化 石

頜骨和牙齒的起源又添實(shí)證

地球上99.8%的脊椎動(dòng)物（包括我們?nèi)祟愖约海┒季哂蓄M骨（上頜與下巴），被統(tǒng)稱為有頜類。關(guān)于有頜類的起源時(shí)間，分子鐘證據(jù)將其定在奧陶紀(jì)，然而完整有頜類化石大量出現(xiàn)的時(shí)間卻遲至早泥盆世。因此，跨越整個(gè)志留紀(jì)的數(shù)千萬年時(shí)間段存在嚴(yán)重的化石記錄缺失，長期以來僅能通過零散保存的鱗片與棘刺推測有頜類在志留紀(jì)的演化。中國是世界上目前唯一發(fā)現(xiàn)較多志留紀(jì)有頜類完整化石的國家，為全面認(rèn)識(shí)有頜類的早期身體結(jié)構(gòu)提供了關(guān)鍵的實(shí)證資料，但之前的化石幾乎全部來自一個(gè)化石點(diǎn)，即云南曲靖瀟湘動(dòng)物群。日前，中國科學(xué)家在重慶秀山地區(qū)找到了一塊全新的完整保存的志留紀(jì)有頜魚類化石——袖珍邊城魚（Bianchengichthys micros），為頜與牙齒的早期演化提供了新實(shí)證。這是全球目前第二個(gè)發(fā)現(xiàn)較多完整志留紀(jì)有頜類的化石點(diǎn)。袖珍邊城魚產(chǎn)自志留系羅德洛統(tǒng)小溪組，在這種魚所生活的4.23億年前，重慶秀山地區(qū)還是位于華南古陸北緣的一汪內(nèi)海，比今天的渤海還要大。邊城魚的外骨骼骨甲模式和在曲靖瀟湘動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的麒麟魚接近，它與麒麟魚、全頜魚、志留魚同屬全頜盾皮魚類。而全頜盾皮魚類是中國特有的早期有頜魚類，與現(xiàn)代有頜脊椎動(dòng)物，即硬骨魚類和軟骨魚類共同祖先的起源密切相關(guān)。邊城魚保存了下頜和下頜齒，其具凸緣的下頜邊緣頜骨與全頜魚的邊緣頜骨十分相似，但其內(nèi)側(cè)有發(fā)達(dá)的口內(nèi)葉，其上可見五個(gè)較大的圓錐狀齒，這些齒的生長和排列型式與其他盾皮魚類，特別是節(jié)甲魚類的齒突相似。因此，邊城魚的頜骨可能比全頜魚和麒麟魚更為原始，代表了魚類頜骨和牙齒的一種新的過渡狀態(tài)，介于現(xiàn)代魚類與節(jié)甲魚類這樣傳統(tǒng)定義的盾皮魚類之間，為現(xiàn)代有頜類（包括我們?nèi)祟悾╊M骨和牙齒的起源和演化提供了重要化石實(shí)證。邊城魚化石只有2厘米長，推測其存活時(shí)整條魚可能也只有約4厘米長。雖然體型很小，但從頜骨和牙齒看，邊城魚可能是十分兇猛的袖珍掠食者，以生活環(huán)境內(nèi)的其他小動(dòng)物，如米氏海蝎、秀山盾魚、牙形動(dòng)物等為食。（Current Biology,2021, 31:1-8.）

