現(xiàn)并報(bào)道引起小麥莖基腐病的病原菌——假禾谷鐮刀菌。近年來(lái)，由于常年實(shí)施小麥-玉米雙季秸稈大量粗放還田和連作制度對(duì)病原菌越冬越夏極為有利，為該病大面積發(fā)生積累了充足菌源，造成土壤中病原基數(shù)不斷增大，以及生產(chǎn)上栽培的小麥品種對(duì)莖基腐病抗性較差等各種因素的影響，目前在我國(guó)河南、河北、山東、安徽、江蘇及陜西等省份均有該病害發(fā)生，并已呈蔓延趨勢(shì)；且在新疆和甘肅等西北麥區(qū)部分地塊也發(fā)現(xiàn)該病危害[4]。

小麥莖基腐病嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)。據(jù)資料報(bào)道[5]，澳大利亞北方小麥種植區(qū)莖基腐病每年造成直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)5 630萬(wàn)美元；美國(guó)小麥生產(chǎn)每年因該病減產(chǎn)1 000萬(wàn)t。小麥?zhǔn)俏覈?guó)第二大糧食作物，近年來(lái)，在河南、山東全省及河北中南部、山西南部、陜西中東部、安徽北部和江蘇北部等小麥種植區(qū)普遍發(fā)生莖基腐病，病害引起的危害性逐漸增大，部分麥田受害嚴(yán)重[6]。據(jù)報(bào)道，在河南部分小麥產(chǎn)區(qū)小麥莖基腐病造成的產(chǎn)量損失達(dá)30%～50%[7]；陜西關(guān)中東部10個(gè)縣區(qū)2018年小麥莖基腐病病田率達(dá)70%，造成的產(chǎn)量損失率為10%～20%，個(gè)別嚴(yán)重田塊產(chǎn)量損失率達(dá)50%以上，對(duì)小麥安全生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[8]。

1 發(fā)病癥狀

小麥莖基腐病在小麥各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段都能產(chǎn)生危害，在不同時(shí)期危害小麥植株的部位不同，病害的表現(xiàn)癥狀也存在差異[8-9]。小麥種子在萌發(fā)前受到病菌侵染，幼芽鞘受害出現(xiàn)褐色斑痕，病害嚴(yán)重時(shí)造成種子腐爛死亡，影響小麥出苗率。小麥出苗至返青期病菌侵染麥苗，發(fā)病程度較輕植株，其地上部分感病癥狀表現(xiàn)不明顯，在胚芽鞘、地中莖和葉鞘處出現(xiàn)褐色或黑色病斑，根部出現(xiàn)腐爛病癥；發(fā)病較重植株，幼苗地面以上葉面發(fā)黃，生長(zhǎng)緩慢、植株矮?。话l(fā)病嚴(yán)重時(shí)植株枯萎死亡。小麥拔節(jié)期病菌侵染主要危害小麥基部葉鞘和莖稈，發(fā)病植株莖基部的葉鞘顏色由綠色逐漸變?yōu)榘岛稚?；隨著病菌侵染進(jìn)一步發(fā)展蔓延，在小麥的根部、莖稈和第1～2莖節(jié)出現(xiàn)褐色病斑；危害嚴(yán)重時(shí)莖基部節(jié)間變深褐色、易折斷，出現(xiàn)死苗現(xiàn)象，在降雨多、田間濕度大的情況下，在莖節(jié)處可以看見(jiàn)白色或紅色粉狀物，若剖開(kāi)葉鞘，在其內(nèi)部可見(jiàn)灰白色菌絲充滿腔內(nèi)。小麥孕穗期，在感病植株莖稈上出現(xiàn)病斑，發(fā)病植株結(jié)實(shí)率降低。在小麥灌漿期，植株莖基部部分分蘗節(jié)死亡，導(dǎo)致植株枯萎死亡；感染病害比較嚴(yán)重的植株，其葉片自下而上開(kāi)始干枯，并且出現(xiàn)白穗現(xiàn)象；如果人工拔起病株，莖基部容易折斷，在病株根部可見(jiàn)根毛、主根表皮脫落，根冠部變黑并粘附土粒，此時(shí)籽粒停止灌漿，形成的籽粒不飽滿甚至無(wú)籽，嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量。

