大亞灣西南海域尖筆帽螺2020年7月暴發(fā)期內(nèi)的分布特征*

劉 岱 應(yīng)軻臻 蔡中華 黃洪輝 畢洪生

大亞灣西南海域尖筆帽螺2020年7月暴發(fā)期內(nèi)的分布特征*

劉 岱1應(yīng)軻臻2蔡中華1黃洪輝3畢洪生4①

(1. 清華大學(xué)深圳國(guó)際研究生院 深圳 518055; 2. 深圳市綠洲光生物技術(shù)有限公司 深圳 518057; 3. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所 廣州 510300; 4. 馬里蘭大學(xué)環(huán)境中心 美國(guó)馬里蘭州 20688)

尖筆帽螺是一種分布廣泛的翼足類生物, 在食物網(wǎng)與生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用。2020年7月, 大亞灣出現(xiàn)高密度尖筆帽螺, 給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全帶來(lái)潛在風(fēng)險(xiǎn)。文章利用浮游生物成像儀(PlanktonScope), 以定點(diǎn)的方式對(duì)大亞灣西南海域的環(huán)境因子與尖筆帽螺密度進(jìn)行采樣, 并對(duì)大亞灣高密度尖筆帽螺的分布特征進(jìn)行研究。結(jié)果顯示: 在水平方向上, 尖筆帽螺主要分布于西部灣口及長(zhǎng)灣附近海域, 其他海域分布相對(duì)較少; 在垂向上, 尖筆帽螺多分布于高溫低鹽的表層, 低溫高鹽的下層水體分布較少; 體長(zhǎng)分布方面, 灣口西部及其北側(cè)海域尖筆帽螺體長(zhǎng)較長(zhǎng), 小辣甲西側(cè)、北側(cè)海域尖筆帽螺體長(zhǎng)偏短, 灣口中部海域體長(zhǎng)遠(yuǎn)小于其他區(qū)域。通過(guò)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn), 此次大亞灣灣內(nèi)高密度尖筆帽螺存在隨外海海流輸入的可能; 溫鹽分布結(jié)果表明, 尖筆帽螺多出現(xiàn)在海水表層, 其垂直分布可能也受海水分層及海流的影響。通過(guò)對(duì)尖筆帽螺分布特征的歸納與討論, 可以為后續(xù)該種生物的進(jìn)一步溯源提供參考。

大亞灣; 尖筆帽螺; 分布特征; 浮游生物成像儀; 水下成像系統(tǒng); 近海生物暴發(fā)

翼足類是腹足綱的一個(gè)單系分支, 在海洋食物網(wǎng)、生物地球化學(xué)循環(huán)與海洋酸化中扮演著重要角色(Howes, 2014; Manno, 2019; Kohnert, 2020)。翼足類常隨海流漂移的特性, 使它對(duì)不同水團(tuán)有重要的指示作用(Chen, 1970)。尖筆帽螺()是一種分布廣泛的翼足類生物, 南北緯50度范圍內(nèi)均有分布(Burridge, 2017), 在我國(guó)東海與南海的各個(gè)季節(jié)也有觀測(cè)到較多種群(戴燕玉, 1995; 徐兆禮, 2005)。尖筆帽螺廣泛的水平分布可能與其水平運(yùn)動(dòng)能力弱、隨海流移動(dòng)且溫鹽適應(yīng)范圍廣的特性有關(guān)(Sakthivel, 1974; 齊鐘彥等, 1986; Xu, 2006)。在垂直分布方面, 尖筆帽螺傾向于生活在海水表層, 總豐度往往與表層水溫和海流有關(guān)(齊鐘彥等, 1986; Xu, 2006), 這種垂直分布特征可能與其捕食活動(dòng)有關(guān), 尖筆帽螺在近岸的大規(guī)模出現(xiàn)經(jīng)常與浮游植物的暴發(fā)(Sakthivel, 1974)和浮游動(dòng)物的高生物量期吻合(Peter, 1978), 意味著尖筆帽螺可能更傾向于生活在浮游植物較為密集的上層水體。在種群豐度方面, 尖筆帽螺由于個(gè)體的繁殖可以發(fā)生在生命周期的早期, 不需要成長(zhǎng)為成熟的雌性個(gè)體(Lalli, 1989), 其繁殖周期可能較短, 能夠在適宜條件下實(shí)現(xiàn)快速地繁殖, 具備大規(guī)模暴發(fā)的條件。

