有關(guān)種子萌發(fā)的教學(xué)實(shí)踐與思考

劉子凡 王 英 袁潛華 馬啟林 羅文杰

（海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院，?？?570228）

《統(tǒng)籌推進(jìn)世界一流大學(xué)和一流學(xué)科建設(shè)總體方案》將一流大學(xué)和一流學(xué)科的建設(shè)任務(wù)納入高等教育的目標(biāo)[1]。2017 年9 月海南大學(xué)正式獲批列入世界一流學(xué)科建設(shè)高校行列[2]。2018 年4 月習(xí)近平總書記在慶祝海南建省辦經(jīng)濟(jì)特區(qū)30 周年大會(huì)上的重要講話和中共中央國(guó)務(wù)院《關(guān)于支持海南全面深化改革開放的指導(dǎo)意見》（中發(fā)〔2018〕12號(hào)）中提出“要支持海南大學(xué)創(chuàng)建世界一流學(xué)科”。作物學(xué)是海南大學(xué)“雙一流”建設(shè)學(xué)科，一流學(xué)科必須有一流的本科教學(xué)，一流的教學(xué)不僅是傳遞知識(shí)，還應(yīng)鼓勵(lì)多思考。

農(nóng)學(xué)專業(yè)是海南大學(xué)作物學(xué)一流學(xué)科對(duì)應(yīng)的本科專業(yè)，《種子學(xué)》是農(nóng)學(xué)專業(yè)的核心與骨干課程。種子學(xué)是研究種子特征、特性及其生命活動(dòng)規(guī)律的一門科學(xué)，是連接育種學(xué)與栽培學(xué)的橋梁，其最終目標(biāo)是為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供優(yōu)和純的種子。邏輯思維能力是指對(duì)事物進(jìn)行觀察、比較、分析、綜合、抽象、概括、判斷、推理的能力，并采用科學(xué)的邏輯方法，準(zhǔn)確而有條理地表達(dá)自己思維過程[3]。為契合學(xué)校一流學(xué)科建設(shè)，引導(dǎo)學(xué)生深度探究，啟迪其邏輯思維能力，總結(jié)出課堂設(shè)問、組織討論、引入科研思維或試驗(yàn)設(shè)計(jì)等教學(xué)技巧來剖析種子學(xué)課程中基本概念與理論的方法[4]。本文以種子的萌發(fā)為例，探討如何在種子學(xué)教學(xué)中培養(yǎng)大學(xué)生的探究能力和邏輯思維能力。

1 種子萌發(fā)的概念

概念是知識(shí)的核心，概念教學(xué)是教學(xué)的重中之重，學(xué)生只有理解了概念的內(nèi)涵與外延，才能準(zhǔn)確把握其本質(zhì)[5]。種子萌發(fā)是指具有生活力的種子通過休眠或解除休眠后，從吸水萌動(dòng)到種胚（如胚根或胚芽）突破種皮的階段[6]，種胚完全刺破外層結(jié)構(gòu)至子葉完全展開為后萌發(fā)階段[7]。從上述定義可見，萌發(fā)完成的標(biāo)志是下胚軸從包圍的組織中伸出，幼苗生長(zhǎng)不屬于種子萌發(fā)過程，但文獻(xiàn)中常出現(xiàn)“正在萌發(fā)的幼苗”[8]，生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)方面的文獻(xiàn)中也常把后萌發(fā)過程中的“幼苗生長(zhǎng)及主要貯藏物的大規(guī)模降解和轉(zhuǎn)運(yùn)”用“萌發(fā)”一詞代替[9]，顯然這是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)??！斗N子學(xué)》教學(xué)中應(yīng)把種子萌發(fā)的全過程理解成種子萌發(fā)與后萌發(fā)，這樣學(xué)生就容易理解種子萌發(fā)概念表述上的差異；也容易理解作物栽培學(xué)和植物生理學(xué)教材把種子萌發(fā)過程分為吸脹過程、萌動(dòng)過程、發(fā)芽過程，而《種子學(xué)》教材則在上述3 個(gè)過程的基礎(chǔ)上增加幼苗的形態(tài)建成這一后萌發(fā)過程。

