旅大紅骨玉米種質(zhì)基礎(chǔ)及骨干系的創(chuàng)制與應(yīng)用

豐 光王孝杰魯寶良高洪敏楊 輝楊海龍王 亮魯俊田付 俊

(丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院,遼寧 鳳城 118109)

旅大紅骨種質(zhì)資源自交系簡(jiǎn)稱旅系,是我國(guó)玉米五大主要雜優(yōu)類群之一[1]。旅大紅骨曾是遼寧南部旅順地方品種,由我國(guó)地方農(nóng)家種大金頂和西方傳教士引入的大紅骨品種混種天然雜交,經(jīng)不斷種植篩選而成[2]。旅大紅骨種質(zhì)的組建經(jīng)過幾代玉米育種人先后60多年的整理、選育和創(chuàng)新,成為我國(guó)玉米科研和生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的重要的玉米種質(zhì)資源類群之一[3]。大多數(shù)旅系材料具有配合力高、抗病性好、植株健壯、雄穗發(fā)達(dá)、穗行數(shù)多、豐產(chǎn)性好及適應(yīng)性廣等諸多優(yōu)點(diǎn),其代表性的自交系有旅9、旅28、E28、丹337、丹340、丹黃02、丹黃34、丹598、丹99長(zhǎng)等 40 多個(gè)。在不同的歷史時(shí)期,旅系的選育與應(yīng)用緊跟時(shí)代生產(chǎn)的需要,以抗病、高產(chǎn)、廣適為主線,為我國(guó)玉米科研和生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn)[4]。一個(gè)優(yōu)良的玉米自交系能夠稱為骨干系,必須達(dá)到兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn):(1)直接組配的審定雜交種20個(gè)以上;(2)其各類衍生系達(dá)到20個(gè)以上。通過上述標(biāo)準(zhǔn)評(píng)判,旅系中至少有6個(gè)可以稱為骨干系[5]。

1 旅9和旅28

鳳城地區(qū)屬暖溫帶濕潤(rùn)區(qū)大陸性季風(fēng)氣候,每年5～9月份降雨豐沛、氣候濕潤(rùn),形成了特殊的作物生長(zhǎng)環(huán)境,這樣的氣候特點(diǎn)為旅系資源的抗病篩選與創(chuàng)制提供獨(dú)特的自然條件。旅9和旅28就是在這樣的環(huán)境條件下選育而成的,是20世紀(jì)60年代旅大紅骨最早期自交系的代表。20世紀(jì)50年代初期遼寧省鳳城農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站對(duì)農(nóng)家品種調(diào)查整理時(shí)發(fā)現(xiàn),旅大紅骨品種豐產(chǎn)性好、抗病性突出,在遼東半島具有良好的適應(yīng)性。隨后以該農(nóng)家品種為基礎(chǔ)材料進(jìn)行一環(huán)選系。結(jié)合豐產(chǎn)性和抗病性,經(jīng)過單株自交選擇,到1960年選育出旅9、旅10和旅28等一系列配合力較高的自交系[6]。旅9和旅28等屬同源姐妹系,特征特性相近,幼苗葉鞘和成株葉片均為綠色,葉片較寬、波曲上伸,莖稈較硬,株高175 cm左右,穗位70 cm左右,雄穗分枝較短,花粉量較小,穎殼、花藥和花絲綠色,果穗圓筒形,穗行數(shù)14～16行,籽粒黃色半硬粒型,穗軸白色,丹東地區(qū)生育期116 d,具有較高的配合力和豐產(chǎn)性,缺點(diǎn)主要表現(xiàn)在感大斑病、絲黑穗病,抗倒性較差。如今旅9和旅28等自交系即便作為基礎(chǔ)試材已不再應(yīng)用,但其奠定了后來(lái)旅大紅骨種質(zhì)發(fā)展創(chuàng)新的基礎(chǔ),成為我國(guó)地方獨(dú)特種質(zhì)資源的代表,在當(dāng)時(shí)的育成年代其選育成果達(dá)到國(guó)內(nèi)領(lǐng)先水平。

以旅9和旅28為親本,直接組配出丹玉1號(hào)(旅28×北金14)、丹玉2號(hào)(旅9×自330)、丹玉6號(hào)(旅28×自330)、丹玉8號(hào)(331×旅9)、丹玉9號(hào)(334-1×旅28)、丹玉10號(hào)(334-11×旅28)等最早一批丹玉系列玉米雜交種[7]。其中,丹玉6號(hào)是我國(guó)當(dāng)時(shí)推廣面積比較大的主要品種之一,種植面積0.11億hm2,在東北、黃淮及西北地區(qū)均有廣泛種植,據(jù)考證1964年全國(guó)開展“農(nóng)業(yè)學(xué)大寨”的運(yùn)動(dòng)中,在山西省昔陽(yáng)縣大寨公社的梯田上種的玉米品種即為丹玉6號(hào),說(shuō)明其具有良好的適應(yīng)性?！皟?yōu)良玉米自交系旅9”1977年獲遼寧省重大科技成果獎(jiǎng),丹玉6號(hào)玉米雜交種1978年獲全國(guó)科學(xué)大會(huì)獎(jiǎng)[8]。

