多因素調(diào)控作物促分蘗機(jī)理研究進(jìn)展

韓 丹，米璟鈺，李曉霞，陳水紅*，

（1.塔里木大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300；2.塔里木大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

0 前言

植物的地上部分結(jié)構(gòu)由地上部分枝、株高和花序形態(tài)等因素決定，分枝是地上植物結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要組成部分，是植物主枝腋芽側(cè)枝或分枝形成和發(fā)育的所有過(guò)程的總稱［1］.玉米和向日葵是通過(guò)減少枝來(lái)改良地上部分結(jié)構(gòu)的極好例子，充分說(shuō)明了分枝的重要性［2］.在水稻、小麥等主要禾本科作物中，分枝通常被稱為分蘗，分蘗是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中形成的一種特殊分枝特性.分蘗作為田間管理的重要指標(biāo)，影響著小麥［3］、水稻［4］等作物的產(chǎn)量，分蘗是與穗數(shù)直接相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀，而穗數(shù)又是決定籽粒產(chǎn)量的重要因素之一.

分蘗生長(zhǎng)在莖基部不伸長(zhǎng)的節(jié)間，有不定根，能獨(dú)立于主莖存活.分蘗可分為有效分蘗和無(wú)效分蘗，其中有效分蘗是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，無(wú)效分蘗將與有效分蘗競(jìng)爭(zhēng)，影響個(gè)體正常發(fā)育、阻礙和限制光合作用，影響產(chǎn)量，所以在生產(chǎn)中要盡可能地抑制無(wú)效分蘗的發(fā)生，提高單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)，增加有效分蘗數(shù)提高產(chǎn)量［3］.分蘗受無(wú)數(shù)外部和內(nèi)部因素的調(diào)節(jié)，包括環(huán)境刺激、遺傳結(jié)構(gòu)和激素信號(hào)［5］.所以本文綜述了影響作物分蘗的多方面因素以便提高產(chǎn)量.

1 氮素對(duì)分蘗的影響

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本元素之一，能影響作物生長(zhǎng).氮能促進(jìn)分蘗芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)，氮素提高了分蘗節(jié)中細(xì)胞分裂素（CTK）的含量，CTK通過(guò)內(nèi)源激素平衡和碳氮代謝調(diào)節(jié)分蘗發(fā)育［6］.增施氮肥對(duì)水稻群體質(zhì)量和產(chǎn)量有顯著影響［7］，特別是對(duì)分蘗的發(fā)生至關(guān)重要［8］.對(duì)于分蘗成穗能力不強(qiáng)的小麥品種，增施氮肥可改善分蘗成穗率，提高產(chǎn)量［9］.硝酸鹽可增加水培大麥和冬小麥植株的分蘗數(shù)［10］，氮肥可促進(jìn)二棱大麥早生低節(jié)位分蘗，氮肥對(duì)玉米品種的分蘗也有促進(jìn)作用.分蘗期的水稻苗增加氮素后打破了分蘗芽的休眠，促進(jìn)分蘗芽萌發(fā)［11］.增加水稻葉片氮素能夠促進(jìn)分蘗，提高有效分蘗數(shù).不同氮素濃度對(duì)分蘗有影響，在一定范圍內(nèi)，分蘗數(shù)隨施氮量的增加而增加［7］.增加氮肥施用量可增加低葉位分蘗發(fā)生且明顯提高水稻分蘗發(fā)生［7］.

2 激素對(duì)分蘗的作用機(jī)制

植物激素是植物正常代謝的產(chǎn)物，產(chǎn)生在植物體內(nèi)的一定部位上，而后輸遞到其他部位上起作用的物質(zhì)［12］.已被確定的植物激素有，生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇類（BRS）、水楊酸類（SA）、茉莉酸類（JAS）、多胺（PAS）和獨(dú)角金內(nèi)酯（SL）.李春喜等研究表明，內(nèi)源激素含量與分蘗的發(fā)生和死亡密切相關(guān).

