鳥(niǎo)類(lèi)的行為隔離與早期物種形成

黃大明 戴依江 J.Albert C.Uy

（1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.美國(guó)邁阿密大學(xué)生物系，美國(guó)佛里達(dá) 33146）

1.介紹

生殖隔離是物種概念的基礎(chǔ)[42]。嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，對(duì)物種起源的研究實(shí)質(zhì)上是研究演化過(guò)程中隔離如何阻礙基因流在不同種群間發(fā)生[33]。生殖隔離通常存在于合子形成前后[42]。在對(duì)植物與動(dòng)物隔離演化的比較研究中，歸納出幾種常見(jiàn)的模式，其中包括了分類(lèi)群分化后生殖隔離的強(qiáng)化，以及異配生殖受到來(lái)自雜種不活及雜種不育（霍爾丹法則）兩種內(nèi)源性合子后不對(duì)稱(chēng)隔離的影響[32,104]。在共同特征之外，分類(lèi)群在合子前后隔離機(jī)制的相對(duì)重要性以及演化的相對(duì)速率上存在差異。例如，在果蠅和一些有花植物中，合子前隔離的演化先于雜種不育和不活[3,32]，盡管合子后隔離研究很少。相反，內(nèi)源性合子后隔離的演化幾乎可以與合子前隔離無(wú)關(guān)，如橈足類(lèi)Tigriopus[153]。而在演化速率方面，合子前隔離在花粉形態(tài)和胚珠不親和性中的演化速率，一年生植物的演化速率要比多年生植物更快[3]，雜種不育的演化在哺乳類(lèi)中要比鳥(niǎo)類(lèi)和蛙類(lèi)中更快[158]。這些演化在生殖隔離上的不同可能是由婚配制度、生態(tài)、遺傳和地理等因素導(dǎo)致。

在鳥(niǎo)類(lèi)中，用于爭(zhēng)奪和吸引潛在配偶的炫耀行為具有顯著的多樣性[2]，因此合子前隔離被認(rèn)為是鳥(niǎo)類(lèi)生殖隔離的主要形式[59,105]。這一認(rèn)識(shí)有兩點(diǎn)關(guān)鍵性研究。第一，包括達(dá)爾文[37]在內(nèi)的早期自然學(xué)家指出，與性選擇或雄性間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)的特征在近緣的分類(lèi)群中差異最大，產(chǎn)生假設(shè)：“性選擇的多樣化是物種形成的主要驅(qū)動(dòng)因素”[37,154]；第二，盡管許多遠(yuǎn)緣相關(guān)的鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)群可以雜交，而且?guī)缀醪槐憩F(xiàn)出任何內(nèi)源性的遺傳不相容性[50,128]，許多近緣相關(guān)的物種卻仍然同域共存。事實(shí)上，鳥(niǎo)類(lèi)的雜種不育和不活的演化總體上發(fā)生在生殖前行為隔離的進(jìn)化完善之后[106]。因此不同于內(nèi)源性的隔離機(jī)制，合子后隔離可能是驅(qū)動(dòng)鳥(niǎo)類(lèi)物種形成的更為重要的因素。

當(dāng)種群處于地理隔離時(shí)，導(dǎo)致生殖前隔離的性狀會(huì)發(fā)生演化（異域演化），伴以自然選擇、性選擇或遺傳漂變?yōu)閾衽純A向與相關(guān)炫耀特征帶來(lái)的變化。嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，分裂選擇能夠推動(dòng)擇偶傾向（往往發(fā)生在雌性中）和相關(guān)炫耀特征（往往發(fā)生在雄性中）發(fā)生改變，最終導(dǎo)致具有相似表型的個(gè)體之間的選型婚配（assortativemating）[113]。此外，多樣性的自然選擇可能導(dǎo)致不用于擇偶的性狀產(chǎn)生適應(yīng)性差異，進(jìn)而在以后成為促進(jìn)選型婚配的擇偶信號(hào)（magictraits）[127]。最后，突變和遺傳漂變主要通過(guò)炫耀要素的丟失來(lái)改變炫耀特征和偏好[65]，在諸如鳴唱等行為特征中尤為重要。