目前, 尖筆帽螺的暴發(fā)日漸頻繁。自20世紀(jì)60年代起, 尖筆帽螺在世界范圍內(nèi)的觀測(cè)記錄開(kāi)始增多, 并在2010年后出現(xiàn)大幅度增長(zhǎng)(GBIF, 2020)。2020年7月, 在南海北部大亞灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)尖筆帽螺成群聚集, 暴發(fā)成“潮”, 給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全帶來(lái)潛在風(fēng)險(xiǎn)(Hunt, 2008)。為研究大亞灣灣內(nèi)尖筆帽螺的來(lái)源, 需要通過(guò)采樣得到尖筆帽螺的分布狀況。然而傳統(tǒng)的浮游生物網(wǎng)與聲吶探測(cè)等采樣手段, 都面臨諸多缺點(diǎn)與挑戰(zhàn)。浮游生物網(wǎng)對(duì)于斑塊狀分布的生物采樣效率低下, 在拖網(wǎng)采樣中也難以獲得物種精確地水平分布信息; 對(duì)于淺海生物, 浮游生物網(wǎng)難以獲得樣本精確地垂直分布信息, 且在采樣過(guò)程中容易出現(xiàn)掛網(wǎng)、漏網(wǎng)等問(wèn)題, 給數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確度帶來(lái)影響(Remsen, 2004; Howes, 2014)。而聲吶探測(cè)則不具備分辨生物個(gè)體的能力, 甚至同種生物的不同個(gè)體都需要不同頻率才能準(zhǔn)確分辨, 同時(shí)易受外界干擾, 如近表層的聲波反射(Robison, 2004)。因此我們需要一種新的采樣方式來(lái)克服傳統(tǒng)采樣方式的缺點(diǎn)。

浮游生物成像儀(PlanktonScope)是基于浮游生物可視化成像系統(tǒng)(ZOOplankton VISualization, ZOOVIS)而發(fā)展的遠(yuǎn)心背影水下成像系統(tǒng)(Bi, 2013; Song, 2020), 該系統(tǒng)能在濁度較高的復(fù)雜水體環(huán)境中對(duì)微小生物形成有效成像, 具有寬視野、大縱深、高分辨率等特點(diǎn), 已在白令海、中國(guó)南海、東海、黃海、深圳灣、大亞灣等多個(gè)海域成功應(yīng)用(Bi, 2017; Song, 2020)。浮游生物成像儀能夠通過(guò)原位成像的方式準(zhǔn)確獲得尖筆帽螺的垂直分布情況以及在海洋中的活動(dòng)狀況, 并可以通過(guò)人工智能系統(tǒng)智能分辨所拍圖片中浮游生物的種類與數(shù)量, 有效克服了傳統(tǒng)采樣方式所面臨的困境。

本研究通過(guò)浮游生物成像儀在大亞灣海域的定點(diǎn)垂直投放, 獲得尖筆帽螺在采樣站點(diǎn)的密度和垂直分布情況, 并通過(guò)插值法預(yù)測(cè)尖筆帽螺在大亞灣西北部海域的分布, 追溯尖筆帽螺的可能來(lái)源, 為后續(xù)應(yīng)對(duì)尖筆帽螺的爆發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究海域與采樣方法

本次研究的采樣時(shí)間為2020年7月4日, 范圍為大亞灣22.56°—22.68°N, 114.50°—114.70°E范圍內(nèi)海域(圖1)。采樣方法為利用裝有EXO (EXO1 Multiparameter Sonde)的浮游生物成像儀(PlanktonScope)在研究海域內(nèi)的10個(gè)點(diǎn)位(S1—S10)進(jìn)行定點(diǎn)垂直投放, 投放深度為0—12 m。投放時(shí), 先將裝有EXO的成像儀緩慢投放至近底部, 停留數(shù)分鐘后再緩慢拉起進(jìn)行回收, 過(guò)程中浮游生物成像儀以10 Hz的頻率進(jìn)行圖像采樣, 采樣原位圖如圖2所示; EXO則以1 Hz的頻率實(shí)時(shí)測(cè)定海水的溫度、鹽度、深度和葉綠素濃度等指標(biāo), 得到海水的理化特征數(shù)據(jù)。

圖1 大亞灣采樣站點(diǎn)圖

圖2 浮游生物成像儀原位采樣圖片

利用EXO采集到的溫度與鹽度數(shù)據(jù), 結(jié)合海水熱力學(xué)方程(TEOS-10)(Feistel, 2010; Wright, 2010), 計(jì)算出各個(gè)水層的海水密度, 并對(duì)1 m水深間隔的溫度與鹽度進(jìn)行聚類分析。