2 自330

自330是20世紀(jì)70年代廣泛應(yīng)用的骨干系,由Oh43×可利67接受無(wú)名花粉產(chǎn)生天然雜株,在自然病害條件下嚴(yán)格篩選,經(jīng)定向株選自交與海南進(jìn)代交替選育而成,1966年選系圃區(qū)號(hào)命名[10]。自330幼苗葉鞘淡綠色,成株葉片較長(zhǎng),穎殼、花藥和花絲綠色,雄穗分枝多而長(zhǎng),花粉量大,株高200 cm左右,穗位100 cm左右。果穗長(zhǎng)筒形,穗行數(shù)16～18行,籽粒橙黃色馬齒型,穗軸白色,百粒重35 g。自330具有很高的配合力,籽粒商品品種優(yōu)良,植株長(zhǎng)勢(shì)旺盛,根系發(fā)達(dá),對(duì)葉斑病、絲黑穗病和莖腐病具有較好的抗性,缺點(diǎn)是株型過于平展,組配的雜交種多為平展型,難以提高種植密度。隨著育種水平和資源創(chuàng)新的快速發(fā)展,如今直接利用自330進(jìn)行改良創(chuàng)新已經(jīng)無(wú)法跟進(jìn)玉米育種的步伐,但其注重抗病性的選育方法今天仍值得借鑒,自330選育與應(yīng)用為當(dāng)時(shí)的歷史年代做出了重要貢獻(xiàn),為新中國(guó)玉米育種留下濃墨重彩的一筆。針對(duì)自330的血緣劃分問題,本文想簡(jiǎn)單的提及一下。國(guó)內(nèi)的育種及種質(zhì)資源方面專家一直存在分歧,傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢(shì)類群劃分認(rèn)為自330屬于Lancaster群的自330亞群,之所以劃分為亞群,是因?yàn)樽?30與同為L(zhǎng)ancaster群的Mo17亞群自交系表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),代表品種為中單2號(hào)。黃益勤和李建生利用RFLP標(biāo)記劃分45份玉米自交系雜種優(yōu)勢(shì)群,研究將自330和丹340歸為一類,屬旅大紅骨類群,而這一類群和美國(guó)玉米自交系Oh43是同一類群[9],這也為旅大紅骨種質(zhì)資源的最終遺傳歸屬提供了考證依據(jù)。

丹東市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從1968年開始利用自330,到1972年選育成一批丹玉系列雜交種,其中丹玉6號(hào)在全國(guó)24個(gè)省、市、自治區(qū)種植,最高年份種植面積達(dá)146.7萬(wàn)hm2,平均增產(chǎn)15%以上,成為全國(guó)玉米種植面積大、使用年限最長(zhǎng)的一個(gè)玉米單交種之一[11]。1982年以來(lái),國(guó)內(nèi)眾多育種單位引進(jìn)和應(yīng)用自330。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),全國(guó)有41個(gè)玉米雜交種直接利用自330作為親本,累計(jì)推廣面積0.56億hm2,增產(chǎn)糧食420.2億kg。1978～1998年種植面積66.7萬(wàn)hm2以上含自330血緣的雜交種有15個(gè)。其中,中單2號(hào)、丹玉6號(hào)、77×自330(七三交單)、京雜6號(hào)、鐵單4號(hào)、魯原單4號(hào)、四單16、沈單3號(hào)、成單14和農(nóng)大108等對(duì)我國(guó)階段性玉米生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn)。自330自交系1978年獲得全國(guó)科學(xué)大會(huì)獎(jiǎng),1982年獲得是國(guó)家發(fā)明一等獎(jiǎng),也是我國(guó)第一個(gè)獲得該獎(jiǎng)項(xiàng)的玉米自交系;其組配的中單2號(hào)雜交種1984年獲得國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng);其衍生系黃C組配的農(nóng)大108雜交種 2003年獲得國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)[12]。