2.1 生長(zhǎng)素對(duì)分蘗的抑制作用

植物中的IAA主要是通過(guò)色氨酸和非色氨酸前體的生物合成和IAA復(fù)合物的水解而獲得的［13］.IAA是植物的莖尖和嫩葉中產(chǎn)生的第1種植物激素.它有多種功能包括花的發(fā)生、胚和果實(shí)的發(fā)育、葉序、頂端優(yōu)勢(shì)、向光性和向重力性、病原相互作用、根的生長(zhǎng)和側(cè)根的發(fā)育［14］.IAA從莖頂端向下運(yùn)輸［15］，因具有頂端優(yōu)勢(shì)，而不利于并抑制分蘗產(chǎn)生，然而當(dāng)去除或減弱IAA的活性時(shí)可以破除分蘗芽的休眠，去除抑制作用.有學(xué)者認(rèn)為禾本科作物的生長(zhǎng)也受IAA頂端優(yōu)勢(shì)的影響，去除或者減弱IAA的活性可以解除頂端優(yōu)勢(shì)對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制作用［16］.也可通過(guò)下調(diào)IAA外流蛋白OsPIN1表達(dá)來(lái)弱化頂端優(yōu)勢(shì)，引起水稻分蘗增加［17］.IAA并不是調(diào)控植物側(cè)芽生長(zhǎng)的直接因子，它需要CTK作為第二信使來(lái)協(xié)同控制側(cè)芽生長(zhǎng)［18］.劉楊等［8］研究發(fā)現(xiàn)在去除頂穗后水稻休眠分蘗芽中IAA水平并未下降，甚至還有上升趨勢(shì)，可能是由于IAA對(duì)分蘗芽生長(zhǎng)的抑制作用是間接的.

2.2 細(xì)胞分裂素對(duì)分蘗的積極作用

CTK屬于腺嘌呤衍生物，是另一種與水稻分蘗相關(guān)的激素.根據(jù)側(cè)鏈的不同可分為：天然化合物包括類異戊二烯和芳香細(xì)胞分裂素，合成化合物包括與結(jié)構(gòu)無(wú)關(guān)的苯基脲型細(xì)胞分裂素和腺嘌呤衍生物激動(dòng)素.類異戊二烯CKs是最豐富的一種，而芳香族CKs是罕見(jiàn)的，其生物合成途徑尚待闡明［19］.類異戊二烯CKs的三種合成途徑：（1）tRNA途徑.tRNA的分解被認(rèn)為是細(xì)胞分裂素生物合成的可能來(lái)源，因?yàn)樵趖RNA中發(fā)現(xiàn)了異戊二烯類細(xì)胞分裂素核苷酸［20-22］.（2）腺嘌呤途徑.普遍認(rèn)為，細(xì)胞分裂素生物合成的起始是通過(guò)IPT酶將DMAPP催化轉(zhuǎn)移到5-磷酸腺苷，產(chǎn)生iPRP作為第一個(gè)細(xì)胞分裂素代謝物.（3）反式玉米蛋白酶抑制劑的交替生物合成途徑.反式玉米蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生和分泌被認(rèn)為有兩種可能，一種是異戊烯基腺嘌呤羥化酶的存在，另一種是iPRP獨(dú)立途徑的存在.

CTK在根中合成，但在植物失去頂端優(yōu)勢(shì)后也可以在莖中合成，也被外源生長(zhǎng)素抑制［23］.CTK從根向上運(yùn)輸，促進(jìn)腋芽生長(zhǎng)［24］.對(duì)腋芽施加外源CTK，可以直接促進(jìn)腋芽的生長(zhǎng)，并且腋芽中CTK含量會(huì)不斷增加.

CTK可以解除側(cè)芽的抑制作用，并促進(jìn)側(cè)芽的生長(zhǎng)發(fā)育，它是調(diào)節(jié)側(cè)芽生長(zhǎng)的直接因子，可直接進(jìn)入側(cè)芽調(diào)節(jié)側(cè)芽生長(zhǎng)［25］，促進(jìn)分蘗芽的萌發(fā)，CTK能消除IAA的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)分蘗發(fā)生［26］.