誰在湖岸舞蹁躚：讀足跡識(shí)翼龍

到目前為止，在全球13個(gè)國家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)77個(gè)翼龍足跡點(diǎn)，共報(bào)道了3科5屬15個(gè)有效種的翼龍足跡化石，其中翼龍足跡屬的分布范圍最為廣泛。中國的翼龍足跡最早在2004年發(fā)現(xiàn)于甘肅永靖下白堊統(tǒng)（鹽鍋峽翼龍足跡），隨后在浙江、山東、四川、新疆、重慶、廣東亦有發(fā)現(xiàn)，但總的來說翼龍足跡的數(shù)量和保存都相對(duì)較差，除了新疆之外，另外6個(gè)省市一共只報(bào)道了79個(gè)翼龍足跡化石。而在新疆準(zhǔn)噶爾盆地西北緣的烏爾禾及相鄰地區(qū)，卻有著豐富的翼龍、恐龍等骨骼化石及多個(gè)層位保存的大量的翼龍、恐龍、鳥類和龜鱉類足跡組成的足跡化石群。近日在新疆烏爾禾地區(qū)新發(fā)現(xiàn)的翼龍足跡化石最為豐富，經(jīng)鑒定歸入翼龍足跡科翼龍足跡屬，并建立了一新種，同時(shí)也是目前中國第三個(gè)有效的翼龍足跡種——烏爾禾翼龍足跡（Pteraichnus wuerhoensis），而且首次對(duì)造跡者做出了可靠的推斷。這些翼龍足跡化石保存在長約125厘米、寬約25厘米、面積約0.3平方米的灰綠色細(xì)粒砂巖表面，共114個(gè)，包括57個(gè)前足足跡和57個(gè)后足足跡，并發(fā)現(xiàn)了一些可能的行跡（即相同方向和相當(dāng)大小的足跡）。此翼龍足跡化石為四足行走足跡，無尾跡。前足三指型，強(qiáng)烈不對(duì)稱，后足跖行式，近似三角形，具四趾。烏爾禾地區(qū)目前發(fā)現(xiàn)兩種大小和形態(tài)不一的翼龍足跡：尺寸較小的為這次研究的烏爾禾翼龍足跡（新種），尺寸較大的也屬于翼龍足跡屬的成員，分別由兩種體型不同的翼龍所留。目前烏爾禾翼龍動(dòng)物群的翼龍骨骼化石也只有兩種，分別為體型較小的復(fù)齒湖翼龍和體型較大的魏氏準(zhǔn)噶爾翼龍。從體型較小的復(fù)齒湖翼龍后足提取四趾數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，其與尺寸較小的烏爾禾翼龍足跡具有一致性。這說明烏爾禾翼龍足跡的造跡者極有可能是復(fù)齒湖翼龍，推測其成年個(gè)體的翼展約為2米。此處足跡的密度高達(dá)365個(gè)/平方米，而且足跡化石大小不一，這意味著烏爾禾翼龍足跡是由不同年齡段的湖翼龍留下來的，代表有不同年齡層次的湖翼龍?jiān)跒鯛柡痰貐^(qū)的湖岸邊生活。它們不是獨(dú)行俠，而是群居者。（Peer J, 2021,PubMed 34131515）

一億年前的昆蟲擬態(tài)行為

在自然界中，動(dòng)物演化出紛繁復(fù)雜的生存策略，例如各類常見的擬態(tài)和偽裝行為。這些神奇的偽裝術(shù)，不僅可以幫助動(dòng)物躲避天敵，還可以使捕食者更好地隱藏自己以便高效捕捉獵物。作為多樣性最高的生物類群，昆蟲往往能演化出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)來實(shí)施這種生存策略，比較常見的當(dāng)屬擬態(tài)植物和覆物偽裝。昆蟲擬態(tài)植物，指的是昆蟲模擬其生活環(huán)境中的植物以達(dá)到偽裝的效果，例如竹節(jié)蟲擬態(tài)樹枝、螽斯擬態(tài)樹葉等。覆物偽裝是指昆蟲主動(dòng)利用環(huán)境中的各種材料遮蓋軀體，從而達(dá)到偽裝效果。覆物行為是昆蟲偽裝術(shù)中非常奇特復(fù)雜的一類，需要昆蟲同時(shí)具有辨別、采集、攜帶材料的能力以及相關(guān)的形態(tài)學(xué)適應(yīng)。然而，在漫長的地質(zhì)歷史中，昆蟲的這些偽裝本領(lǐng)是如何起源以及演化的，我們知之甚少。此外，由于化石保存的不完備性，人們對(duì)化石中擬態(tài)行為的判定只能依靠肉眼觀察與主觀判定，缺少定量化的分析與判定。近期，研究者從一億年前白堊紀(jì)緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了一類奇特的昆蟲擬態(tài)植物以及一系列昆蟲覆物行為的化石記錄。本次報(bào)道的擬態(tài)植物的昆蟲為直翅目蚤螻科的昆蟲，該物種被命名為王氏擬葉蚤螻。從形態(tài)上觀察，擬葉蚤螻與同時(shí)期苔類和卷柏類植物表現(xiàn)出了極大的相似性：中足腿節(jié)與脛節(jié)折疊后，與卷柏類植物的小葉極度相似；后足腿節(jié)異常膨大，與卷柏類植物的葉片極其相似。經(jīng)過測量，擬葉蚤螻與卷柏類等植物在尺寸上也極為接近，更加證明了擬葉蚤螻的擬態(tài)行為。此次研究發(fā)現(xiàn)了七枚覆物偽裝昆蟲，涉及兩大類昆蟲（嚙蟲目和半翅目蟾蝽科）。其中六枚嚙蟲目昆蟲包括三個(gè)形態(tài)種類，一枚蟾蝽科昆蟲包含一個(gè)形態(tài)種類。該蟾蝽科昆蟲的背上覆蓋有大量的碎屑物，包括土壤顆粒、砂礫和植物碎屑等。這類昆蟲極有可能利用背部的剛毛將碎屑物質(zhì)粘在背上。研究還發(fā)現(xiàn)在有花植物大輻射之前，大部分具有覆物行為的昆蟲，就已經(jīng)演化出了覆物偽裝這一復(fù)雜行為。本次報(bào)道不僅是兩大類昆蟲（嚙蟲目和半翅目蟾蝽科）的覆物行為在中生代的首次報(bào)道，更將其覆物行為的記錄推進(jìn)到有花植物大輻射之前。（Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.07.025；Historical Biology 2021, 1-10）