將EXO采集到的溫度、鹽度、葉綠素濃度數(shù)據(jù)以1 m為間隔, 計(jì)算出不同水深的溫度、鹽度和葉綠素濃度; 將不同深度的環(huán)境因子求平均值, 作為當(dāng)前采樣站點(diǎn)對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子的數(shù)值; 最后使用Matlab (R2020b, Mathworks Inc.)工具箱Design and Analysis of Computer Experiments (DACE)中的克里金插值法(Kriging) (Lophaven, 2002), 對(duì)采樣海域溫度、鹽度和葉綠素濃度的空間分布情況進(jìn)行插值計(jì)算。其中回歸模型選用0階多項(xiàng)式, 即假設(shè)采樣區(qū)域滿足二階平穩(wěn)性假設(shè):

式中,1()是位置的函數(shù),1()=1表示估計(jì)值僅與距離相關(guān)。

相關(guān)模型選用球狀模型(Spherical):

式中,(,,)表示與隨機(jī)過(guò)程總協(xié)方差有關(guān)的函數(shù),(,w–x)表示其在第個(gè)點(diǎn)上的分量;表示已知點(diǎn)與未知點(diǎn)的位置函數(shù),w、x為其在第個(gè)點(diǎn)上的分量,w?x反映已知點(diǎn)與未知點(diǎn)之間的距離,反映計(jì)算值隨距離衰減的速率, 上限值設(shè)為1.5, 下限值設(shè)為0.1, 初始猜測(cè)值設(shè)為0.5。

1.2 圖像獲取與生物提取

浮游生物成像儀每小時(shí)能夠采集約36 000張圖片, 圖像處理包括三部分: 第一步是利用動(dòng)態(tài)下采樣(Cheng, 2020)和自適應(yīng)閾值法對(duì)潛在目標(biāo)物進(jìn)行提取及增強(qiáng)(Bi, 2015; Cheng, 2019); 第二步是基于卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(CNN)的特征提取和描述; 第三步是多分類SVM模型進(jìn)行分類(Cheng, 2019)。

首先利用自適應(yīng)ROI提取(adaptive ROI extraction)獲得圖片中的潛在目標(biāo)物。該方法將最大穩(wěn)定極值區(qū)域(maximally stable extremal regions, MSER)和Sauvola局部二值化法相結(jié)合, 首先計(jì)算圖像的平均信噪比 (mean signal-to-noise ratio, MSNR), 計(jì)算公式如下:

式中,代表像素?cái)?shù),x代表第個(gè)像素的像素值。如果MSNR>0.1, 圖片有較高的對(duì)比度, 則利用MSER方法對(duì)圖片進(jìn)行二值化處理; 如果MSER≤0.1, 說(shuō)明圖片對(duì)比度較低, 則利用Sauvola局部二值化法對(duì)圖片進(jìn)行二值化處理, 以1像素的步長(zhǎng), 1%—3%圖片尺寸的大小對(duì)圖片進(jìn)行分割, 根據(jù)公式(4), 通過(guò)對(duì)(,)/(,)與設(shè)定閾值的大小進(jìn)行比較, 來(lái)確定所有像素的二值化(Cheng, 2019)。

式中,(,)為每個(gè)矩形框的閾值大小,(,)為矩形框內(nèi)的平均像素值,為整個(gè)圖片所有像素的最大標(biāo)準(zhǔn)差, 對(duì)灰度圖像來(lái)說(shuō), 這個(gè)值為128。(,)為矩形框內(nèi)所有像素的標(biāo)準(zhǔn)差, k為固定值0.34。

然后利用ROI增強(qiáng)實(shí)現(xiàn)目標(biāo)物特征的進(jìn)一步增強(qiáng)。該步驟在提取ROI的基礎(chǔ)上, 采用基于斷點(diǎn)鏈接的降噪算法來(lái)實(shí)現(xiàn)目標(biāo)特征增強(qiáng)。對(duì)自適應(yīng)ROI提取步驟中所劃分的矩形框, 設(shè)矩形框內(nèi)的像素?cái)?shù)為N, 如果以某像素為中心的矩形框內(nèi), 0.75N數(shù)量的像素點(diǎn)都為目標(biāo)物, 那么該像素也會(huì)被認(rèn)定為目標(biāo)物的一部分(Cheng, 2019)。

在取得目標(biāo)區(qū)域(ROI)后, 將目標(biāo)區(qū)域以外的像素值保存在數(shù)組back中, 目標(biāo)區(qū)域的數(shù)值設(shè)為0。對(duì)其中的所有非0像素值按以下公式進(jìn)行增強(qiáng), 對(duì)背景進(jìn)行銳化:

