神秘的小罐子
——甕蟲類

史忠葉 席黨鵬 覃祚煥 萬曉樵

作者單位：1.上?？萍拣^ 上海自然博物館藏品保護研究中心：2. 中國地質(zhì)大學(xué) 生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點實驗室。國家自然科學(xué)基金項目（41790452）資助。

探尋地球歷史，揭秘生命演化的未知謎題，一直令地質(zhì)學(xué)家為之神往。在一代代地質(zhì)工作者的努力發(fā)掘下，甕安動物群、澄江生物群、古植物龐貝城、熱河生物群等化石寶庫被發(fā)現(xiàn)，地質(zhì)演變和生命演化的畫卷也得以徐徐展開于我們眼前。當(dāng)我們?yōu)榭铸埖凝嫶蠛顽甑木麦@嘆不已的同時，有一類體型微小卻潛力巨大的化石也進入了我們的視野。它們在劃分地質(zhì)時代、反映古環(huán)境和古氣候變化以及資源尋找中扮演著重要的角色。它們就是微體化石。在微體化石中，有一類鮮為人知的神秘小罐子——甕蟲類，也就是本文的主角。

甕蟲是一類分類位置未定的原生動物。殼體微小，通常在45—150微米，需要在顯微鏡下觀察，常切制成薄片研究。殼體透明，呈甕形，狀似小罐子，具有圓而大的口孔，口緣具領(lǐng)。甕蟲類營浮游生活，其化石常與棘皮動物、海綿、顆石藻、放射蟲及浮游有孔蟲共生，產(chǎn)于致密的微晶灰?guī)r中。甕蟲類在距今1—1.45億年前的晚侏羅世提塘期中期至早白堊世阿爾布期晚期廣泛分布于特提斯海相沉積物中，世界各地都有它們的身影，在我國西藏南部地層中也曾被發(fā)現(xiàn)。由于其地質(zhì)歷程短、演化迅速，成為劃分侏羅系與白堊系界線的重要化石。

甕蟲類化石及其3D重建模型（據(jù)Mabrouk Boughdiri等，2020）1-6分別代表甕蟲類不同種，圖中比例尺為50微米

產(chǎn)于微晶灰?guī)r中的甕蟲類，與海綿、有孔蟲、棘皮動物共生（據(jù)Rafael，2015；Kowal-Kasprzyk和Justyna.,2017修改）

小罐子簡結(jié)構(gòu)：甕蟲類的結(jié)構(gòu)特征

甕蟲類的丁甲（Lorica），即殼，呈甕狀，軸對稱?？诳状蠖鴪A，口孔周圍具領(lǐng)（Collar）。領(lǐng)的形狀多樣，有直立的，有與殼以不同程度、不同角度相交而彎曲的，有薄的也有加厚的，甚至還有分叉的。生長方向有朝向口孔外的，也有朝向腔內(nèi)的，少數(shù)種類的領(lǐng)不發(fā)育。另一端為遠口端，呈鈍圓或收尖，有些銳化成尖角，稱為尾角。甕蟲類殼長40—150微米，常由單層透明或微晶方解石組成，少數(shù)殼壁外側(cè)因膠結(jié)有機物而呈棕色。

甕蟲的結(jié)構(gòu)示意圖及領(lǐng)與遠口端形狀（據(jù)Tephanie，2009）

小罐子多變化：甕蟲類的分類

自被發(fā)現(xiàn)以來，甕蟲類的分類位置一直存在爭議。一種觀點認為，由于甕蟲類在殼體大小、形狀及生態(tài)等方面與現(xiàn)代丁丁蟲相近，故而應(yīng)把它歸入纖毛類丁丁蟲之中。然而1976年，奧布里（Aubry）等人在掃描電鏡下觀察到了甕蟲類殼面有著螺旋形排列的方解石。這項發(fā)現(xiàn)說明，甕蟲和丁丁蟲在殼質(zhì)成份上具有顯著差異：甕蟲類為鈣質(zhì)殼，丁丁蟲類為幾丁質(zhì)殼，而且在石化過程中，生物遺骸中的方解石不能完全交代幾丁質(zhì)。因此，在奧布里之前就有科學(xué)家認為甕蟲類的方解石殼質(zhì)是原生成因，而不是次生成因。所以另一種觀點仍將甕蟲類視作分類位置未定的生物。