2 病原菌種類與發(fā)生規(guī)律

2.1 病原菌種類

小麥莖基腐病的病原菌組成比較復(fù)雜，20世紀(jì)50年代澳大利亞在世界上首次報(bào)道小麥莖基腐病由假禾谷鐮刀菌引起。后又有其他學(xué)者指出，引起小麥莖基腐病的病原菌除假禾谷鐮刀菌外，還有禾谷鐮刀菌和黃色鐮刀菌(F.culmo-rum，F(xiàn)c)。小麥莖基腐病的病原菌組成在不同地區(qū)存在差異，在較為濕冷的地區(qū)小麥莖基腐病的病原菌主要是黃色鐮刀菌，在溫帶、亞熱帶半干旱地區(qū)病原菌主要是假禾谷鐮刀菌和禾谷鐮刀菌。周海峰等[6]在一些地區(qū)的小麥病株上還分離到銳頂鐮刀菌(F.acuminatum)、燕麥鐮刀菌(F.avenaceum)、木賊鐮刀菌(F.equiseti)和尖孢鐮刀菌(F.oxysporum)等病原菌。張向向等[10]報(bào)道，我國(guó)冬小麥主要產(chǎn)區(qū)莖基腐病的病原菌主要由亞洲鐮刀菌(F.asiaticum)和禾谷鐮刀菌(F.graminearum)組成，種群分布以亞洲鐮刀菌(F.asiaticum)為主。LI等[3]報(bào)道，引起我國(guó)莖基腐病的鐮刀菌既有禾谷鐮刀菌也有假禾谷鐮刀菌。在我國(guó)不同小麥產(chǎn)區(qū)引起該病害的病原種類存在差異，河南、河北、山西及山東等地小麥莖基腐病病原菌以假禾谷鐮孢菌為主，而安徽和江蘇等地以禾谷鐮孢菌為主。

2.2 發(fā)生規(guī)律

小麥莖基腐病是典型的土傳病害，主要危害植株根部和莖部，在玉米秸稈還田的小麥田中，以侵染小麥莖基部為主。病原菌以菌絲體、分生孢子和厚垣孢子的形式存活于土壤中的病殘?bào)w組織中，小麥從苗期到成熟期均可發(fā)生。小麥植株發(fā)病有2個(gè)高峰，2月至3月上中旬為第1個(gè)發(fā)病高峰，小麥處于返青期，植株生長(zhǎng)加快，抗寒力明顯下降，加之早春麥田氣候多變，小麥抵抗力差，易發(fā)生莖基腐?。?月中旬發(fā)病平穩(wěn)，4月上旬又開(kāi)始上升，進(jìn)入4月中旬至5月中旬開(kāi)始出現(xiàn)第2個(gè)高峰，隨著氣溫升高和降雨量增加，病情發(fā)展較快，進(jìn)入高發(fā)期。

3 抗病種質(zhì)資源鑒定與篩選

在國(guó)外，通過(guò)對(duì)不同小麥種質(zhì)資源的鑒定和篩選，目前已找到一些對(duì)小麥莖基腐病具有抗性的材料[12]，但其抗性普遍不高，田間表現(xiàn)為中抗且抗性不穩(wěn)定，尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)該病免疫的材料，高抗的種質(zhì)材料也極其稀少。