華北中元古代微體化石研究新進(jìn)展

距今18.5億至8.5億年間的元古宙中期被認(rèn)為是地球歷史中“枯燥的十億年（Boring Billion）”，但從生命演化的角度來看卻是真核生物起源和早期演化的關(guān)鍵時(shí)期。通過化石記錄和分子鐘的研究表明，這一時(shí)期真核生物發(fā)生了多次重大演化事件，如真核細(xì)胞的復(fù)雜化、多細(xì)胞化、有性生殖起源等。然而，目前關(guān)于真核生物的起源和早期演化方面仍有太多未知和謎題，例如：真核生物早期演化中這些重大事件發(fā)生的具體時(shí)間和可靠的化石證據(jù)，早期生物真核化石的親緣關(guān)系和多樣性，以及它們能否與現(xiàn)代真核生物進(jìn)行類比等。我國華北燕山地區(qū)廣泛出露元古宙中期沉積地層，化石資源豐富，是進(jìn)行真核生物起源和早期演化研究的理想地區(qū)。該地區(qū)中元古代下馬嶺組（13.6億前）是一套以深色頁巖為主的沉積地層，有機(jī)質(zhì)含量高但成熟度較低，是我國非常規(guī)油氣資源勘查的重點(diǎn)關(guān)注層段之一。近期，研究者在天津市薊州區(qū)13.6億前的中元古代下馬嶺組底部地層獲得大量保存精美的有機(jī)質(zhì)壁微體化石，這些微體化石顏色呈淡黃色至深棕色，主要由單細(xì)胞類型、絲狀體和細(xì)胞集合體組成，包括28屬36種微體化石，含1新屬、1新種和5種未命名類型。依據(jù)細(xì)胞形態(tài)復(fù)雜度和大小，在下馬嶺組微體化石中識(shí)別出12種真核生物化石，包括6種具微米級(jí)裝飾或紋飾（如點(diǎn)狀突起、管狀突起、網(wǎng)狀紋飾、環(huán)赤道翼膜、同心圓狀紋飾等）的圓形膜殼，5種具復(fù)雜膜壁結(jié)構(gòu)（板片結(jié)構(gòu)、“球中球”結(jié)構(gòu)等）的圓形和橢圓形膜殼，以及1種具縱紋的管狀化石線狀薊縣藻（Jixiania lineata）。其中，超過半數(shù)的化石類型在該組為首次發(fā)現(xiàn)，從而表明下馬嶺組中微體化石的多樣性比早前認(rèn)識(shí)要高很多?？傮w上，下馬嶺組的微體化石組成面貌與其他地區(qū)同期地層相似，但多樣性略高。另外，與全球中元古代地層類似，下馬嶺組中絕大多數(shù)微體化石地層延限很長。而具縱紋的管狀化石線狀薊縣藻因其地層延限較短，是唯一具有生物地層學(xué)意義的化石分子，目前已在世界多個(gè)地區(qū)（如澳大利亞、美國、俄羅斯的西伯利亞地區(qū)等）的中元古代早期地層中發(fā)現(xiàn)。此化石在我國燕山地區(qū)的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步擴(kuò)大了其地理分布范圍，也進(jìn)一步提高了其作為中元古代早期地層標(biāo)準(zhǔn)化石的潛力。（Precambrian Research 360, 106235. https://doi.org/10.1016/j.precamres.2021.106235）