3 E28

E28是20世紀(jì)80年代旅大紅骨資源類群中最具代表性的骨干系之一。描述E28還要從其來(lái)源旅9和旅9寬開始,1969年在岫巖縣大營(yíng)子鄉(xiāng)火石嶺村旅9自交系繁殖田中,發(fā)現(xiàn)3株葉片寬大、穗行數(shù)在20～22行、基葉持綠良好的變異株,單獨(dú)收獲進(jìn)行自交篩選,經(jīng)過2年的整理選出旅9 寬自交系。以旅9寬作父本,Mo17和鐵7922作母本,育成丹玉11號(hào)和鐵單8號(hào)玉米雜交種[13]。旅9、旅28和旅9寬等自交系的選育為后來(lái)旅系骨干系的選育和發(fā)展奠定了種質(zhì)基礎(chǔ)。丹玉6號(hào)和丹玉11號(hào)在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用,但玉米大斑病、絲黑穗病等的發(fā)生與危害,限制了其使用范圍和應(yīng)用價(jià)值。當(dāng)時(shí)丹東市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所針對(duì)自交系旅28和旅9寬配合力高、株型緊湊,但抗大斑病、絲黑穗病、玉米螟蟲和倒伏性差等弱點(diǎn),提出以多抗性、高配合力、高產(chǎn)量、綜合性狀好為基點(diǎn)的選育目標(biāo)。抗源確定為具有抗大斑病Ht基因、抗玉米螟、抗絲黑穗病、配合力高、經(jīng)濟(jì)性狀好的外引系A(chǔ)619Ht,被改良系選擇旅9寬為基礎(chǔ)材料。1977年在海南以A619Ht為母本與旅9寬為父本雜交組配成基礎(chǔ)材料,導(dǎo)入A619Ht優(yōu)良性狀的有利基因,1978～1979年與旅9寬連續(xù)回交3次,不斷增加旅9寬優(yōu)良基因的比重,在回交過程中,各世代進(jìn)行人工接種鑒定,增加選擇壓力,選擇優(yōu)良單株,集中雙親優(yōu)良性狀的有利基因?；亟?代后進(jìn)行自交,實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因型的逐漸純合,最后選出多抗性、配合力高、綜合性狀好的優(yōu)良自交系E28[14]。

E28屬中晚熟型自交系,丹東地區(qū)生育期125 d,全株20～21片葉。幼苗葉鞘紫色,生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),成株葉片上沖呈塔形,株高190 cm左右,穗位80 cm左右,雄穗分枝多而長(zhǎng),分枝數(shù)25～30個(gè),護(hù)穎綠帶微紫,花藥綠色,果穗長(zhǎng)錐形,穗長(zhǎng)16～20 cm,穗行數(shù)以16行居多,籽粒橙黃色,半馬齒型,穗軸紅色。E28自交系在玉米大斑病、小斑病、絲黑穗病等病害方面較旅9和旅28有很大提高,在當(dāng)時(shí)的自然生理小種下表現(xiàn)為高抗水平,其莖稈堅(jiān)韌、根系比較發(fā)達(dá),比旅9寬自交系抗倒伏能力明顯改善。主要缺點(diǎn)表現(xiàn)在生育后期感灰斑病,抗?jié)承圆?。E28是旅大紅骨種質(zhì)從一環(huán)系到二環(huán)系選育的突破進(jìn)展和重要標(biāo)志。體現(xiàn)了在育種技術(shù)上采用回交的方法導(dǎo)入國(guó)外重要抗病基因及其它優(yōu)異性狀改良到國(guó)內(nèi)重要種質(zhì)資源的一項(xiàng)重要成就,為后來(lái)的抗病育種帶來(lái)的重要的啟示。1981～1983年3年時(shí)間以E28、旅9寬與Mo17Ht、Mo17分別雜交,比較E28與旅9寬在產(chǎn)量性狀配合力上的差別,同時(shí)與丹玉6號(hào)作為比照,結(jié)果表明Mo17Ht×E28產(chǎn)量極顯著的高于丹玉6號(hào),增產(chǎn)率為24.3%,說(shuō)明E28的具有較高的配合力[15]。E28一經(jīng)發(fā)放,受到全國(guó)各育種單位的重視和廣泛利用,據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),由E28直接組配審定,推廣面積超過0.67萬(wàn)hm2以上的品種達(dá)11個(gè)以上。代表品種有丹玉13號(hào)、丹玉18號(hào)、沈單7號(hào)、遼單18號(hào)、滬單7號(hào)、雅玉1號(hào)及漯單2號(hào)等。丹玉13號(hào)(Mo17Ht×E28)自1984年推廣至1994年已在全國(guó)24個(gè)省、市、自治區(qū)推廣應(yīng)用,1989年種植面積最高,達(dá)到353.3萬(wàn)hm2,累計(jì)種植面積0.28億hm2,增產(chǎn)糧食300多億kg。沈單7號(hào)自1988推廣至1994年累計(jì)種植面積達(dá)405.2萬(wàn)hm2,1993年種植面積最高達(dá)66.7萬(wàn)hm2,增產(chǎn)糧食2.4億kg?！岸嗫剐杂衩鬃越幌礒28”2001年獲得遼寧省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng);其組配的雜交種丹玉13號(hào)和沈單7號(hào)分別于1989年、1992年獲國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。