在國(guó)內(nèi)，目前小麥莖基腐病抗病種質(zhì)資源的篩選及利用還處于初始階段。楊云等[11]以假禾谷鐮刀菌Wz2-8A菌株為接種物，以國(guó)外抗病材料SUNCO為抗性對(duì)照，以國(guó)內(nèi)高度感病品種國(guó)麥301為感病對(duì)照，采用苗期盆栽接種和田間成株期接種的方法，對(duì)黃淮麥區(qū)小麥主推品種進(jìn)行抗性鑒定的結(jié)果表明，在室內(nèi)苗期和田間成株期所有供試品種均未表現(xiàn)免疫或高抗，其中室內(nèi)苗期接種所有品種均表現(xiàn)感病或高度感??；田間病圃成株期蘭考198、許科718等10個(gè)小麥品種表現(xiàn)中抗，占供試品種總數(shù)的11.36%；焦麥266、鄭麥004等41個(gè)品種表現(xiàn)感病，占供試品種總數(shù)的46.59%；剩余品種均表現(xiàn)為高感，占供試品種總數(shù)的42.05%。由此看出，我國(guó)黃淮麥區(qū)推廣的主要小麥品種對(duì)莖基腐病假禾谷鐮刀菌抗性總體表現(xiàn)較差，抗病品種不多，抗性表現(xiàn)不強(qiáng)，需要不斷強(qiáng)化抗病資源篩選，盡快挖掘新的抗病種質(zhì)資源，創(chuàng)造新的抗病材料，并積極利用中抗材料進(jìn)行抗病育種。邢小萍等[12]采用室內(nèi)苗期人工接種和田間穗期單花滴注接種2種方法分別鑒定黃淮麥區(qū)116份小麥品種對(duì)假禾谷鐮孢菌和禾谷鐮孢菌的抗性發(fā)現(xiàn)，所有供試小麥品種對(duì)2種鐮孢菌均未表現(xiàn)免疫和高抗。其中，室內(nèi)苗期人工接種法的結(jié)果表明，對(duì)假禾谷鐮孢菌表現(xiàn)中抗的小麥品種較少，僅占供試品種的2.59%，表現(xiàn)感病的品種占8.62%，其余88.79%的小麥品種表現(xiàn)高感；對(duì)禾谷鐮孢菌的抗性較好，其中19.83%的小麥品種表現(xiàn)中抗，43.10%的表現(xiàn)感病，其余37.07%表現(xiàn)高感。田間穗期單花滴注接種法的結(jié)果表明，5.17%的小麥品種對(duì)假禾谷鐮孢菌表現(xiàn)抗病，8.62%的表現(xiàn)中抗，53.45%的表現(xiàn)中感，34個(gè)品種表現(xiàn)感病，僅4個(gè)品種表現(xiàn)高感；僅蘇麥3號(hào)對(duì)禾谷鐮孢菌表現(xiàn)抗病，占供試品種總數(shù)的0.86%，2個(gè)品種表現(xiàn)中抗，占1.72%，31.9%的品種表現(xiàn)中感，42.24%的表現(xiàn)感病，22.41%的表現(xiàn)高感。由此說(shuō)明，小麥品種對(duì)2種鐮孢菌不同時(shí)期的抗性表現(xiàn)存在較大差異。

為篩選具有莖基腐病抗性的小麥種質(zhì)資源，金京京等[13]以國(guó)外抗病材料Sunco作為抗病對(duì)照，以國(guó)內(nèi)小麥品種陜253作為感病對(duì)照，采用孢子懸浮液浸種法鑒定我國(guó)670份小麥品種(系)在溫室苗期對(duì)莖基腐病抗性表現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，我國(guó)供試品種(系)感病材料占比達(dá)84%，表明我國(guó)小麥品種總體抗性水平較低，從而造成小麥主產(chǎn)區(qū)莖基腐病近年來(lái)發(fā)病頻率與發(fā)病程度不斷增加。歷經(jīng)多輪鑒定篩選獲得15份抗性水平與抗病對(duì)照品種抗性相近并且抗病表現(xiàn)穩(wěn)定的材料，為我國(guó)小麥抗莖基腐病品種選育和抗性遺傳研究提供了有效種質(zhì)資源。張鵬等[14]鑒定82份不同來(lái)源小麥種質(zhì)對(duì)禾谷鐮刀菌的抗性，從中獲得包括紅蚰子、尚寧麥9號(hào)、SUNCO、FHB143和溫州紅等小麥中抗材料13份，占供試材料總數(shù)的15.8%；但未發(fā)現(xiàn)高抗材料。目前在我國(guó)現(xiàn)有小麥品種(系)中抗莖基腐病的抗源不多，今后可以從小麥近緣或者野生材料中篩選小麥莖基腐病抗病材料，并將其抗病基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨?，從而選育出抗莖基腐病的小麥優(yōu)良品種。