式中,T表示目標(biāo)物背景強(qiáng)度,min為區(qū)域內(nèi)最低像素值,max為區(qū)域內(nèi)最大像素值,為3到4之間的常數(shù),為原非0像素值,′為增強(qiáng)后的像素值(Cheng, 2019)。

其次是利用卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(CNN)中的卷積層和全連接層對(duì)上述步驟得到的ROI進(jìn)行特征學(xué)習(xí), 并利用訓(xùn)練集中的樣本調(diào)整CNN, 最后將全連接層的輸出作為多分類SVM模型訓(xùn)練與分類的輸入(Cheng, 2019)。

1.3 尖筆帽螺密度統(tǒng)計(jì)方法

浮游生物成像儀采用平行光背影成像技術(shù), 根據(jù)成像區(qū)間(8 cm×9 cm)和景深(5 cm), 可以估算清晰成像的水層體積為0.36 L。每張圖片中清晰成像的尖筆帽螺數(shù)量即為0.36 L海水中尖筆帽螺的數(shù)量, 反映的尖筆帽螺密度為:

, (6)

其中為尖筆帽螺密度, 單位為ind./m3;為圖片中清晰成像的尖筆帽螺數(shù)量。

對(duì)于尖筆帽螺在垂直方向上的分布, 選用1 m的深度間隔, 根據(jù)EXO所采集的深度數(shù)據(jù), 收集1 m深度間隔范圍內(nèi)所有的圖片, 統(tǒng)計(jì)圖片數(shù)量dep、所有圖片中尖筆帽螺總數(shù)量dep, 得到該1 m水層內(nèi)尖筆帽螺的密度dep為:

以1 m為間隔, 對(duì)于所有采樣站點(diǎn)不同深度的尖筆帽螺密度求平均值, 得到該采樣站點(diǎn)尖筆帽螺的平均密度ave為:

并根據(jù)每個(gè)采樣站點(diǎn)的平均密度, 使用DACE工具箱對(duì)尖筆帽螺在采樣海域的水平分布情況進(jìn)行預(yù)測(cè)(Lophaven, 2002), 其中回歸模型選用0階多項(xiàng)式, 即假設(shè)采樣區(qū)域滿足二階平穩(wěn)性假設(shè):

式中,1()是位置的函數(shù),1()=1表示估計(jì)值僅與距離相關(guān)。

相關(guān)模型選用高斯模型(Guass):

式中,(,,)表示與隨機(jī)過(guò)程總協(xié)方差有關(guān)的函數(shù),(θ,w?x)表示其在第個(gè)點(diǎn)上的分量;為表示已知點(diǎn)與未知點(diǎn)的位置函數(shù),w、x為其在第個(gè)點(diǎn)上的分量,w?x反映已知點(diǎn)與未知點(diǎn)之間的距離,反映計(jì)算值隨距離衰減的速率, 上限值設(shè)為1.5, 下限值設(shè)為0.1, 初始猜測(cè)值設(shè)為0.5。

1.4 尖筆帽螺體長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)方法

1.4.1 尖筆帽螺體長(zhǎng)測(cè)量樣本選取 對(duì)于所有采樣站點(diǎn)通過(guò)ROI提取與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分類后的單個(gè)尖筆帽螺圖像, 按照?qǐng)D像清晰、體長(zhǎng)完整、避免重復(fù)與覆蓋的原則進(jìn)行挑選(表1)。尖筆帽螺總數(shù)量小于10 000的站點(diǎn), 挑選所有符合要求的單個(gè)尖筆帽螺圖像; 尖筆帽螺數(shù)量大于10 000的站點(diǎn), 利用隨機(jī)數(shù)法按照上述原則進(jìn)行挑選, 直至數(shù)量達(dá)到500張。由于S1、S4站點(diǎn)尖筆帽螺數(shù)量過(guò)少, S8站點(diǎn)無(wú)數(shù)據(jù), 因而不進(jìn)行挑選。

1.4.2 模型建立與體長(zhǎng)計(jì)算 從已挑出的尖筆帽螺圖片中, 隨機(jī)挑選約300張圖片, 用于建立公式模型(表1)。每個(gè)站點(diǎn)二次挑選的圖片數(shù)量依據(jù)各個(gè)站點(diǎn)一次挑選出的圖片數(shù)量占總挑出圖片數(shù)的比例來(lái)決定, 每個(gè)采樣站點(diǎn)二次挑選的圖片數(shù)量num為:

其中,1為特定站點(diǎn)一次挑選挑出的單個(gè)尖筆帽螺圖片數(shù)量,A為一次挑選挑出的單個(gè)尖筆帽螺圖片總數(shù)量。二次挑選占總挑出圖片數(shù)量的18%—20%, 用于代表整體的體長(zhǎng)狀況。二次挑選同樣通過(guò)隨機(jī)數(shù)法來(lái)完成。

對(duì)二次挑選得到的單個(gè)尖筆帽螺圖片進(jìn)行二值化處理, 選出其中的最大連通區(qū)域, 并生成矩形框。成像儀采集到的圖像每像素長(zhǎng)度為31 μm, 據(jù)此可以得到矩形框的長(zhǎng)邊長(zhǎng)度。尖筆帽螺與體長(zhǎng)可由以下公式估算測(cè)量:

其中,為尖筆帽螺體長(zhǎng)的估算測(cè)量值,1為矩形框長(zhǎng)邊長(zhǎng)度。為與最大連通區(qū)域具有相同標(biāo)準(zhǔn)二階中心矩的橢圓的長(zhǎng)軸與矩形框長(zhǎng)邊的夾角, 用于反映圖像上尖筆帽螺主軀干的朝向。同時(shí)手動(dòng)在每張圖片上選取尖筆帽螺頭尾兩點(diǎn), 計(jì)算出兩點(diǎn)間距離L, 作為圖像中尖筆帽螺的實(shí)際體長(zhǎng)。對(duì)體長(zhǎng)的估算值與體長(zhǎng)的實(shí)際值L進(jìn)行一元線性回歸, 得到體長(zhǎng)估算修正公式:

表1 各個(gè)采樣位點(diǎn)一次挑選、二次挑選圖片挑選情況

Tab.1 Number of images selected in the first and second round at different sampling sites

檢驗(yàn)0.01, 證明兩者線性關(guān)系顯著。利用該模型, 可測(cè)量出一次挑選中所有尖筆帽螺的體長(zhǎng), 并對(duì)不同站點(diǎn)體長(zhǎng)分布進(jìn)行聚類分析, 將體長(zhǎng)與溫度、鹽度、葉綠素濃度進(jìn)行多元線性回歸。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

對(duì)于溫度分布, 在水平方向上, S3站點(diǎn)平均溫度最高, S1、S2、S4、S5、S7站點(diǎn)次之, S6、S9、S10站點(diǎn)平均溫度相對(duì)較低(圖3a)。在垂直方向上, S1—S5、S7站點(diǎn)隨深度增加, 溫度降低較為平緩; S6、S9、S10站點(diǎn)在水深5—6 m的水層內(nèi)溫度急劇下降(圖4a)。

對(duì)于鹽度分布, 在水平方向上, S6站點(diǎn)平均鹽度最高, S7、S9站點(diǎn)相對(duì)較高, S2、S5、S10次之, S1、S3站點(diǎn)鹽度相對(duì)較低, S4站點(diǎn)鹽度最低(圖3b)。在垂直方向上, S2、S3、S5、S7站點(diǎn)鹽度隨深度變化較小; S1、S4、S6站點(diǎn)鹽度隨水深增加而增加, S6站點(diǎn)在6 m水深處鹽度變化較大, 而S1、S4站點(diǎn)鹽度隨深度變化較為緩慢; S9、S10站點(diǎn)在水深5 m處鹽度變化較大, 5 m水深以上的水層與5m水深以下的水層, 鹽度變化較為平緩(圖4b)。

對(duì)于葉綠素濃度分布, S1、S4站點(diǎn)葉綠素濃度最高, 且隨深度增加而增大, 在3 m水深處達(dá)到穩(wěn)定; S6、S9站點(diǎn)葉綠素濃度相對(duì)較高, 約為S1、S4站點(diǎn)的一半, 且隨深度增加而增大, 在7 m水深處達(dá)到穩(wěn)定; S3、S5、S10站點(diǎn)葉綠素相對(duì)較低, 約為S6、S9站點(diǎn)的一半, S3、S5站點(diǎn)葉綠素濃度隨深度增加而增大, S10則是各個(gè)水層葉綠素濃度相對(duì)均勻, 變化較小。S2、S7站點(diǎn)葉綠素濃度偏低, S7站點(diǎn)幾乎為0 (圖3c, 4c)。

