土壤微生物多樣性及其影響因素

王佩瑤，張 璇，袁文娟，馬文平，王欣麗

(臨沂大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，山東 臨沂 276005)

1 土壤微生物多樣性

土壤微生物參與土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)，影響生物的地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，其對(duì)土壤質(zhì)量的影響越來(lái)越受到重視，了解土壤微生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和可持續(xù)性越來(lái)越重要。它們對(duì)土壤結(jié)構(gòu)形成、有機(jī)質(zhì)分解、毒素去除以及碳、氮、磷和硫的生物地球化學(xué)循環(huán)都有重要貢獻(xiàn)。土壤中微生物多樣性程度對(duì)影響農(nóng)業(yè)土壤環(huán)境和土壤質(zhì)量至關(guān)重要。根據(jù)研究調(diào)查顯示，農(nóng)田土1 g干土中就有數(shù)萬(wàn)細(xì)菌種類，微生物個(gè)體數(shù)可達(dá)10億個(gè)。土壤擁有非常復(fù)雜的環(huán)境體系，其不同理化性質(zhì)決定了微生物具有物種上、功能上、遺傳上的多樣性。

1.1 物種多樣性

在人類研究土壤微生物過(guò)程中，在土壤中發(fā)現(xiàn)成千上萬(wàn)的微生物，如細(xì)菌、真菌、古菌、病毒等。而在細(xì)菌類群中有紫色光合細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、無(wú)硫綠細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、浮霉?fàn)罹鷮俚?。有些土壤中的微生物可以進(jìn)行光合作用,以幫助植物更好的生長(zhǎng)和繁殖。由于人類研究方法以及設(shè)備的局限性,對(duì)土壤微生物的物種多樣性研究還只是冰山一角,在土壤微生物中還有更多物種去探索發(fā)現(xiàn)。研究推算,就目前所鑒別出的微生物才不到總微生物物種的1%,就已經(jīng)應(yīng)用于人類的工業(yè)、農(nóng)業(yè)、生活的各個(gè)領(lǐng)域。研究過(guò)程中，目前國(guó)內(nèi)外研究微生物結(jié)構(gòu)多樣性的方法有很多，有群落生理指紋法、培養(yǎng)分離法、生物標(biāo)志法、群落生理DNA分析法等。物種多樣性是土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的前提，微生物物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡起著重要作用[1]。

1.2 功能多樣性

土壤微生物的功能多樣性指在植物生長(zhǎng)的空間中，土壤發(fā)揮其作用的功能，包括微生物活性、底物代謝能力等[2]。在研究土壤微生物多樣性方面，功能多樣性相比更加重要，因?yàn)橥寥牢⑸镏苯訁⑴c物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[3]。土壤微生物在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中擔(dān)任分解者角色，主要功能是分解有機(jī)質(zhì)，可促進(jìn)凋落物的分解和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化[4]。比如土壤上的芽孢菌，轉(zhuǎn)化成有機(jī)土壤，供植物生長(zhǎng)[5]。土壤微生物對(duì)于種植農(nóng)作物過(guò)程有巨大幫助，比如促進(jìn)植物與土壤水分的吸收以及營(yíng)養(yǎng)成分的轉(zhuǎn)換，土壤肥力增加對(duì)植物和農(nóng)作物的生長(zhǎng)起重要作用。其次，土壤微生物的功能多樣性還體現(xiàn)在分解土壤礦物質(zhì)，研究表明，磷細(xì)菌可分解土壤磷礦石中的磷，因此可以提高土壤肥力，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

1.3 遺傳多樣性

土壤微生物的遺傳多樣性是指土壤微生物在基因水平上所攜帶的各類遺傳物質(zhì)和遺傳信息的總和[6]。相對(duì)于高等生物，微生物的多樣性在分子水平上更加顯著，其主要原因在于遺傳物質(zhì)的堿基排列的多樣性和組成核酸分子的堿基數(shù)量的巨大性[7]。并且，由于后代微生物的遺傳信息不盡相同，從而進(jìn)化形成了不同種類的微生物，使得土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，最終出現(xiàn)了微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性。目前，分子生物學(xué)中的核酸雜交技術(shù)和基因指紋技術(shù)等多種方法為微生物遺傳多樣性的研究提供了更加方便快捷的手段，在未來(lái)的研究中，將會(huì)得到更加深入透徹的解析[8]。