總之，甕蟲類的分類位置一直在變化，到現(xiàn)在為止都沒有定論，是個非常神秘的生物類群。目前按照殼壁的特征及分布時代將甕蟲類劃分為三個科，分別是Chitinoidellidae （殼體為含有機質(zhì)的微晶方解石質(zhì)地，不透明，分布于提塘階）、Calpionellidae （殼體微小，透明，強光照射下發(fā)亮，分布于提塘階晚期—瓦蘭今階） 以及 Colomiellidae （殼體透明，分布于阿普特階—阿爾布階）。這種分類方法為大多數(shù)研究者所接受。

甕蟲類的殼形、口孔及領(lǐng)的特征多樣，此外，不同門類的殼壁微細構(gòu)造不同。屬種分類常依據(jù)這些特征。在鑒定過程中，除了要考慮化石形成過程中的擠壓變形、殼壁重結(jié)晶等因素外，制做切片過程中切面的角度也會影響對甕蟲類分類的判斷。切片時隨著切面角度的變化，觀察到的領(lǐng)、口孔、內(nèi)腔、遠口端及殼形都會隨之變化。當(dāng)切面垂直于主軸時，甚至?xí)^察到一個封閉的圓環(huán)。只有在軸切面上才能獲得準(zhǔn)確的尺寸和輪廓。

甕蟲類在不同切面角度下的觀察面（據(jù)Tephanie D，2009修改）

小罐子老資歷：甕蟲類的地史分布與演化

甕蟲類是一類早已滅絕的生物。它們分布的地質(zhì)時代通常被認為是晚侏羅世提塘期中期至早白堊世阿爾布期。然而，我國學(xué)者據(jù)西藏南部堆納—崗巴地區(qū)發(fā)現(xiàn)的甕蟲化石，認為其分布延續(xù)到了晚白堊世坎潘期。

根據(jù)甕蟲類殼壁構(gòu)造變化以及生態(tài)學(xué)特征，從提塘期中期到阿爾布期早期可以劃分為五個演化階段。分別是（1）提塘期中期：Chitinoidellid（體型微小的微晶質(zhì)殼）；（2）提塘期晚期—貝里阿斯期早期：Crassicollarian（殼簡單而透明）；（3）貝里阿斯期：Remaniellid（具有褶皺的領(lǐng)）；（4）貝里阿斯期晚期—瓦蘭今期早期：Praecolomiellid（再次形成微晶質(zhì)殼）；（5）阿普特期晚期—阿爾布期早期：Colomiellid（透明，具環(huán)節(jié)狀領(lǐng)）。

小罐子大作用：甕蟲類在地層劃分和對比中的運用

由于其地質(zhì)歷程短、演化迅速，甕蟲類對晚侏羅世—早白堊世海相地層的劃分具有重要的生物地層學(xué)意義，常被用于精細劃分地層和精確定年。它們是晚侏羅世至早白堊世生物地層的分帶依據(jù)。近年來，在確定侏羅系—白堊系界線上，甕蟲類可謂是傲視群雄，比其他化石都“能干”。侏羅系與白堊系的界線是顯生宙地層中唯一還沒有定義系級金釘子的界線，因為主要的生物群演替在提塘階與貝里阿斯階之間無明顯變化，所以很難找到可以進行全球?qū)Ρ鹊臉?biāo)準(zhǔn)化石。在這種情況下，甕蟲類脫穎而出。國際最新研究將甕蟲類Calpionella帶之底，或微小且球形的Calpionella alpina的爆發(fā)面作為該重要階段的標(biāo)志。此外，甕蟲類的家園遍布整個特提斯地區(qū)，它們的出現(xiàn)和變化是一致的，因此也是遠距離對比的理想材料。

甕蟲類主要屬種演化（ 據(jù)Reháková，1997b修改）

甕蟲類生物地層與侏羅系—白堊系界線（J/K）的劃分（據(jù)Pop,1998；Jozef Michalík 等，2011 修改 ）

甕蟲類像其他許多微體化石一樣，一粒粒拼湊出失落的遠古世界。它們用微小身軀記錄下滄海桑田的壯闊，譜寫出演化史詩的奇妙。隨著研究的深入，我們期待著地質(zhì)學(xué)家們搭乘甕蟲類這樣的微型“時光機”，解開更多的謎團。