2.3 獨(dú)角金內(nèi)酯對(duì)分蘗的影響

早就有科學(xué)家對(duì)SL作為寄生雜草種子萌發(fā)促進(jìn)劑的作用進(jìn)行了研究，表明SL屬于獨(dú)腳金屬.SL生物合成的主要步驟已被證明，是由位于質(zhì)體中的三種生物合成酶D27、CCD7和CCD8催化的［27］.SL最早是由寄生植物根分泌的一類物質(zhì)，是一類倍半萜烯化合物，是一種新型植物激素，主要在根系合成，自下而上運(yùn)輸，抑制分蘗芽生長(zhǎng).2008年，有2 篇在Nature雜志上的論文均指出除IAA和CTK外，SL就是一種新的能夠抑制側(cè)枝生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素，它利用類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（CCD7和CCD8）和細(xì)胞色素P450酶缺陷的芽分枝突變體參與抑制芽分枝［28］.它和IAA、CTK一起，共同決定水稻的株型［29］.SL還有多種生理功能，如光形態(tài)發(fā)生、根系發(fā)育、葉片衰老、根和芽的二次生長(zhǎng)、環(huán)境適應(yīng)等［30］.

2.4 其他激素對(duì)分蘗的作用機(jī)制

除此之外，GA 和ABA也對(duì)水稻分蘗芽的生長(zhǎng)有抑制效應(yīng)，也可通過(guò)提高內(nèi)源GA的合成來(lái)抑制高粱分蘗的發(fā)生［31］.

提高內(nèi)源ABA的含量可以導(dǎo)致分蘗死亡［32］.ABA可能不是水稻分蘗芽生長(zhǎng)的主要調(diào)節(jié)因子，它含量的變化與分蘗芽萌發(fā)生長(zhǎng)同步，所以ABA可能受到IAA的調(diào)控進(jìn)而控制水稻分蘗芽萌發(fā)［33］.油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BR）是由類固醇骨架和烷烴側(cè)鏈所構(gòu)成的，其中的BL對(duì)水稻分蘗也有一定的促進(jìn)效果，BR通過(guò)促進(jìn)水稻芽的生長(zhǎng)而增強(qiáng)分蘗.較高的玉米素核苷（trans-zeatin-riboside，ZR）和玉米素（zeatin，Z）值也有利于分蘗的發(fā)生.ZR+Z通過(guò)促進(jìn)分蘗芽的生長(zhǎng)而影響分蘗數(shù).IAA和GA對(duì)分蘗芽生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)也是通過(guò)調(diào)節(jié)ZR+Z的含量來(lái)實(shí)現(xiàn)的［33］.冬、春小麥分蘗芽的發(fā)生與內(nèi)源IAA和ZR+Z的含量有關(guān)，IAA含量高不利于分蘗芽的發(fā)生，ZR+Z含量較高則有利于分蘗發(fā)生［34］.還有研究表明，JA可能與IAA信號(hào)相互作用共同調(diào)控水稻的分蘗［29］.外源添加JA處理野大麥共生體當(dāng)JA濃度為0.01 μmol/L和0.1 μmol/L 可顯著提高野大麥分蘗數(shù)［35］.

3 基因?qū)Ψ痔Y的調(diào)控機(jī)理

分蘗不僅受植物激素的調(diào)控，還受分蘗相關(guān)基因的調(diào)控.SPL基因?qū)Ψ痔Y有負(fù)調(diào)控作用［36］.OsD3、OsD10和OsD27也是分蘗芽生長(zhǎng)的負(fù)向調(diào)控基因［33］.OsD3缺失突變體分蘗發(fā)生數(shù)目顯著增多［37］，OsD27缺失突變體分蘗表現(xiàn)與OsD3缺失突變體相似，分蘗數(shù)目同樣增多［38］.OsDlO可抑制分蘗芽生長(zhǎng)［39］.DIO基因的突變導(dǎo)致SL合成失敗，從而得到多分蘗植株.