為了給出種子萌發(fā)清楚且明確的定義，畢心華等[10]從“種子生理”和“種子技術(shù)”的角度界定種子萌發(fā)的概念，但是，教師完全按這種界定進(jìn)行講授，學(xué)生仍一頭霧水，教學(xué)效果很不理想。在實(shí)踐教學(xué)中，將概念分成“生物化學(xué)上的、生理學(xué)上的、種子檢查上的、播種上的”4 種操作層面進(jìn)行講解，學(xué)生就很容易理解該概念的內(nèi)涵與外延，教學(xué)效果良好。其中，生物化學(xué)層面上的種子萌發(fā)是指種子吸水至與發(fā)芽有關(guān)的生化作用已啟動(dòng)，但由于生化作用無法目測(cè)，故無統(tǒng)一的判斷依據(jù)。生理學(xué)層面上的萌發(fā)是指種子吸水到胚根（或胚芽）突出包覆組織（種被、果皮或其他附屬結(jié)構(gòu)）。避免死種子“假發(fā)芽”現(xiàn)象導(dǎo)致誤判，常以突出長(zhǎng)度達(dá)2mm 或更長(zhǎng)，或胚根的長(zhǎng)度與種子長(zhǎng)度相等、胚芽長(zhǎng)度達(dá)到種子長(zhǎng)度一半時(shí)作為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[11]。種子檢驗(yàn)層面上的種子萌發(fā)是指種子吸水到幼苗生長(zhǎng)發(fā)育為正常苗。但農(nóng)民關(guān)注的是種子的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)價(jià)值，即能否得到健康的植株，因此種子技術(shù)人員把幼苗從土壤中“冒出”，并長(zhǎng)成健康的幼苗定義為萌發(fā)，即播種（田間）上的萌發(fā)。這種層面的種子萌發(fā)有別于實(shí)驗(yàn)室的發(fā)芽，用“出苗”更恰當(dāng)，其萌發(fā)能力的強(qiáng)弱實(shí)際就是種子活力的強(qiáng)弱。

2 種子吸水曲線與最佳浸種時(shí)間

生產(chǎn)上常采用浸水方法處理種子，但浸水時(shí)間沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。浸種時(shí)間短，種子因吸水不足而發(fā)芽率降低；浸種時(shí)間過長(zhǎng)，又容易爛種。如何確定最佳浸種時(shí)間，這是在教學(xué)過程中學(xué)生常提出的問題。

把問題引入課堂，引導(dǎo)學(xué)生查閱文獻(xiàn)、深入探究。經(jīng)課堂seminar、歸納可知，通過種子吸水曲線模型就可把浸種時(shí)間定量化。具體方法是：先模擬浸種時(shí)間（x）和吸水率（y）的對(duì)數(shù)吸水曲線方程y=a+blnx；同時(shí)根據(jù)設(shè)定吸水率定量加水，進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，找出種子的吸水率與發(fā)芽率之間的相關(guān)性，獲得種子最佳吸水量；最后將最佳吸水量轉(zhuǎn)化成吸水率代入模擬方程，求得浸種時(shí)間x。

實(shí)踐表明，高溫或氣候和土壤干旱的情況下不宜浸種，因?yàn)槲浄N子播種后，種子內(nèi)的水分會(huì)向外倒?jié)B繼而傷害種胚；同時(shí)，必須使種子與土壤有良好的接觸，保證可吸收到土壤的水分，若土壤墑情不足，可采用播后鎮(zhèn)壓等措施。

3 快速吸脹傷害與吸脹冷害

種皮較薄、粒大和蛋白質(zhì)含量高的種子，由于吸水速度過快，常出現(xiàn)快速吸脹傷害現(xiàn)象。溫度增加水分吸收速率提高，快速吸脹傷害應(yīng)該加重，低溫水分粘度增大，水分吸收速率下降。那么，“為什么高溫沒有加重快速吸脹傷害，相反低溫出現(xiàn)吸脹傷害，即吸脹冷害”這一問題在教學(xué)過程中學(xué)生常問及。