盡管生殖前隔離對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)物種形成至關(guān)重要，但觀察發(fā)現(xiàn)雜交也可以發(fā)生在成熟的物種之間，在交錯(cuò)分布區(qū)內(nèi)常見(jiàn)。這表明生殖前隔離不完善，其他的隔離機(jī)制也同樣重要[50,106,128]。如果在遺傳上具有中間表型的雜交種能夠存活，卻無(wú)法吸引和爭(zhēng)奪配偶，或難以獲取適宜的生態(tài)位，生殖隔離就能夠以?xún)?nèi)源性的合子后隔離的形式展現(xiàn)[33,105]。在這之后，合子后隔離可能導(dǎo)致性識(shí)別信號(hào)缺失，進(jìn)而強(qiáng)化生殖前隔離并降低雜交發(fā)生的頻率[42]?？傊?，通過(guò)促進(jìn)選型婚配，受精前后的生殖隔離似乎在鳥(niǎo)類(lèi)的物種形成中起到了重要作用，當(dāng)種群之間進(jìn)行二次接觸并發(fā)生選擇時(shí)，生殖前隔離或已經(jīng)在完全的異域分布中發(fā)生演變，或被進(jìn)一步強(qiáng)化，而這一機(jī)制有利于避免雜交的發(fā)生。

分析鳥(niǎo)類(lèi)物種形成的研究，行為與其他不同的形態(tài)特征發(fā)生一致變化，在遺傳相容的情況下導(dǎo)致合子前后的生殖隔離。參考行為交流中使用的形態(tài)特征（如羽毛顏色），因?yàn)榫S持這些特征差異所需的選擇可能與行為（如擇偶行為）相關(guān)，還有與行為隔離有關(guān)的其他機(jī)制，例如擴(kuò)散能力、遷移、覓食和聚集行為的差異。討論行為隔離在鳥(niǎo)類(lèi)早期物種形成中的作用。

2.行為隔離的機(jī)制

許多行為能夠促進(jìn)選型婚配和（或）導(dǎo)致雜種適合度的降低，進(jìn)而增強(qiáng)種群間的生殖隔離。隔離的行為機(jī)制包括擇偶傾向和炫耀特征的變化、同類(lèi)聚群、有限的擴(kuò)散能力以及獨(dú)特的棲息地選取或遷徙行為。下面將依次討論這些機(jī)制及其與形態(tài)學(xué)和行為學(xué)的相互作用。

2.1 第二性征的分化

發(fā)生在炫耀特征和擇偶傾向上的共同進(jìn)化被認(rèn)為是鳥(niǎo)類(lèi)物種形成的主要驅(qū)動(dòng)因素[105,154]。然而，過(guò)去幾十年的理論和比較研究?jī)H僅為這一假設(shè)提供了一些模棱兩可的支持。理論研究表明，在某些條件下，多樣化的性選擇可以促進(jìn)物種形成；但是，這些條件是受到制約的，而更可能的情況是，性選擇和自然選擇共同作用以促進(jìn)分化并導(dǎo)致生殖隔離[126]。此外，盡管一些比較研究表明，鳥(niǎo)類(lèi)的物種豐盛度或物種形成率是通過(guò)性選擇強(qiáng)度指標(biāo)預(yù)測(cè)的[15,86]，但其他比較分析發(fā)現(xiàn)，覓食生態(tài)或行為適應(yīng)性可以作為更好的預(yù)測(cè)因素[60,94,100]。雖然比較研究和理論研究的結(jié)果無(wú)法完全闡明該問(wèn)題，但近緣鳥(niǎo)類(lèi)物種的比較研究似乎表明，求偶信號(hào)和擇偶偏好的變化可能導(dǎo)致行為隔離，特別是在物種形成的早期階段。