D14抑制水稻分蘗，D3、D27 和D14［38］基因與SL合成與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有關(guān)，它們也通過(guò)對(duì)SL的影響，來(lái)調(diào)控水稻分蘗［15］.TaD27-B基因參與SL的生物合成，調(diào)控小麥分蘗數(shù)［40］.轉(zhuǎn)錄因子BRC1作用于SL下游，控制腋芽的生長(zhǎng).被SL處理上調(diào)，應(yīng)用CTK下調(diào).SL和BR信號(hào)通路都通過(guò)調(diào)節(jié)D53和OsBZR1-RLA1-DLT轉(zhuǎn)錄復(fù)合物的穩(wěn)定性來(lái)控制水稻分蘗.編碼類胡蘿卜素裂解雙加氧酶7（CCD7）的SL生物合成基因的部分功能缺失等位基因HTD1/D17增加了水稻分蘗數(shù)［41］.YUC是IAA合成途徑中的關(guān)鍵基因，其缺失會(huì)導(dǎo)致IAA合成降低，從而打破休眠發(fā)生新的分蘗［29］.OsPIN1是編碼IAA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因，它功能的缺失會(huì)導(dǎo)致IAA運(yùn)輸量的降低，從而促進(jìn)了分蘗芽的伸長(zhǎng).IAA通過(guò)控制OSIPTS的表達(dá)來(lái)影響CTK的合成，然后調(diào)節(jié)分蘗的生長(zhǎng).OsIPT是水稻中調(diào)控CTK合成的一個(gè)關(guān)鍵酶，它還可以通過(guò)調(diào)節(jié)OsIPT基因的表達(dá)影響水稻分蘗［29］.水稻OsMADS18的過(guò)度表達(dá)產(chǎn)生了分蘗較少的植株［42］.

IPA1基因可激活OsTB1的表達(dá)，抑制水稻分蘗芽的生長(zhǎng)，減少分蘗數(shù)［43］.OsTB1、D14和IPA1作用于OsCCA1的下游，抑制根和分蘗芽中OsCCA1的表達(dá)，促進(jìn)分蘗芽的生長(zhǎng).水稻MOC1、MOC3、TAB1和SRT1基因通過(guò)上調(diào)FON1基因的表達(dá)調(diào)節(jié)分蘗芽的生長(zhǎng)；MOC3能夠直接結(jié)合FON1的啟動(dòng)子，從而激活FON1的表達(dá)，MOC1作為MOC3的共激活劑，不能直接與FON1啟動(dòng)子結(jié)合，在MOC3存在下進(jìn)一步激活了FON1的表達(dá)；FON1功能缺失突變體的芽形成正常，但芽生長(zhǎng)不良，分蘗數(shù)減少［44］.MOC1是正調(diào)控因子，MOC1的突變降低了分蘗能力.MOC1基因控制分蘗芽的形成，促進(jìn)分蘗芽的伸長(zhǎng).OsTB1是負(fù)調(diào)控因子，OsTB1的突變?cè)黾恿朔痔Y數(shù)［45］.水稻MIT3基因突變導(dǎo)致分蘗數(shù)增加［46］.水稻OsTB1控制分蘗芽的萌發(fā)和生長(zhǎng)［47］，水稻Aux/IAA基因OsIAA6參與了分蘗生長(zhǎng)的調(diào)控［48］.水稻OsSPL14基因抑制分蘗生長(zhǎng)［49］.OsWUS是水稻分蘗發(fā)育和育性的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子基因［50］.

TaSPL17 基因表達(dá)下調(diào)會(huì)使小麥單株分蘗能力增強(qiáng)［37］，TB1基因?qū)胄←溈梢鹦←湻痔Y［51］.小麥染色體臂上的ftin基因、tin3基因調(diào)控分蘗的發(fā)生.小麥染色體臂上的Gli-A6基因、QTn.Mst-6B基因［52］也影響分蘗數(shù).