4 丹340

丹340同樣是20世紀(jì)80年代旅大紅骨資源類群中最具代表性的骨干系之一。自交系自330、旅9、旅28應(yīng)用以來(lái),育種者一直進(jìn)行著改良和創(chuàng)新研究,期望能夠得到突破性進(jìn)展。當(dāng)時(shí)大芻草和有稃玉米是玉米始祖爭(zhēng)議的焦點(diǎn),丹東市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所在對(duì)玉米基礎(chǔ)種質(zhì)材料的鑒定和篩選中發(fā)現(xiàn)有稃玉米的適應(yīng)性好、抗病和抗逆性很強(qiáng),能否將有稃玉米導(dǎo)入具有優(yōu)良遺傳基因的玉米自交系中,再選育配合力高、適應(yīng)性廣、抗病和抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良玉米自交系[16]。在該設(shè)想指導(dǎo)下,1979年用白軸旅9與有稃玉米雜交得種子(V1),同年在海南自交進(jìn)代得V1S1種子;1980年春播前將V1S1種子送遼寧省熊岳農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,以鈷60γ射線2萬(wàn)R劑量處理(劑量率為264 R/min),處理后種子于1980～1981年南繁北育經(jīng)過4次自交進(jìn)代和測(cè)配,確定了最優(yōu)穗行V1-1S5,1982年冬海南進(jìn)行繁殖,因V1-1S5排列在340區(qū),故稱為丹340。丹340屬中晚熟自交系,需有效積溫2 397.2 ℃,全葉數(shù)20～21片,可見葉13片左右。幼苗葉鞘暗綠色,葉片黃綠色,胚葉鈍圓倒卵形,葉片波曲,心葉上沖。株高185 cm左右,穗位69 cm左右,穗上葉片上沖,雄穗分枝9～11個(gè),花粉量充足,適宜作父本,花藥綠色,花絲綠色兼有淡玫瑰色,護(hù)穎綠色。果穗呈粗紡綞形,白軸空芯,軸頂呈鴨咀式外突,穗長(zhǎng)17.4 cm,穗粗4.6 cm,穗行數(shù)16～18行,穗行排列不規(guī)則。籽粒淺黃色半馬齒型,千粒重377 g左右。丹340玉米自交系生長(zhǎng)健壯、株高適中、株型清秀、雄穗發(fā)達(dá)、抗多種病害、適應(yīng)性廣、一般配合力高,與某些自交系組配還可得到高特殊配合力的雜交種[17]。說(shuō)到丹340的不足,筆者認(rèn)為主要缺點(diǎn)表現(xiàn)在不耐高溫,特別是對(duì)黃淮海夏播區(qū)域的適應(yīng)性較差,限制了其應(yīng)用范圍。在當(dāng)前早熟、密植、脫水快、易機(jī)收等國(guó)外優(yōu)異前沿資源的廣泛利用的大背景下,經(jīng)典老系丹340已經(jīng)不能直接應(yīng)用,但作為國(guó)內(nèi)自主資源以適當(dāng)?shù)谋壤c黃改系、P群、KWS早熟堅(jiān)稈、迪卡抗倒耐密、先鋒系列父本等資源相結(jié)合,一定能夠發(fā)揮新的作用。

丹340的選育采用了有稃玉米種質(zhì)導(dǎo)入,常規(guī)選育與輻射處理相結(jié)合的技術(shù)和方法,選育技術(shù)上具有創(chuàng)新性,1999年由省內(nèi)外專家鑒定認(rèn)為此成果達(dá)到同類研究國(guó)際領(lǐng)先水平。自育成以來(lái)得到全國(guó)各育種單位廣泛應(yīng)用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),利用丹340組配的雜交種多達(dá)50個(gè)以上,種植面積超過20萬(wàn)hm2的品種10個(gè)以上,超過0.67萬(wàn)hm2的品種多達(dá)30個(gè)。丹340的衍生系達(dá)20多個(gè),包括著名的鄭22、西502、鐵9010和丹598等,組配了大量?jī)?yōu)異玉米雜交種,為我國(guó)當(dāng)時(shí)的種質(zhì)資源創(chuàng)新和玉米生產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)。彭澤斌認(rèn)為丹340已成為我國(guó)6個(gè)玉米骨干自交系(Mo17、黃早4、自330、E28、掖478、丹340)之一[18]。自丹340育成以來(lái),其應(yīng)用面積不斷上升,1995年由丹340組配的雜交種年種植面積達(dá)到頂峰(266.7萬(wàn)hm2)。截止到2000年,利用其組配的雜交種種植面積達(dá)0.19億hm2,增產(chǎn)糧食112億多kg。著名的雜交種有掖單13號(hào)、丹玉15、鐵單10號(hào)、吉單159、屯玉2號(hào)、丹玉46等[19]?！皟?yōu)良玉米自交系丹340”2000年獲得遼寧省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng);其組配的雜交種丹玉15號(hào)1992年獲得農(nóng)業(yè)部科技進(jìn)步三等獎(jiǎng);吉單159 (吉846×丹340)分別獲得吉林省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)、國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng);掖單13號(hào)(掖478×丹340)分別獲得山東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)、國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。