2.2 尖筆帽螺水平分布狀況

各采樣站點(diǎn)的尖筆帽螺平均密度存在較大差異。其中S9站點(diǎn)尖筆帽螺密度最高, 超過(guò)3 000 ind./m3; S3站點(diǎn)相對(duì)較高, 約為1 000 ind./m3; S2、S4、S6、S7、S10站點(diǎn)尖筆帽螺密度介于200—500 ind./m3之間。S5站點(diǎn)尖筆帽螺密度較小, 不足100 ind./m3; S1站點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)尖筆帽螺。根據(jù)克里金插值法, 對(duì)尖筆帽螺在采樣區(qū)域的分布進(jìn)行預(yù)測(cè), 結(jié)果如圖3d所示, 可以看出灣口西部海域尖筆帽螺密度最高, 長(zhǎng)灣附近密度相對(duì)較高, 大鵬澳海域內(nèi)未發(fā)現(xiàn)尖筆帽。

2.3 尖筆帽螺垂直分布狀況

在不同采樣站點(diǎn)中, 尖筆帽螺密度垂直分布的差異較為顯著。其中S1點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)尖筆帽螺; S2、S5、S6三個(gè)站點(diǎn)尖筆帽螺在采樣水層的底部分布較多, 而S4、S7、S9、S10四個(gè)站點(diǎn)則在采樣水層的上部分布較多, S3站點(diǎn)尖筆帽螺在整個(gè)水層內(nèi)均勻分布。在深度超過(guò)5 m的站點(diǎn)中, S7、S9、S10站點(diǎn)尖筆帽螺主要分布在5 m以上水層, S6站點(diǎn)則主要分布在5 m以下水層(圖4d)。

根據(jù)不同水層溫度、鹽度與尖筆帽螺密度, 以及利用海水熱力學(xué)方程(TEOS-10)得到的海水密度(Feistel, 2010; Wright, 2010), 可以得到尖筆帽螺主要分布的溫度區(qū)間為27.50—32.50 °C, 鹽度區(qū)間為32.50—34.50, 密度區(qū)間為1 019.50— 1 021.50 kg/m3(圖5)。

圖3 采樣海域溫度(a)、鹽度(b)、葉綠素濃度(c)、尖筆帽螺密度(d)水平分布圖

注:為尖筆帽螺密度, 單位為ind./m3

圖4 采樣位點(diǎn)溫度(a)、鹽度(b)、葉綠素濃度(c)、尖筆帽螺密度(d)垂直分布圖

圖5 尖筆帽螺密度溫鹽變化圖

注: rho為海水密度, 圓圈大小表示尖筆帽螺密度, 單位為ind./m3

2.4 尖筆帽螺體長(zhǎng)分布狀況

尖筆帽螺在不同站點(diǎn)體長(zhǎng)的分布情況既存在相似性, 也存在一定差異。S2、S3、S5、S6、S7、S9站點(diǎn)體長(zhǎng)在9—12 mm范圍內(nèi)的個(gè)體最多, 平均體長(zhǎng)相近。其中S2站點(diǎn)體長(zhǎng)長(zhǎng)于12 mm的個(gè)體偏多; S3、S7兩個(gè)站點(diǎn)體長(zhǎng)短于9 mm的個(gè)體偏多。S10站點(diǎn)體長(zhǎng)在6—9 mm范圍內(nèi)的個(gè)體最多, 平均體長(zhǎng)偏短(圖6, 7)。

利用圖6中各個(gè)站點(diǎn)的體長(zhǎng)分布占比進(jìn)行聚類分析, 可以發(fā)現(xiàn)S3與S7站點(diǎn)的體長(zhǎng)分布最為接近; S5、S6、S9站點(diǎn)的體長(zhǎng)分布相差相對(duì)較小; S2、S10站點(diǎn)與其他站點(diǎn)相比, 體長(zhǎng)分布相差較大(圖8)。將體長(zhǎng)與溫度、鹽度、葉綠素濃度進(jìn)行多元線性回歸, 分析結(jié)果2<0.4, F檢驗(yàn)值>0.1, 體長(zhǎng)與環(huán)境因子的線性相關(guān)性并不明顯。

3 討論

3.1 灣口海域尖筆帽螺分布與來(lái)源

尖筆帽螺本身水平運(yùn)動(dòng)能力較弱, 其分布受海流影響較大(Sakthivel, 1974; 齊鐘彥等, 1986), 且從圖3可以看出, 尖筆帽螺水平分布與環(huán)境因子的關(guān)系并不明顯, 因而灣口海域不同地點(diǎn)尖筆帽螺密度的差異, 可能主要受海流影響。武文等(2017)的研究表明, 灣口西部大辣甲西南側(cè)海域(S9)往復(fù)流較弱, 余流較強(qiáng)流向?yàn)硟?nèi)。從溫度與鹽度分布(圖3a, 3b)也可看出, 該片海域表現(xiàn)出低溫高鹽的特征, 受外來(lái)海水入侵的特征明顯(韓舞鷹等, 1991), 因而灣外的尖筆帽螺可能更易隨海流進(jìn)入, 并在此處滯留, 形成高密度區(qū)域(圖3d)。