4 禾草植物與真菌共生對(duì)分蘗的促進(jìn)作用

內(nèi)生真菌是專性生物群落，在宿主體內(nèi)完成其整個(gè)生命周期，能顯著影響宿主生理、生殖和生態(tài).受內(nèi)生真菌感染的植物還可以增加生長(zhǎng)和活力、耐旱性和耐水性、競(jìng)爭(zhēng)能力和提高光合成效率［53］.與真菌共生的禾草植物占優(yōu)勢(shì)的最有利因素可能是共生植物產(chǎn)生一系列生物堿和非烷二級(jí)代謝產(chǎn)物的能力，以保護(hù)它們免受食草動(dòng)物、線蟲、致病真菌和鄰近植物的侵害［54］.

趙曉靜等在短芒大麥草的種子、莖髓、葉鞘和葉片中均檢測(cè)出內(nèi)生真菌，南志標(biāo)也發(fā)現(xiàn)新疆布頓大麥草被內(nèi)生真菌侵染，Wei等在北方草地上也發(fā)現(xiàn)攜帶內(nèi)生真菌的短芒大麥草，王正鳳對(duì)牧區(qū)的短芒大麥草進(jìn)行檢測(cè)，也發(fā)現(xiàn)其帶菌率很高［55］.

內(nèi)生真菌是許多分布廣泛的冷季型禾草地上組織中的共生菌，還能影響寄主的各種組織特征.例如，分蘗和生物量.有研究表明，Epichlo?內(nèi)生真菌侵染可提高醉馬草植株的分蘗［56］，披堿草內(nèi)生真菌也有促進(jìn)宿主分蘗數(shù)的作用［57］，內(nèi)生菌侵染對(duì)高羊茅生長(zhǎng)有顯著影響，E+高羊茅在分蘗數(shù)上顯著優(yōu)于E-，低鹽濃度下（5 g/L）Epichlo?內(nèi)生真菌顯著提高了高羊茅的分蘗數(shù).有學(xué)者將野大麥的內(nèi)生真菌接入糧食作物大麥中發(fā)現(xiàn)，成功接菌的大麥比未接菌的大麥有更多的分蘗；高鹽濃度下（300 mmol/L NaCl）內(nèi)生真菌顯著提高了野大麥分蘗能力［55，58-59］；在同一的溫室條件下，與不帶內(nèi)生真菌的布頓大麥相比，帶內(nèi)生真菌的布頓大麥的分蘗數(shù)有所增加.在NaCl 處理下的盆栽、田間試驗(yàn)中，與不帶菌植株相比，帶菌短芒大麥草有更多的分蘗數(shù).在低磷條件下，內(nèi)生真菌可以提高短芒大麥草的分蘗數(shù)［55］.對(duì)黑麥草進(jìn)行研究表明，與未感染內(nèi)生真菌的植株相比，感染植株的分蘗數(shù)、明顯增加［60］.內(nèi)生真菌對(duì)黑麥草分蘗有明顯的促進(jìn)作用［61］.水淹脅迫條件下，被內(nèi)生真菌侵染的植株比未感染內(nèi)生真菌的植株能產(chǎn)生更多的分蘗［62］.

從以上的研究報(bào)道可以看出，內(nèi)生真菌能促進(jìn)禾草植物分蘗，但在水稻方面的研究甚少，其相關(guān)研究如下，印度梨形孢是促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高作物產(chǎn)量的根內(nèi)生菌.與水稻共培養(yǎng)，提高水稻生物量，促進(jìn)分蘗發(fā)生.植物內(nèi)生真菌R1醇提取物處理水稻苗使水稻分蘗數(shù)增加［63］.接種內(nèi)生真菌B3能促進(jìn)水稻分蘗數(shù)增加［64］.