5 丹598

20世紀(jì)80～90年代,玉米大斑、灰斑、絲黑穗和彎孢菌葉斑病是我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)的常發(fā)病害。由于主栽品種抗性單一,病害發(fā)生較重年份可使玉米減產(chǎn)20-50%,對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院針對(duì)玉米多種病害發(fā)生的狀況和趨勢(shì),遵循抗性遺傳原理,科學(xué)設(shè)計(jì)多種優(yōu)良基因聚合、種質(zhì)篩選創(chuàng)新、多抗性抗病育種的技術(shù)路線[20]。為此,1984年選用了國(guó)外具有單基因抗性的OH43Ht3與國(guó)內(nèi)應(yīng)用廣泛的多基因抗性自交系丹340為抗大斑病的抗源基礎(chǔ),進(jìn)行雜交、自交,使其抗性基因進(jìn)行聚合和重組,完成抗玉米大斑病基礎(chǔ)材料的創(chuàng)建,在進(jìn)行抗病株系選擇;為拓寬遺傳基礎(chǔ),1987年又選用了配合力較高的綜合種選系丹黃02雜交,1988年再與丹黃11進(jìn)行復(fù)合雜交,組成多抗性綜合群體,進(jìn)一步拓寬遺傳基礎(chǔ),完成抗病綜合種的組建,對(duì)綜合種進(jìn)行3次自交選擇,選擇具有抗病、抗倒、果穗粗大、行數(shù)多或具有旅大紅骨雜優(yōu)群特點(diǎn)的植株進(jìn)行自交,達(dá)到選育抗性強(qiáng)、配合力高的自交系的目的;1991年選用對(duì)玉米灰斑病、彎孢菌葉斑病抗性強(qiáng)的國(guó)外種質(zhì)PN78599后代丹黃18與所選育的材料進(jìn)行雜交,1992年再回交1次,使多種抗病基因進(jìn)行重組,完成最終多抗性基礎(chǔ)群體的構(gòu)建,按系譜法進(jìn)行連續(xù)自交,嚴(yán)格對(duì)抗病和優(yōu)異農(nóng)藝性狀的選擇,至第4代保留了3個(gè)優(yōu)良株系,1994年在海南進(jìn)行測(cè)配,1995年進(jìn)行產(chǎn)量和抗性鑒定。選育出抗大斑病、尾孢菌、彎孢菌、絲黑穗和瘤黑粉病,較抗玉米螟,配合力高、耐旱、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的自交系,并于自交6代時(shí)定名丹598[21]。丹598在遼寧地區(qū)生育期128 d左右,幼苗葉鞘綠色,葉片狹長(zhǎng)平整,葉色濃綠,生長(zhǎng)健壯。成株穗下葉片長(zhǎng)而平展,穗上葉上沖緊湊,葉尖下垂,頂葉1～2葉直立,植株較繁茂。莖稈柔軟韌性好。株高185 cm,穗位78 cm,莖粗2.7 cm,全株22片葉,雄穗分枝22個(gè)左右,護(hù)穎和花藥綠色,花粉量大,雌雄協(xié)調(diào),單株散粉時(shí)間7 d,花絲綠色、較粗,穗柄較長(zhǎng),成熟時(shí)果穗著生與莖稈呈90°,基本與地面平行,果穗圓錐形,穗長(zhǎng)16 cm,穗粗5.0 cm,穗行數(shù)18～20行,穗軸白色,籽粒桔黃色馬齒型,千粒重270 g,喜光喜肥水。主要缺點(diǎn)表現(xiàn)為穗軸粗,籽粒商品品質(zhì)較差,組配雜交種脫水慢。對(duì)丹598的創(chuàng)新利用,可以主要借助其優(yōu)異的抗性資源,特別是針對(duì)國(guó)外資源在大斑病、灰斑病抗性較差的問題,可以利用丹598進(jìn)行有效的改良。