為了解釋學(xué)生提出的問題，啟迪邏輯思維，教學(xué)過程中首先讓學(xué)生理解吸脹傷害機(jī)理，具體為：種子吸脹開始階段，生物膜的結(jié)構(gòu)形式自動(dòng)的由凝固態(tài)轉(zhuǎn)化為液晶態(tài)[12]，但是，快速吸脹會(huì)對(duì)膜結(jié)構(gòu)的修補(bǔ)造成障礙。然后，引導(dǎo)學(xué)生深入探究獲得問題答案，具體為：溫度較高浸水或種子含水量較大時(shí)，細(xì)胞膜已經(jīng)處于液晶態(tài)，故可以耐受水分迅速滲入[9]；相反，低溫會(huì)降低細(xì)胞質(zhì)膜的伸展性和流動(dòng)性，阻礙細(xì)胞膜從凝膠態(tài)向液晶態(tài)的轉(zhuǎn)換[13]，浸脹初期的低溫會(huì)加劇影響對(duì)膜結(jié)構(gòu)的修補(bǔ)過程[14]。

4 光照與種子萌發(fā)

根據(jù)種子萌發(fā)過程對(duì)光的響應(yīng)，把種子分為需光性、忌光性和光中性3 類[15]。教學(xué)過程中，把“如何鑒別某一作物種子萌發(fā)的光響應(yīng)”這一問題作為切入點(diǎn)，引導(dǎo)學(xué)生查閱文獻(xiàn)、設(shè)計(jì)試驗(yàn)、分析數(shù)據(jù)等，與《試驗(yàn)設(shè)計(jì)與生物統(tǒng)計(jì)》的知識(shí)融會(huì)貫通。實(shí)踐表明，采用該教學(xué)方式學(xué)生的科研思維和學(xué)習(xí)興趣明顯增強(qiáng)。

但是，實(shí)驗(yàn)過程中必須考慮到，有些種子僅需幾秒閃射光或反復(fù)瞬時(shí)曝光就可促進(jìn)萌發(fā)[16]，而在黑暗狀態(tài)下又無法檢測(cè)種子的萌發(fā)情況，那么如何選擇光源照明進(jìn)行實(shí)驗(yàn)作業(yè)。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)，種子萌發(fā)對(duì)光的要求和反應(yīng)與種子中存在光敏素有關(guān)，綠光常作為研究光敏色素時(shí)的安全光[17]，所以黑暗培養(yǎng)試驗(yàn)處理的種子萌發(fā)檢測(cè)可選擇在暗室、綠光下進(jìn)行。另外，溫度是影響光敏感性的最重要因素[16，18]，過低的溫度條件下即使有充足的光照，種子也是不能發(fā)芽的，因?yàn)檩^低的溫度條件下種子內(nèi)部酶系統(tǒng)沒有被激活，萌發(fā)機(jī)制沒有啟動(dòng)，種子萌發(fā)處于停滯狀態(tài)[19]，所以進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)必須保證發(fā)芽溫度的一致性和適宜性。采用這種逐步深入討論的教學(xué)方法，學(xué)生思路明晰，學(xué)習(xí)興趣十足。

教學(xué)的過程是教師“用教科書教”，而不是“教教科書”[20]，核心是“教學(xué)生學(xué)會(huì)思考”，所以教師要引領(lǐng)學(xué)生主動(dòng)學(xué)習(xí)、深度思考，使知識(shí)內(nèi)化為能力、內(nèi)化為智慧[21]。利用學(xué)生的設(shè)問，引導(dǎo)學(xué)生深度探究、綜合思考、敢于批判、勇于創(chuàng)新，達(dá)到啟迪學(xué)生推理能力和科研思維能力的目的。