5 其他因素對(duì)分蘗的影響

溫度：小麥有效分蘗有最佳溫度.溫度超過(guò)18 ℃時(shí)，不能正常分蘗.溫度低于3 ℃時(shí)，不能正常分蘗.玉米是喜溫作物，高溫利于分蘗發(fā)生，但溫度過(guò)高也會(huì)抑制酶活性，影響分蘗生長(zhǎng).水稻分蘗的最適氣溫為30~32 ℃，水溫一般要求比氣溫高2 ℃左右，地溫高于20 ℃也能產(chǎn)生較多分蘗數(shù)［65］.水分：水分是分蘗產(chǎn)生的另一個(gè)重要因素.在干旱少雨的年份，玉米分蘗幾乎不產(chǎn)生.小麥分蘗期適宜土壤濕度為田間持水量的70%~80%，土壤干旱過(guò)多會(huì)抑制分蘗，土壤水分過(guò)多則分蘗生長(zhǎng)緩慢.播期：延遲播期不利于高位蘗的發(fā)生發(fā)育.隨著播期的推遲，分蘗力逐漸減弱，總分蘗數(shù)逐漸減少［66］，而且適期早播有利于第2葉位分蘗發(fā)生［67］.密度：低密度有利于小麥分蘗，高密度不利于分蘗的發(fā)生［3］.二棱大麥低密度處理單株分蘗發(fā)生多，增長(zhǎng)快.

6 展望

隨著研究的推進(jìn)，已經(jīng)了解到影響禾本科植物分蘗的因素有很多，但還不全面，比如水楊酸、茉莉酸和多胺等幾個(gè)激素與分蘗的關(guān)系目前研究報(bào)告甚少.

以上綜述表明，內(nèi)生真菌能促進(jìn)禾本科植物分蘗，而且分蘗也與激素相關(guān)，據(jù)已有研究報(bào)道，內(nèi)生真菌能產(chǎn)生激素：與真菌共生的禾草植物在培養(yǎng)過(guò)程中已被證明能產(chǎn)生促進(jìn)生長(zhǎng)的植物激素IAA，但其促生長(zhǎng)機(jī)制尚不清楚［68］.根定殖有益和致病真菌也產(chǎn)生IAA［69］，植物根定殖昆蟲病原真菌綠僵菌和白僵菌也產(chǎn)生IAA［70］，炭疽菌內(nèi)生真菌也能產(chǎn)生IAA［71］.從體外培養(yǎng)的高羊茅內(nèi)生真菌中也分離出了IAA［68］，葉狀內(nèi)生真菌也能產(chǎn)IAA［72］.從瘤座菌族真菌中分離出IAA及其它吲哚類衍生物［73］.廣譜內(nèi)生真菌B3能分泌IAA和ABA兩種激素［64］.CTK也由根際微生物自身產(chǎn)生［74］.與擬南芥共生的內(nèi)生真菌印度梨形孢菌絲生長(zhǎng)釋放的化學(xué)介質(zhì)激活了根中SA和JAS的生物合成基因［75］.也有學(xué)者表明真菌提高了根系的氧化潛能，并刺激了激素功能基因，包括對(duì)ABA、IAA、SA和CTK有反應(yīng)的基因［76］.真菌誘導(dǎo)宿主基因表達(dá)的重編程可能改變植物激素水平，由根內(nèi)生菌合成或調(diào)控的其他植物激素還包括BRS［77］.那么內(nèi)生真菌產(chǎn)的激素是否能促進(jìn)禾本科的分蘗有待發(fā)現(xiàn).禾本科植物與內(nèi)生真菌共生發(fā)現(xiàn)，帶菌宿主的比不帶菌的分蘗數(shù)多［78］，很可能是因?yàn)閮?nèi)生真菌產(chǎn)的激素促進(jìn)了宿主的分蘗.但內(nèi)生真菌促進(jìn)分蘗到底是內(nèi)生真菌與宿主共生后產(chǎn)生的激素促進(jìn)宿主分蘗，還是因?yàn)閮?nèi)生真菌的共生讓宿主植物增加了內(nèi)源激素從而促進(jìn)分蘗，還需要進(jìn)一步的研究.