丹598經(jīng)過兩輪抗性選育,第一輪是以抗大斑病為主的選育過程,第二輪是抗灰斑病的選育,使得丹598在選育成功后表現(xiàn)為多抗性強(qiáng)、配合力高、遺傳基礎(chǔ)豐富、穩(wěn)定性好、適應(yīng)廣泛,是當(dāng)時(shí)我國(guó)廣泛應(yīng)用的骨干自交系之一[22]。丹598與改良Reid群具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),被廣泛用于雜交育種研究和生產(chǎn),育成了多個(gè)抗病、高產(chǎn)、適應(yīng)性廣的優(yōu)良玉米雜交種,長(zhǎng)期在我國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)大面積推廣種植,為我國(guó)玉米生產(chǎn)提供了強(qiáng)大的技術(shù)支撐。丹598自交系先后組配育成47個(gè)雜交種,國(guó)審7個(gè)省審40個(gè)。其中,東單60、丹玉39號(hào)、丹玉26號(hào)、丹科2123和丹科2151等品種在我國(guó)東華北、西南和黃淮海等玉米主產(chǎn)區(qū)廣泛種植,種植面積在13.3萬(wàn)hm2以上的有16個(gè),是21世紀(jì)初更新?lián)Q代的主要品種,累計(jì)種植0.13億hm2,增產(chǎn)糧食100.9億kg。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),以丹598為種質(zhì)基礎(chǔ)選育的衍生系組配的雜交種,已有24個(gè)通過審定,其中東單80和富友9號(hào)兩個(gè)為國(guó)審品種,其他為省審品種[23]?！暗?98種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用研究”2007年獲得神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技一等獎(jiǎng);由其組配的雜交種東單60獲得2004年遼寧省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng);吉東2號(hào)2004年獲得吉林省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng);丹玉26和丹玉39號(hào)分別于2003年和2004年獲得遼寧省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng);丹科2151于2009年獲得遼寧省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng);以丹598組配的優(yōu)良品種為代表的“千萬(wàn)畝丹玉系列玉米新品種推廣”2007年獲得遼寧省科技成果轉(zhuǎn)化一等獎(jiǎng)。

6 丹黃34

緊湊型玉米自交系丹黃34是在繼承和遺傳丹340自交系的種質(zhì)基礎(chǔ)上,經(jīng)過多年逆境篩選和鑒定選育而成,是旅系資源的代表系之一。1996年丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院在鐵嶺地區(qū)丹340的親本繁殖田中發(fā)現(xiàn)一株自然變異株,其植株清秀、葉片較窄、莖葉夾角小、雄穗分枝較少,構(gòu)成緊湊型玉米的主要特征,符合耐密型自交系表型選擇的重要性狀,對(duì)其進(jìn)行單獨(dú)收獲。經(jīng)1996～1998年南繁北育三年時(shí)間的病害壓力、密度壓力和農(nóng)藝性狀跟蹤選擇及配合力測(cè)定,選育出高產(chǎn)、抗病、株型清秀、高配合力的自交系丹黃34[24]。該系屬中晚熟自交系,苗期葉色淡綠,葉鞘綠色,第1 葉尖端形狀尖到圓形,成株上位穗上葉與莖稈夾角20°,姿態(tài)直立,株型緊湊,抗倒性強(qiáng),莖稈“之”字形程度弱,莖支持根綠色,雄穗穎殼綠色,花藥綠色,花粉量中等,雄穗一級(jí)側(cè)枝7～10個(gè),雄穗側(cè)枝較直,花絲綠色,全株葉數(shù)20片, 株高201 cm左右,穗位84 cm左右,穗柄較短,穗長(zhǎng)16 cm,穗粗4.9 cm,穗行數(shù)20～24行,果穗圓筒形略有扁頭,籽粒馬齒型,頂端淡黃色,穗軸白色,千粒重280 g。丹黃34綜合抗病性突出,人工接種鑒定結(jié)果,其抗玉米絲黑穗病、抗彎孢菌葉斑病、抗莖腐病、抗粗縮病,高抗大斑病、高抗玉米螟蟲,中抗灰斑病。其組配的雜交種對(duì)主要的病害大斑病、絲黑穗病、灰斑病和彎孢菌葉斑病表現(xiàn)出抗或高抗水平。丹黃34繼承了丹340高配合力的遺傳基礎(chǔ),主要優(yōu)點(diǎn)表現(xiàn)在生育期比丹340早2 d,縮短了同類型品種的生育期;丹黃34的株型更加緊湊,耐密性優(yōu)于丹340,其組配的雜交種每畝可以增加500～1 000株種植密度。缺點(diǎn)主要表現(xiàn)在穗軸粗、籽粒降水慢、耐高溫能力較差。筆者認(rèn)為對(duì)丹黃34的創(chuàng)新利用途徑主要是與國(guó)外早熟、密植、機(jī)收型資源結(jié)合,而且注意旅系資源所占的比例不要高于50%。