2 影響土壤微生物多樣性的因素

影響土壤微生物多樣性的因素對(duì)土壤微生物來(lái)說(shuō)是一個(gè)多元化機(jī)制，其與土壤的自然條件和人類活動(dòng)息息相關(guān)。不同土壤環(huán)境對(duì)土壤微生物起促進(jìn)或者拮抗作用，影響土壤微生物群落組成。土壤微生物對(duì)土壤環(huán)境敏感性表現(xiàn)不同[9]，因此通過(guò)研究土壤理化因子、人類活動(dòng)對(duì)土壤微生物的影響，可深入挖掘土壤微生物資源[9]，研究保護(hù)土壤以及土壤微生物的措施。

2.1 自然因素

2.1.1 含水率對(duì)土壤微生物多樣性的影響

水分不僅僅是生物生存的關(guān)鍵因素,也是土壤微生物生存的關(guān)鍵條件。土壤含水量的多少對(duì)土壤微生物的生長(zhǎng)活性影響較大。在研究生物對(duì)土壤水分的敏感程度過(guò)程中,真菌比細(xì)菌的敏感度強(qiáng),那就說(shuō)明在不同水分的土壤條件下,不同群落的土壤微生物的適應(yīng)性不同,對(duì)各種水分的調(diào)節(jié)機(jī)制也不同。一般認(rèn)為,在缺少水分的土壤中,真菌比細(xì)菌更具優(yōu)勢(shì)，這是因?yàn)橐环矫婕?xì)菌更容易適應(yīng)環(huán)境,忍耐性更高[10]，另一方面真菌是單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，像絲狀真菌行動(dòng)更靈活，不受水分限制[11]。在針對(duì)火災(zāi)地形對(duì)土壤微生物多樣性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，相較與火災(zāi)之前，火災(zāi)后土壤微生物失水嚴(yán)重，土壤水分隨坡度和地形變化，進(jìn)而影響土壤微生物多樣性和碳利用能力。水分對(duì)土壤微生物多樣性的影響常常也因?yàn)闅夂颦h(huán)境改變而受到削弱[11]。如夏季溫度高，氣候濕熱，降雨量充沛，植物代謝速度加快，從而呈現(xiàn)出土壤微生物多樣性[12]。

2.1.2 土壤pH值對(duì)土壤微生物多樣性的影響

土壤pH值是反映土壤酸堿程度的關(guān)鍵指標(biāo)[13],對(duì)微生物的生存至關(guān)重要,不僅微生物作用底物的化學(xué)形態(tài)受其影響，生物可利用性也與之相關(guān)。土壤pH值的變化是影響土壤微生物酶活性的重要因素，導(dǎo)致微生物代謝的差異。土壤改良之后隨著pH值的增加，細(xì)菌活性降低，但真菌活性不隨pH值的增加而降低[11]；同時(shí)，土壤pH值升高會(huì)導(dǎo)致土壤鹽分增加，土壤鹽堿程度加重，其細(xì)菌群落的豐富度就會(huì)越低；此外研究顯示，土壤微生物的種類多樣性受土壤中營(yíng)養(yǎng)成分含量的影響，土壤養(yǎng)分與土壤pH值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，概而言之，土壤pH值和土壤養(yǎng)分共同影響土壤微生物群落多樣性[14]。

2.1.3 土壤溫度對(duì)土壤微生物多樣性的影響

土壤溫度會(huì)影響微生物的生長(zhǎng)狀況，原因在于溫度是影響酶活性的主要因素，進(jìn)而影響到微生物的呼吸作用[15]，不同微生物對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)性不同。土壤微生物與其他生物一樣，都會(huì)吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而土壤微生物的存活程度在不同時(shí)期的溫度下有很大差異。依據(jù)調(diào)查研究顯示,夏季和冬季的土壤微生物在利用土壤有機(jī)質(zhì)上有顯著差異。冬季，土壤被積雪覆蓋，溫度較低，但土壤的含碳量、含氮量達(dá)到最高點(diǎn),土壤微生物對(duì)碳、氮的利用率上升。溫度越高，土壤中 碳、氮含量就會(huì)迅速下降[11]。可以看出,冬季寒冷的土壤環(huán)境有利于微生物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝取。