4 抗性遺傳

研究小麥材料對(duì)莖基腐病的抗性遺傳規(guī)律，發(fā)掘、定位其中的抗性基因，并將其導(dǎo)入育種材料，對(duì)于加快培育新的抗小麥莖基腐病品種具有重要意義。WALLWORK等[15]在抗源Kukri的4B染色體上發(fā)現(xiàn)1個(gè)抗性QTL；COLLARD等[16]在抗源2-49的1AL、1DL、2AS、4BL、7BS染色體上各發(fā)現(xiàn)1個(gè)抗性QTL，其中，1AL和1DL上的抗病基因較穩(wěn)定，效應(yīng)較大。BOVILL等[17-18]利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)抗源W21MMT進(jìn)行研究，在2D、5D染色體上各發(fā)現(xiàn)1個(gè)抗性QTL，其效應(yīng)較大，在1A、3B、4A、5A、6A染色體上同時(shí)還發(fā)現(xiàn)一些微效基因；在抗源2-49的3B、4B染色體上各發(fā)現(xiàn)1個(gè)效應(yīng)較高的抗性QTL，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)5個(gè)和9個(gè)微效基因。MA等[19-20]通過(guò)研究在抗源CSCR6和Emie的3B染色體長(zhǎng)臂上分別發(fā)現(xiàn)1個(gè)抗性QTL，效應(yīng)較高。由此看出，莖基腐病抗性是數(shù)量性狀，抗源不同，抗性基因個(gè)數(shù)及位置不同，小麥莖基腐病的抗性一般由1～3對(duì)主效基因控制，同時(shí)有若干微效多基因的共同作用。任麗娟等[21]采用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法，結(jié)合蘇麥3號(hào)/白免3號(hào)重組自交系群體在2008年和2009年獲取的莖基腐病抗性鑒定數(shù)據(jù)，對(duì)小麥莖基腐病抗性進(jìn)行遺傳模型分析發(fā)現(xiàn)，小麥莖腐病抗性由2對(duì)主基因+多基因控制(E-1-6)，主基因間有加性累加效應(yīng)，主基因的加性效應(yīng)為-7.45(2008年)和-6.58(2009年)，2個(gè)主基因間的互作效應(yīng)2008年和2009年分別為11.83和10.4，互作效應(yīng)大于加性效應(yīng)。小麥莖腐病抗性的主基因遺傳率中等偏上，2008年為70.88%，2009年為71.24%，多基因遺傳率在10%以下。由此表明，小麥莖基腐病抗性主要是主基因遺傳，且遺傳率較高，在選育小麥莖基腐病抗性品種時(shí)可以通過(guò)雜交育種將抗性基因轉(zhuǎn)移到農(nóng)藝性狀優(yōu)異的品種中，但在育種時(shí)應(yīng)注意抗性基因間的互作效應(yīng)。為了創(chuàng)制新的小麥莖基腐病抗源，周淼平等[22]采用轉(zhuǎn)基因法將單個(gè)或多個(gè)莖基腐病抗病基因?qū)肷a(chǎn)主推小麥品種中，篩選出5份轉(zhuǎn)基因抗小麥莖基腐病株系作為長(zhǎng)江中下游麥區(qū)莖基腐病抗源使用。

5 防治策略

5.1 農(nóng)業(yè)防治

5.1.1 適當(dāng)晚播 小麥莖基腐病發(fā)病早晚和發(fā)病程度與播期的溫度密切相關(guān)。22～28℃適宜假禾谷鐮刀菌侵染和擴(kuò)展[23]。因此，通過(guò)調(diào)整小麥播種期，適當(dāng)晚播，避開(kāi)有利于假禾谷鐮刀菌侵染的適宜溫度，可有效控制返青前病原菌的感染率，進(jìn)而降低小麥莖基腐病的前期發(fā)生率，達(dá)到防控保產(chǎn)的目的。

5.1.2 合理施肥灌溉 影響小麥莖基腐病發(fā)病程度的主要營(yíng)養(yǎng)元素有氮和鋅。VERRELL等[24]認(rèn)為，氮肥施用過(guò)多和缺鋅均有利于小麥莖基腐病的發(fā)生，因此，在小麥栽培中應(yīng)適當(dāng)減少氮肥用量、增施鋅肥，以減輕莖基腐病的危害。土壤濕度是影響莖基腐病田間發(fā)病程度的主要因素之一。陳立濤等[25]研究表明，在年前澆凍水+年后澆返青起身+灌漿水共3水，或年前不澆凍水，年后澆返青起身水+拔節(jié)孕穗水+灌漿水共3水的情況下，均能顯著降低莖基腐病的發(fā)生。