圖6 尖筆帽螺體長(zhǎng)分布圖

圖7 各站點(diǎn)尖筆帽螺體長(zhǎng)最小值、平均值與最大值

圖8 采樣位點(diǎn)尖筆帽螺體長(zhǎng)聚類分析

灣口中部海域(S10)往復(fù)流較強(qiáng), 余流較弱斜向?yàn)惩鈻|南方向(武文等, 2017)。此處相比灣口西部溫度相對(duì)較高, 鹽度相對(duì)較低, 可能是由于往復(fù)流較強(qiáng)受灣內(nèi)與灣外海水影響均較大。受往復(fù)流影響, 尖筆帽螺可能更難在此處滯留, 密度較小(圖3d)。

3.2 灣內(nèi)西南側(cè)海域尖筆帽螺分布與來(lái)源

對(duì)于灣內(nèi)西南側(cè)海域, 尖筆帽螺在長(zhǎng)灣附近分布較多, 大鵬澳內(nèi)部分布較少, 其余海區(qū)平均密度相近(圖3d)。通過(guò)尖筆帽螺溫鹽分布(圖5)可以發(fā)現(xiàn), 尖筆帽螺更偏向于出現(xiàn)在高溫低鹽的水體, 長(zhǎng)灣附近受核電站溫排水影響, 水體溫度較高, 同時(shí)距灣口相對(duì)較遠(yuǎn), 鹽度偏低, 尖筆帽螺可能更傾向于在此處聚集。同時(shí)該片海域流速較大, 余流較強(qiáng), 尖筆帽螺可能更易在此處淤積(吳仁豪等, 2007; 武文等, 2017)。大辣甲北部S7附近海域尖筆帽螺密度低于長(zhǎng)灣海域, 但體長(zhǎng)分布與長(zhǎng)灣相近(圖6, 7, 8), 且流經(jīng)長(zhǎng)灣的海流與流經(jīng)大辣甲北部的海流均源于西部灣口(武文等, 2017; Zhang, 2019), 兩片海域尖筆帽螺來(lái)源可能存在一定聯(lián)系。

大辣甲西部S5、S6站點(diǎn)附近海域尖筆帽螺密度相對(duì)較低, 且體長(zhǎng)分布與灣口西部(S9)相似, 平均體長(zhǎng)相當(dāng)(圖7, 8)。體長(zhǎng)回歸分析表明, 尖筆帽螺體長(zhǎng)與溫度、鹽度和葉綠素濃度等環(huán)境因子無(wú)明顯線性相關(guān)性, 這意味著尖筆帽螺體長(zhǎng)分布可能受海流影響較大。灣口西部海域存在較強(qiáng)的指向?yàn)硟?nèi)的余流, 因而該片海域的尖筆帽螺可能隨海流進(jìn)入灣內(nèi), 滯留于大辣甲西部。

3.3 影響尖筆帽螺垂直分布因素

尖筆帽螺垂直分布受諸多因素影響, Karakas等(2020)發(fā)現(xiàn)尖筆帽螺具備垂直運(yùn)動(dòng)能力, 且受捕食活動(dòng)和環(huán)境變化等因素驅(qū)動(dòng), 可能會(huì)對(duì)尖筆帽螺的垂直分布產(chǎn)生較大影響。在捕食活動(dòng)方面, 尖筆帽螺以浮游植物為食(Howes, 2014), 從圖4c、4d中可以看出, S6站點(diǎn)尖筆帽螺密度與與葉綠素濃度變化趨勢(shì)相近, 但在尖筆帽螺密度較高的S9站點(diǎn), 變化趨勢(shì)則相反, 浮游藻類分布與尖筆帽螺密度分布相關(guān)性并不明顯, 表明尖筆帽螺垂直分布在不同的環(huán)境條件下可能對(duì)食物的響應(yīng)不同。在環(huán)境方面, 從圖5可以看出尖筆帽螺主要分布于溫度偏高, 鹽度偏低的水域, 該類型的水域主要出現(xiàn)在海水表層, 這與Xu等(2006)的研究一致。同時(shí)溫鹽的變化受海流影響較大, 多項(xiàng)研究表明, 粵東地區(qū)夏季存在上升流, 低溫高鹽的海水易入侵大亞灣, 導(dǎo)致灣內(nèi)海水分層(韓舞鷹等, 1988; 曾剛等, 1992; Zhang, 2019); Zhang等(2019)則發(fā)現(xiàn)大亞灣西南部海域夏季表層海流與深度平均海流方向并不一致。從圖4a、4b圖中可以看出, 西部灣口及附近海域水深5—6 m處存在溫鹽變化較大的水層, 可能存在海水分層的現(xiàn)象。不同水層海流流向的差別, 可能是大辣甲西部海域尖筆帽螺在采樣水層的下層分布較多的原因之一; 同時(shí)海流流速與垂直混合強(qiáng)度, 也可能會(huì)對(duì)尖筆帽螺的垂直分布帶來(lái)影響。