2.1.4 植被特征對(duì)土壤微生物多樣性的影響

植被可以為土壤微生物提供所需要的物質(zhì)和能量,植被的類型、空間分布、植物根系對(duì)土壤微生物都有不同程度的影響。不同的植被類型,它們所提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類和含量不同,引起土壤微生物的快速響應(yīng),進(jìn)而影響它們的生物群落和物種多樣性。隨著植物豐富度的增加，土壤微生物酶活性增加，地表和地下環(huán)境的變化改變了土壤碳的輸入。植物在地表的空間分布,比如垂直分布、水平分布等,由于分布不同,照射到土壤的陽(yáng)光和熱量不同,微生物豐富度也就不同[16]。植物與土壤進(jìn)行能量交換的途徑是在根系運(yùn)行的，它與土壤進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳遞、交換、還有水分輸送。在這個(gè)過(guò)程中,植物根系分泌物會(huì)向土壤釋放有機(jī)物和無(wú)機(jī)物,為土壤微生物提供能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此植被的覆蓋種類和空間分布情況以及植物根系對(duì)土壤微生物的生存有一定影響。

2.2 人為因素

2.2.1 種植制度對(duì)土壤微生物多樣性的影響

種植制度是不同作物在同片土地上根據(jù)不同的空間和時(shí)間進(jìn)行組合和搭配,根據(jù)研究顯示,土壤微生物的多樣性對(duì)于不同的種植制度有不一樣的影響,因此,增加對(duì)種植制度的研究可以探尋出改善土壤生態(tài)系統(tǒng)的解決辦法。一般研究認(rèn)為,間作比單作更有利于改善土壤環(huán)境,比如番茄和玉米間作可以提高土壤的微生物酶活性[17],增加土壤微生物物種多樣性,對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有利。此外還有研究調(diào)查顯示,輪作對(duì)土壤肥力的提高也具有重要作用[17]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,經(jīng)常將豆科植物和谷類作物輪作,比如大豆和小麥,這種種植制度可以改善土壤通透性還有透水性,促進(jìn)細(xì)菌、真菌、古菌等微生物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收,也就促進(jìn)了土壤環(huán)境微生物的生長(zhǎng)和繁殖[18]。

2.2.2 施肥對(duì)土壤微生物多樣性的影響

為了提高土壤肥力,施肥成為人類為了更好地處理土壤肥力問(wèn)題而進(jìn)行的一項(xiàng)活動(dòng)，并且在當(dāng)今農(nóng)業(yè)種植中效果明顯，施肥有動(dòng)物糞便施肥和化學(xué)施肥。施肥過(guò)程中，土壤肥力增加，土壤微生物群落數(shù)量明顯增加?？茖W(xué)研究顯示，氮肥可以改變土壤微生物的硝化速率，提高作物生產(chǎn)力。長(zhǎng)期施肥對(duì)土壤影響更加明顯。長(zhǎng)期將有機(jī)肥和氮肥配合施用能明顯改善作物根系的生長(zhǎng)狀態(tài)[19]，混合施肥處理的作物根系要比單施肥效果優(yōu)勢(shì)明顯。而且長(zhǎng)期施肥影響土壤酶活性，酶活性隨肥料增加而增強(qiáng)，提高了土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力。施肥可以增加土壤的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及土壤基礎(chǔ)呼吸強(qiáng)度[20]，比如碳氮的含量，提高土壤肥力,使得土壤生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。但是長(zhǎng)期施肥對(duì)土壤微生物多樣性也有一定抑制作用，因?yàn)殚L(zhǎng)期施肥土壤內(nèi)有毒物質(zhì)積累,土壤中現(xiàn)有的微生物難以分解,土壤轉(zhuǎn)氮的速率就會(huì)降低。

3 結(jié)語(yǔ)

土壤微生物在穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)、維護(hù)生態(tài)平衡上發(fā)揮了絕無(wú)僅有的作用，但目前人們對(duì)自然的過(guò)度利用卻使得土壤微生物遭到嚴(yán)重破壞。因此，系統(tǒng)地了解土壤微生物及其影響因素對(duì)人們的生產(chǎn)活動(dòng)可以起到一定的指導(dǎo)作用[5]。微生物的多樣性是當(dāng)前主要的研究方向，就整體而言，在溫度、pH值、含水量等影響因素中，土壤的養(yǎng)分和pH值是其最顯著的指標(biāo)，對(duì)這些因素的深入研究有助于保持土壤效力[14]。

近年來(lái)，隨著土壤分子生態(tài)學(xué)等相關(guān)理論和技術(shù)的發(fā)展，土壤微生物的研究得到了長(zhǎng)足發(fā)展。雖然，當(dāng)前的研究還不足全面認(rèn)識(shí)其全貌，但土壤微生物所蘊(yùn)含的巨大資源已經(jīng)給人們帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益[2]。通過(guò)對(duì)土壤微生物的研究，不僅有利于全球資源的整合與利用，而且對(duì)評(píng)價(jià)與保護(hù)生態(tài)環(huán)境有著重要意義[9]。