4.19億年前最古老的三尖魚類

盔甲魚類是一類已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚類，目前僅發(fā)現(xiàn)于中國和越南的志留-泥盆紀(jì)地層，具有濃厚的土著色彩。作為有頜類干群的一支，對(duì)盔甲魚類的研究能幫助我們了解有頜類關(guān)鍵特征的演化。三尖魚科隸屬于盔甲魚亞綱真盔甲魚目，最初發(fā)現(xiàn)于廣西象州縣大樂鎮(zhèn)，因模式種大眼三尖魚具有一個(gè)尖狀吻突與一對(duì)側(cè)向延伸的尖角而得名。三尖魚科是真盔甲魚目中比較特化的類群，對(duì)于了解早泥盆世盔甲魚類的輻射演化與生態(tài)多樣性具有非常重要的意義。然而，由于標(biāo)本稀少以及保存的不完整，目前我們對(duì)該科仍知之甚少，尤其是翼角魚與三尖魚細(xì)長的翼角與吻突的起源和功能，一直存在爭議。近期，研究者在云南曲靖早泥盆世洛霍考夫期（大約4.19億年前）西山村組中發(fā)現(xiàn)了盔甲魚類三尖魚科一新屬種——?jiǎng)⑹乡牻囚~（Falxcornusliui），屬名指示其角與內(nèi)角組合呈成鐮刀狀，種名則是為了紀(jì)念化石的發(fā)現(xiàn)者，也是研究盔甲魚類的第一人——?jiǎng)⒂窈Ｏ壬?。劉氏鐮角魚是目前已知的最古老的三尖魚科成員，它的發(fā)現(xiàn)豐富了三尖魚科的形態(tài)特征，為探究盔甲魚類在早泥盆世洛霍考夫期的適應(yīng)輻射提供了關(guān)鍵的材料。云南曲靖泥盆世的西山村組中的多鰓魚類十分豐富，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)命名了11個(gè)種，被稱為多鰓魚-寬甲魚組合或西山村組合，代表了盔甲魚類在早泥盆世的第一次適應(yīng)輻射。此次輻射以多鰓魚目的中背棘的形態(tài)多樣性演化最為引人注目。例如除了多鰓魚、寬甲魚和壩魚具有常規(guī)的中背棘外，高棘四營魚和升高聳刺魚演化出了高聳尖刺狀的中背棘；而惠清駝背魚則演化出了刀刃狀中背脊。此次在西山村組中發(fā)現(xiàn)最古老的三尖魚類鐮角魚和之前發(fā)現(xiàn)的華南魚類王冠魚，表明三尖魚類和華南魚類早在洛霍考夫期早期就已經(jīng)開始分化，不過直到布拉格期，它們才迎來盔甲魚類在早泥盆世第二次演化高峰，也是最后一次適應(yīng)輻射，從此整個(gè)盔甲魚類便開始衰落，一直到泥盆紀(jì)末期全部滅絕。而此次輻射，以吻突和角在真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目三個(gè)主要類群的平行演化為顯著特征，演化出形態(tài)各異的吻突和角。例如，鴨吻魚科、三岐魚科和三岔魚科演化出扁平寬大蘑菇狀吻突，有時(shí)具刺或大結(jié)節(jié)，而三尖魚科和華南魚科則演化出細(xì)長的長矛狀吻突和演化出側(cè)向延伸類似飛機(jī)機(jī)翼的翼狀角。與之相反的是，布拉格期的多鰓魚類的多樣性則突然下降，只有兩種體型特別巨大的多鰓魚類幸存了下來，分別是來自四川的碩大東方魚和來自越南的班潤魚。

傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分析認(rèn)為盔甲魚類是游泳能力不強(qiáng)的底棲魚類，因此對(duì)其吻突和角的形態(tài)功能也存在眾多爭議。骨甲魚類的刺甲魚、茄甲魚類，甚至異甲魚類的兩甲魚和鰭甲魚也平行演化出類似角和吻突的構(gòu)造。對(duì)于這些形態(tài)各異的頭甲突起的功能，不同的古生物學(xué)家有著不同的解釋，如維持魚體的平衡、捕食的輔助工具（類似在海底攪動(dòng)食物的鏟子）、特殊的感覺器官、類似船錨的固定作用，以及增大身體尺寸威懾捕食者等。最近基于盔甲魚類的水動(dòng)力學(xué)分析表明，頭甲側(cè)向延伸的翼角，可能在水流流過的時(shí)候，會(huì)增加它們?cè)谒械纳?，類似飛機(jī)機(jī)翼在起飛時(shí)的地面效應(yīng)。這種升力對(duì)于披著厚厚的鎧甲而又缺少偶鰭的甲胄魚類來說是至關(guān)重要的，能夠使它很好地克服自身的重力，實(shí)現(xiàn)更高效的巡游。這表明一些盔甲魚類可能像骨甲魚類一樣，是主動(dòng)的游泳者，雖然沒有偶鰭，但它們可以采取更多樣的運(yùn)動(dòng)策略來很好地操縱頭甲周圍的水流，實(shí)現(xiàn)更高的機(jī)動(dòng)性和靈活性。該研究還表明角與吻突在盔甲魚類三個(gè)主要類群反復(fù)出現(xiàn)，指示它們很可能面臨相似的生態(tài)壓力，從而占據(jù)了不同的垂直生態(tài)位，最終在布拉格期達(dá)到了演化的頂峰。（Historical Biology 2021, DOI:10.1080/08912963.2021.1952198）

2.9億年前的史前巨鯊——瓣齒鯊

山西陽泉，古稱“漾泉”，是中國共產(chǎn)黨歷史上創(chuàng)建的第一座人民城市，是名副其實(shí)的“中共創(chuàng)建第一城”。山西是我國重要的煤炭資源輸出地，其煤炭主要形成于晚石炭世至早二疊世，距今3.15億—2.7億年。煤炭是由華夏植物群遠(yuǎn)古的植物在溫暖潮濕的環(huán)境下堆積、腐解又經(jīng)過漫長的壓實(shí)和變質(zhì)作用形成，而這些煤層又與海相的灰?guī)r交替沉積。早在1923年，我國著名地質(zhì)學(xué)家李四光，就在陽泉地區(qū)的水泉溝開展地質(zhì)調(diào)查。在這里發(fā)現(xiàn)了六層石灰?guī)r，其中太原組的三層石灰?guī)r自下而上被李四光分別命名為“四節(jié)石”灰?guī)r、“錢石”灰?guī)r和“猴石”灰?guī)r。這三套灰?guī)r中富含棘皮類、腕足類、頭足類、 類等海洋生物化石，其下覆巖層均為煤層，表明陽泉地區(qū)晚石炭世至早二疊世的成煤森林多次受到海侵事件影響，導(dǎo)致煤層沉積的多次中斷，使得陽泉地區(qū)形成多次灰?guī)r-砂巖-煤層的交替沉積。陽泉地區(qū)太原組錢石灰?guī)r是一套生物沉積碎屑灰?guī)r，富含大量酷似古錢幣的海百合莖化石（故稱錢石灰?guī)r）。錢石灰?guī)r的時(shí)代為二疊紀(jì)烏拉爾世阿瑟爾期—薩克馬爾期（2.90億—2.98億年前）。錢石灰?guī)r中含有大量以長身貝和石燕為代表的腕足動(dòng)物群及其他以頭足動(dòng)物為代表的海洋生物化石，這表明：在兩億多年前的陽泉是一片靠近赤道溫暖透光的淺海，非常適宜各類海洋生物生存。