丹黃34與我國(guó)應(yīng)用的其他雜優(yōu)類群(PN群和Reid群)具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),可以組成PN群×丹黃34和改良Reid群(外雜選)×丹黃34等雜優(yōu)模式[25]。拒不完全統(tǒng)計(jì),PN群×丹黃34模式審定品種13個(gè),代表品種有丹玉402、丹科2143、丹科2181等,主要為晚熟或中晚熟類型玉米雜交種,非常適宜遼寧西部、中南部及河北北部等東華北春播晚熟地區(qū)廣泛種植;改良Reid群(外雜選)×丹黃34模式審定品種12個(gè),代表品種有丹玉67、丹玉97、丹玉605、吉東4號(hào)等,屬中晚熟或中熟類型品種,適宜在遼寧北部、吉林大部、黑龍江第一積溫區(qū)等東華北玉米主產(chǎn)區(qū)中晚熟及中熟區(qū)域種植。丹黃34的育成,進(jìn)一步豐富了旅大紅骨類群的種質(zhì)基礎(chǔ),由于其縮短了生育期,具有早熟、耐密、抗病、抗倒等特點(diǎn),有效地?cái)U(kuò)大旅系的應(yīng)用范圍,是旅系改良的重要突破,成為旅大紅骨種質(zhì)改良和利用的重要材料之一[26]。丹黃34從2000年開始在國(guó)內(nèi)各科研單位應(yīng)用至今,直接組配的雜交種有25個(gè),累計(jì)推廣面積達(dá)310萬(wàn)hm2,增產(chǎn)糧食18.6億kg?！熬o湊型玉米自交系丹黃34(D34)選育”2010年獲得遼寧省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng);其組配的雜交種吉東4號(hào)2006 年獲得吉林省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。

7 丹99長(zhǎng)

丹99長(zhǎng)的選育首先確立了配合力高、抗病、品質(zhì)優(yōu)良、熟期適中的選育目標(biāo)[27]。1989年以E28與丹340雜交,自交1代后再與丹341雜交,連續(xù)株選自交4代,育成旅大紅骨集團(tuán)H35。該材料遺傳了丹340生長(zhǎng)健壯、產(chǎn)量高、配合力高和E28株型緊湊、抗大斑病突出及丹341根系發(fā)達(dá)、耐旱性強(qiáng)等特點(diǎn)。1994年利用PN78599選系丹988×H35為基礎(chǔ)材料,利用H35回交1次,再優(yōu)選單株連續(xù)自交5代育成99/H35。該材料成功導(dǎo)入莖腐病、灰斑病抗源,解決了H35熟期長(zhǎng)、品質(zhì)差、感莖腐病等問題,實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)基因的聚合。1997年在海南用99/H35與長(zhǎng)穗型外引系營(yíng)851雜交,將F1種子利用金屬N離子注入機(jī)(MDME-多束混合注入機(jī))以束流脈沖式SWA注入量(N離子)1×1015和1×1016,電壓60 KV和70 KV兩種進(jìn)行輻射處理,每份試材100粒,全區(qū)自交以擴(kuò)大選擇機(jī)率。株選連續(xù)自交6代后,在繁殖田選擇優(yōu)良果穗,對(duì)所選優(yōu)良果穗的種子再自交2代,使優(yōu)良性狀純合穩(wěn)定,2002年定名為丹99長(zhǎng)[28]。丹99長(zhǎng)在遼寧春播生育期126 d,需活動(dòng)積溫2 700 ℃。幼苗葉鞘紫色,葉片淡綠色,葉緣白色。株型半緊湊,株高235 cm,穗位103 cm,成株葉片21片?；ńz淺紫色,雄穗分枝6～11個(gè),花藥和穎殼綠色。果穗筒形,穗柄短苞葉長(zhǎng),穗長(zhǎng)17.6 cm,穗行數(shù)16～20行,穗軸粉紅色,籽粒橘黃色半馬齒型,百粒重37.2 g。人工抗病接種鑒定高抗玉米大、小斑病、尾孢菌葉斑病、絲黑穗病、紋枯病等多種病害,其組配的雜交種對(duì)當(dāng)前生產(chǎn)上流行的主要病害均表現(xiàn)出抗、高抗水平。丹99長(zhǎng)具有較高的一般配合力和抗病性、品質(zhì)優(yōu)良、生育期適中、農(nóng)藝性狀優(yōu)良等特點(diǎn),目前在丹玉系列玉米生產(chǎn)上仍在直接應(yīng)用。丹99長(zhǎng)與改良Reid群雜種優(yōu)勢(shì)明顯,利用早熟、粒深、堅(jiān)稈及根系發(fā)達(dá)的國(guó)外NSS資源對(duì)其進(jìn)行改良創(chuàng)新是很好的發(fā)展方向,目前已經(jīng)選育出該類型的優(yōu)良自交系。