2.1.1 雄性特征和雌性擇偶傾向的分化與共同進(jìn)化

生殖性狀的獨(dú)特多態(tài)性確實(shí)發(fā)生在種群的內(nèi)部[75,145]；然而，大多數(shù)導(dǎo)致物種形成的差異都是在同種的不同個(gè)體中開(kāi)始的[87,105]。因此，許多建立在二次接觸之前的研究，都探討了異域種群或源異域種群間的差異。

已經(jīng)分化的獨(dú)立群體，如不同的亞種或初生種，可能在炫耀特征方面發(fā)生分化，當(dāng)種群發(fā)生二次接觸時(shí)，這些特征會(huì)導(dǎo)致行為的隔離。模擬異基因群體之間接觸的實(shí)驗(yàn)研究通常表明，雌性更傾向于接受源自自己群體的信號(hào)。例如，重現(xiàn)實(shí)驗(yàn)表明，來(lái)自沿海亞種的雌性沼澤帶鹀（MelospizaGeorgiana）相比來(lái)自其他種群/亞種（異型）的鳴唱曲目，更喜歡來(lái)自自己種群（同種）的鳴唱曲目，這表明它們之間存在行為隔離[12]。雌性在同種分類(lèi)群中表現(xiàn)出對(duì)異種鳴唱曲目和/或羽毛顏色的傾向的研究。有趣的是，一些研究表明，與異型信號(hào)相比，對(duì)同型信號(hào)的傾向可以發(fā)生迅速的演變，即使是只發(fā)生在鳴唱方言上不同、形態(tài)上難以區(qū)分、種群遺傳結(jié)構(gòu)差異很小的種群之間。

不同基因種群間發(fā)生二次接觸的情況提供了可用于檢測(cè)生殖隔離的存在和強(qiáng)度的自然實(shí)驗(yàn)。在幾乎所有已經(jīng)發(fā)表的研究中，擇偶傾向都得到了量化，同種異體進(jìn)化的差異借助選型婚配在二次接觸期間得以保持。例如，在加利福尼亞州南部科切拉山谷，兩個(gè)歌帶鹀亞種（Melospizamelodia fallax）和（Melospizamelodiaheermanni）發(fā)生二次接觸的情況下，與具有不同炫耀特征的雄性相比，雌性更多傾向于從具備同種鳴唱曲目和羽毛顏色的雄性那里尋求婚配[97]。同樣，在青彩鹀（Passerinaamonena）和靛彩鹀（Passerina cyanea）的分布交錯(cuò)區(qū)中，兩個(gè)物種的雌性相較于不同的羽毛顏色和鳴唱更喜歡具有同種特征的雄性[6-7]。然而，一些觀察研究表明，接觸區(qū)內(nèi)缺乏選型婚配的表現(xiàn)。例如，對(duì)黃腰林鶯的兩個(gè)亞種(Setophagacoronata)的群聚配對(duì)的觀察表明，盡管遺傳上保持了不同的亞種，隨機(jī)婚配的模式是一致的，這表明合子后障礙可能更為重要[24]。

盡管現(xiàn)場(chǎng)觀察中存在一些例外，但根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，一個(gè)明確的共識(shí)是對(duì)同型顏色或曲目的強(qiáng)烈偏好，這與行為隔離在二次接觸時(shí)保持不同種群的潛在基因流發(fā)揮重要功能這一假設(shè)相一致。事實(shí)上，即使是沒(méi)有通過(guò)直接測(cè)試婚配偏好的基因研究也顯示出一個(gè)普遍共識(shí)，即許多物種間的邊界在二次接觸時(shí)是半透性的，但是雜交種被保持在不同的雜交區(qū)域內(nèi)，這可能是因?yàn)樗鼈兊倪m合度較低[96]。