瓣齒鯊在大的分類上屬于有頜類中的軟骨魚類，屬于一類原始的軟骨魚類——真軟骨頭類。瓣齒鯊主要生活在石炭紀(jì)至二疊紀(jì)時(shí)期（距今3.6億—2.5億年前），從牙齒的尺寸上來說，它們的牙齒大小與現(xiàn)生的大白鯊牙齒相仿，可以推測出瓣齒鯊是一類體長可達(dá)3米至5米的史前巨鯊。由于軟骨魚類的身體大多難以保存，目前發(fā)現(xiàn)的瓣齒鯊化石均為零星的牙齒，最大特征是在齒冠下有幾排水平疊瓦狀脊紋條帶，齒冠部分寬而短?；４嫔y的狀態(tài)也說明瓣齒鯊可能如同今天的大部分鯊魚一樣，牙齒也是終身替換的，即失去的牙齒可以被新牙替換。由于只發(fā)現(xiàn)過的瓣齒鯊牙齒化石，所以學(xué)界長期以來對(duì)這種動(dòng)物的完整形態(tài)沒有一個(gè)準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)，但是我們還是可以根據(jù)這些零散的牙齒化石標(biāo)本勾勒出這些遠(yuǎn)古殺手大致的面貌。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為它們是一種底棲的運(yùn)動(dòng)緩慢的食殼魚類，以底棲的腕足類、雙殼類等具殼生物為食。但從目前現(xiàn)有的牙齒化石來看，瓣齒鯊牙齒的獨(dú)特形態(tài)表明其可能是另一種生活方式：刃狀的牙齒邊緣上布滿了大量的垂直細(xì)槽，同時(shí)也擁有著巨大的咬合面，這種牙齒形態(tài)或許更適合對(duì)獵物的肌肉組織進(jìn)行撕咬。這類奇怪的軟骨魚又被稱為奇美拉怪物，主要是因?yàn)樗鼈兺瑫r(shí)具有鯊魚和硬骨魚的特征，而且許多種類具有像老鼠一樣的尾巴。瓣齒鯊目是真軟骨頭類下的一個(gè)非常神秘的類群，目前僅有17個(gè)屬種被描述，而且大部分都是零散的牙齒化石。目前僅有兩件完整的瓣齒鯊目化石可以窺其全貌，一件是來自美國蒙大拿州的貝蘭特希鯊，另一件是來自德國和英格蘭北部的賈納薩鯊，而瓣齒鯊則是最早被發(fā)現(xiàn)并命名的瓣齒鯊類化石，最早由恐龍的命名者、英國著名古生物學(xué)家歐文爵士命名。我國的瓣齒鯊類的化石最早是由我國古脊椎動(dòng)物學(xué)奠基人楊鐘健先生在20世紀(jì)50年代發(fā)現(xiàn)的，并命名為興國瓣齒魚（時(shí)代為晚二疊世樂平統(tǒng)），但這件標(biāo)本在1978年經(jīng)重新研究后，被重新鑒定為瓣齒鯊目的另一個(gè)大型屬種——巨櫛瓣齒鯊的中下頜齒。最近，研究者在陽泉錢石灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了7件瓣齒鯊牙齒化石，經(jīng)對(duì)比研究確定其為瓣齒鯊科瓣齒鯊屬中的俄亥俄瓣齒鯊，是真正的瓣齒鯊屬成員。這次發(fā)現(xiàn)更新了瓣齒鯊屬在全世界的化石分布記錄，揭示了瓣齒鯊極可能是一類善于游泳擴(kuò)散的遠(yuǎn)洋魚類，也對(duì)研究我國華北地區(qū)二疊紀(jì)海洋生物多樣性與分析指示古環(huán)境有著重要意義。（Acta Geologica Sinica English Edition 2021, 95: 1057-1064）

東北白堊紀(jì)蜥腳類化石新發(fā)現(xiàn)

腕龍類是最具代表性的恐龍類群之一，生存于侏羅紀(jì)晚期至白堊紀(jì)早期，過去僅在北美洲、歐洲及非洲有發(fā)現(xiàn)。近期，研究者在吉林省延吉市建筑工地的廢土堆中進(jìn)行搶救性發(fā)掘發(fā)現(xiàn)的恐龍化石中找到了可能的腕龍類標(biāo)本。在演化上，腕龍類代表泰坦巨龍形類的一個(gè)早期分支，是多孔椎龍類的姐妹群，后者包含我國早白堊世常見的盤足龍類。過去有許多蜥腳類化石曾被作為支持腕龍類分布于亞洲的證據(jù)，但這些研究不是被后續(xù)研究推翻，就是證據(jù)并不充足，如新疆的巧龍、四川的大安龍、甘肅的橋?yàn)除堃约叭毡竞晚n國所發(fā)現(xiàn)的單獨(dú)牙齒化石都曾被歸類在腕龍類中。但后續(xù)研究及觀察發(fā)現(xiàn)巧龍缺少了腕龍類的特征：大安龍應(yīng)該與馬門溪龍的關(guān)系更近：橋?yàn)除堃苍谄渌麃喼掾崮_類更完整的標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)后，經(jīng)過比較被普遍認(rèn)為是多孔椎龍類。（PeerJ 2021，9:e11957）