4 結(jié)論

本文通過(guò)利用浮游生物成像儀與EXO等設(shè)備對(duì)大亞灣西南海域進(jìn)行圖片及環(huán)境因子采樣, 獲得溫度、鹽度、葉綠素濃度等環(huán)境因子和尖筆帽螺在該片海域的分布情況, 得到以下結(jié)論:

(1) 利用浮游生物成像儀, 能夠獲得尖筆帽螺精細(xì)的水平、垂直分布特征。在水平方向上, 尖筆帽螺主要分布于西部灣口及長(zhǎng)灣附近海域, 存在外源輸入的可能。在垂直方向上, 尖筆帽螺多分布于表層, 但在大辣甲西側(cè)海域, 尖筆帽螺在下層水體分布相對(duì)較多, 可能受溫鹽與海水分層影響。

(2) 在大亞灣海域內(nèi), 尖筆帽螺高豐度多出現(xiàn)于溫度較高、鹽度較低水層, 且該類溫鹽特征多出現(xiàn)于海水表層; 在低溫高鹽水域, 尖筆帽螺分布較少, 豐度較低。

(3) 尖筆帽螺在不同海域體長(zhǎng)分布不同。大鵬澳東側(cè)海域長(zhǎng)個(gè)體偏多, 西部灣口體長(zhǎng)適中, 靠近內(nèi)側(cè)的小辣甲西部、南部海域體長(zhǎng)偏短, 灣口中部海域體長(zhǎng)遠(yuǎn)小于其他區(qū)域。體長(zhǎng)大小的分布與溫度、鹽度和葉綠素濃度相關(guān)性并不明顯, 可能與海流存在一定關(guān)系。

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OUTBURST OFIN SOUTHWEST DAYA BAY IN JULY 2020

LIU Dai1, YING Ke-Zhen2, CAI Zhong-Hua1, HUANG Hong-Hui3, BI Hong-Sheng4

(1. Tsinghua Shenzhen International Graduate School, Shenzhen 518055, China; 2. Oasis Photobio Tech LTD., Shenzhen 518057, China; 3.South China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China;4. University of Maryland Center for Environmental Science, Maryland 20688, USA)

is a widely distributed pteropod and an important link of food web in biogeochemical cycle. In July 2020, high-densityoccurred in the Daya Bay, Hainan, South China Sea, which likely had considerable impact on local food web structure. In this study, an in-situ optical underwater plankton imaging systems, the PlanktonScope was deployed to determinedensity and environmental parameters in the bay. Spatial distribution ofwas investigated. Results show thatwas distributed in greater density mainly in the west bay mouth and Changwan than in other areas. In vertical direction,was distributed mainly in the surface layer with higher temperature and lower salinity than those in deeper water columns. The body length ofwas greater in the west bay mouth than those in the north and west area of Xiaolajia, and that in the middle of bay mouth was much shorter than other areas’. Therefore, the high-densityoutburst in Daya Bay might come from an outside source through current. The T-S diagram shows thatwas more likely to appear in the surface water and affected by the stratification of seawater and current. This study provided a reference for further tracing of the species.

Daya Bay;; distribution feature; PlanktonScope; underwater imaging system; coastal organism outburst

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目,2017YFC1403601號(hào), 2020ZLHY0403號(hào), 2018YFC1407501號(hào); 山東省重大科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目, 2019JZZY020708號(hào); 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目, 2020TD15號(hào)。劉 岱,碩士研究生,E-mail: 785426610@qq.com

畢洪生,博士,E-mail: hbi@umces.edu

2021-04-11,

2021-07-06

Q959.2

10.11693/hyhz20210400086