5.1.3 清除病殘?bào)w 目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中農(nóng)作物秸稈綜合利用的主要渠道是秸稈還田，但秸稈在還田的同時(shí)，帶菌病殘?bào)w也為小麥莖基腐病病原菌的存活和增殖提供了有利環(huán)境條件，使得病原菌在土壤中不斷累積，加劇病害的發(fā)生。陸寧海等[26]研究報(bào)道，秸稈還田后小麥根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量明顯提高，小麥莖基腐病的發(fā)生較未還田的嚴(yán)重。秸稈還田后，在返青至成熟的每個(gè)生育期中，莖基腐病的發(fā)病率、病情指數(shù)均較未還田區(qū)的顯著提高。馬璐璐等[27]研究表明，秸稈還田地塊小麥莖基腐病的發(fā)病程度明顯重于秸稈未還田地塊，2016—2018年連續(xù)2年秸稈還田地塊小麥莖基腐病的病情指數(shù)與同年度秸稈未還田地塊相比分別提高47.8%～123.1%和57.9%～250.0%，發(fā)病率也顯著提高，分別增加18.3%～98.0%和32.5%～127.7%。因此，對(duì)于發(fā)病嚴(yán)重地塊，生產(chǎn)上應(yīng)盡量將農(nóng)作物秸稈和雜草病殘?bào)w清理出田并集中銷毀，避免直接還田，以減少田間菌源量。

5.1.4 種植抗性品種 降低莖基腐病對(duì)小麥生產(chǎn)危害的最有效措施之一是種植抗性品種。目前，國(guó)內(nèi)外已選育出大量抗小麥莖基腐病的品種，國(guó)外有2-49、Gala、Glyas、Kukri、Brundage、Gene、Sunco和Madson等[17]，其大多數(shù)為中抗品種，其中，抗性相對(duì)較好的品種僅有Sunco、2-49和 Kukri，尚無(wú)抗性比較穩(wěn)定的高抗品種；國(guó)內(nèi)表現(xiàn)中抗的品種有鄭麥9023、濟(jì)麥22、豫麥201、周麥27、豫麥1號(hào)、蘭考198、周麥26、百農(nóng)207、偃展410、泛麥8號(hào)、開(kāi)麥18和許科718等[28]。

5.2 化學(xué)防治

采用化學(xué)防治是減輕該病危害的有效措施之一。張鵬等[29]提出，小麥播種時(shí)用25%嘧菌酯、2%戊唑醇和多菌靈拌種，可顯著降低苗期莖基腐病發(fā)生率。馮小軍等[30]提出，采取藥劑拌種結(jié)合早期田間噴霧的防治方式對(duì)小麥莖基腐病具有較好的防治效果，即在小麥播種前選用3%苯醚甲環(huán)唑、12%苯醚·咯·噻蟲(chóng)嗪或50%甲基硫菌靈按照推薦劑量均勻拌種，同時(shí)在小麥越冬期和返青期噴施20%氰烯·己唑醇或70%甲基硫菌靈，可有效防治小麥莖基腐病的發(fā)生，降低田間白穗率。高玨曉等[9]研究發(fā)現(xiàn)，用10億芽孢/g枯草芽孢桿菌可濕性粉劑、32%戊唑·吡蟲(chóng)啉懸浮種衣劑或27%苯醚·咯·噻蟲(chóng)懸浮種衣劑拌種對(duì)小麥莖基腐病均可達(dá)到較好的防控效果，在小麥揚(yáng)花期的防治效果達(dá)57.46%～70.47%。

6 展望

小麥莖基腐病是近年來(lái)影響小麥生產(chǎn)的一種嚴(yán)重病害，目前由于生產(chǎn)上推廣品種缺少對(duì)小麥莖基腐病表現(xiàn)高抗的品種，長(zhǎng)期的耕作習(xí)慣和耕作制度影響輪作、適時(shí)播種、合理施肥灌水等農(nóng)業(yè)防治措施的應(yīng)用，以及化學(xué)防治方法的不科學(xué)，小麥莖基腐病有進(jìn)一步加重蔓延發(fā)展趨勢(shì)。生產(chǎn)上要減輕或防止小麥莖基腐病的發(fā)生和流行，需要進(jìn)一步研究莖基腐病的發(fā)病規(guī)律，加強(qiáng)該病的綜合防治研究工作，重視抗病品種的篩選和培育，采取以農(nóng)業(yè)措施和化學(xué)藥劑防治相結(jié)合的防治策略，不斷提高防治效率，控制病害發(fā)生程度，以保證小麥的安全生產(chǎn)。