丹99長(zhǎng)應(yīng)用近15年來(lái)以該系為父本組配的雜交種10個(gè)通過審定[29]。其中,國(guó)審品種有丹玉69和丹玉96,省審品種有丹玉77、丹玉 99、丹玉 601、丹玉 406、聯(lián)達(dá)128等。這些品種表現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病性強(qiáng)、耐旱、熟期適中、品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。成為遼寧大部、吉林中南部、內(nèi)蒙古通遼赤峰、河北北部、山西陜西等東華北春玉米區(qū)主栽品種。截至2016年,丹99長(zhǎng)自交系組配雜交種累計(jì)種植面積達(dá)217.3萬(wàn)hm2,增產(chǎn)糧食16.3億kg。丹99長(zhǎng)的選育采用常規(guī)與輻射育種相結(jié)合的方法,實(shí)現(xiàn)了有利聚合基因,創(chuàng)造了遺傳基礎(chǔ)廣泛的旅系新種質(zhì)[30]?！岸嗫剐杂衩鬃越幌档?9長(zhǎng)選育及應(yīng)用”2016年獲得遼寧省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng);其組配的優(yōu)良玉米雜交種丹玉69號(hào)2014年獲得遼寧省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)。

8 結(jié)語(yǔ)

旅大紅骨玉米種質(zhì)資源起源于遼東、南地區(qū),通過不斷地整理、創(chuàng)新在全國(guó)范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用。其創(chuàng)制的近60年時(shí)間始終以豐產(chǎn)、抗病、抗逆為發(fā)展主線,為中國(guó)的玉米育種和生產(chǎn)做出卓著的貢獻(xiàn),成為我國(guó)重要的玉米種質(zhì)資源之一,并且具有獨(dú)特性和自主性,其群間血緣關(guān)系遠(yuǎn)、遺傳背景獨(dú)特、一般配合力高、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)得到玉米育種界的公認(rèn)[31]。近些年,隨著美國(guó)先鋒、孟山都、KWS等大量國(guó)外資源的引進(jìn)和利用,很多玉米育種者逐漸放棄旅大紅骨資源的創(chuàng)新利用,同時(shí)業(yè)內(nèi)也出現(xiàn)不同的聲音,部分育種者認(rèn)為旅系不再適宜未來(lái)玉米育種的發(fā)展趨勢(shì),正在逐步推出了歷史舞臺(tái)。事實(shí)上,我們應(yīng)該客觀的審視和評(píng)價(jià)旅系資源,未來(lái)以豐產(chǎn)、早熟、密植、多抗、機(jī)收為主流的發(fā)展趨勢(shì)下,要求玉米育種必須轉(zhuǎn)變和適應(yīng)生產(chǎn)需要,旅系資源在耐密性、生育期、商品品質(zhì)、籽粒降水等方面確實(shí)存在弊端,但在配合力、抗病性、豐產(chǎn)性及適應(yīng)性方面還具有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì),如何中外結(jié)合、取長(zhǎng)補(bǔ)短,充分發(fā)揮本土資源的潛力,是擺在很多玉米育種者面前的重要課題。

玉米育種和生產(chǎn)主要利用雜種優(yōu)勢(shì),如何保持雙親之間具有較強(qiáng)的配合力,前提條件就是具有優(yōu)異的種質(zhì)資源以保證種群之間的異質(zhì)性。旅系作為我國(guó)獨(dú)特自主的優(yōu)異資源,恰好具有很強(qiáng)遠(yuǎn)緣性和異質(zhì)性,這也是丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院和其他一些科研單位始終堅(jiān)持利用和創(chuàng)新旅系的主要原因[32]。針對(duì)旅系自身存在的問題,很多育種者已經(jīng)做了大量工作,比如:通過集團(tuán)選擇有效地改良了旅系的品質(zhì)和耐密性,導(dǎo)入國(guó)外資源逐漸提高旅系的早熟性、降水性及抗倒性等,已經(jīng)創(chuàng)制了一批優(yōu)良的自交系,并成功組配出豐產(chǎn)、密植、適宜機(jī)收的優(yōu)良新品種,在我國(guó)東華北玉米主產(chǎn)區(qū)推廣應(yīng)用[33]。旅系是我國(guó)重要的玉米種質(zhì)資源之一,為玉米科研和生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn),當(dāng)前我國(guó)玉米育種正朝向豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、密植、機(jī)收型方向發(fā)展,旅系也同樣能夠與時(shí)俱進(jìn),適應(yīng)時(shí)代的發(fā)展需要,進(jìn)行有效的創(chuàng)新發(fā)展,發(fā)揮強(qiáng)大的優(yōu)勢(shì),創(chuàng)建更具特色的旅大紅骨種質(zhì)資源。