當(dāng)弱化雜交的選擇效力較強(qiáng)，但仍有明顯的異種特異性婚配時(shí)，可以通過(guò)增強(qiáng)擇偶傾向和炫耀特征來(lái)增強(qiáng)選型婚配。支持增強(qiáng)效應(yīng)存在的證據(jù)很少[85]，尤其是在鳥(niǎo)類(lèi)中。然而，當(dāng)孤立的種群發(fā)生二次接觸時(shí)，觀察到炫耀特征和/或傾向發(fā)生了漂移[70,125]。在位于近緣的白領(lǐng)姬鹟（Ficedulaalbicollis）和斑鹟（Ficedulahypoleuca）之間的交錯(cuò)區(qū)中，雌性的雜交種是不育的，而雄性雜交種則因具有較低的雌性吸引力而存在性選擇缺陷[139]。雜交區(qū)內(nèi)個(gè)體的羽毛差異被突出強(qiáng)調(diào)，顯然是同種識(shí)別和反異種配對(duì)被選擇的結(jié)果[120]。而真正發(fā)生異種配對(duì)時(shí)，則主要是由于缺乏潛在的同種配偶。然而，雌性可以通過(guò)與同種個(gè)體進(jìn)行額外的婚配或者優(yōu)先使同種精子受精的精子競(jìng)爭(zhēng)來(lái)降低雜交的發(fā)生率[34]。

其他研究提供了與鳥(niǎo)類(lèi)生殖特征的漂移相一致的證據(jù)，因?yàn)樵谕祬^(qū)域內(nèi)，占有領(lǐng)域的雄性對(duì)同種異體的識(shí)別程度似乎比同種同體的識(shí)別更高[64]。然而，幾個(gè)直接測(cè)量擇偶傾向的案例幾乎沒(méi)有證據(jù)表明在接觸區(qū)對(duì)同種物種的傾向增強(qiáng)，這表明了該傾向尚缺乏強(qiáng)化。在接觸/混合區(qū)沒(méi)有觀察到強(qiáng)化的一個(gè)可能的原因是，許多基本上是壓力區(qū)，凈基因流的進(jìn)入可能會(huì)淹沒(méi)該區(qū)域內(nèi)的選擇效應(yīng)[17]?？傊M管對(duì)雄性結(jié)果的認(rèn)識(shí)可能存在偏見(jiàn)，但在物種形成的早期階段，由于雄性炫耀特征的差異和雌性的擇偶傾向而導(dǎo)致的行為隔離可能是常見(jiàn)的。因此，即使在遺傳和形態(tài)差異較小的群體之間，行為隔離似乎也會(huì)迅速發(fā)展。

2.1.2 性?xún)?nèi)競(jìng)爭(zhēng)與行為隔離

由于具有領(lǐng)域性的雄性很容易對(duì)測(cè)試刺激作出反應(yīng)，大多數(shù)實(shí)地研究測(cè)試不同的特征在物種識(shí)別中的作用，主要集中在雄性（而不是雌性）對(duì)同型和異型信號(hào)的攻擊性反應(yīng)上。在1987―2017年出版的一篇文獻(xiàn)檢索中，以“曲目回放”和“物種識(shí)別”為關(guān)鍵詞，選出49項(xiàng)研究中，36項(xiàng)中（73%）的雄性對(duì)同型信號(hào)的反應(yīng)優(yōu)先于異型信號(hào)。6項(xiàng)研究出現(xiàn)了不對(duì)稱(chēng)的反應(yīng)，其中一種被測(cè)試的分類(lèi)群對(duì)同型鳴唱曲目的回放有優(yōu)先反應(yīng)，而另一種對(duì)這兩種鳴唱曲目的回放有同等反應(yīng)。剩下的7項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)同型和異型鳴唱曲目的反應(yīng)沒(méi)有差異。這項(xiàng)調(diào)查表明，至少對(duì)于那些與潛在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手互動(dòng)的雄性而言，不同信號(hào)在物種識(shí)別中起作用的假設(shè)得到了普遍的支持。然而，文獻(xiàn)可能傾向于公布有利的結(jié)果，因此，這一結(jié)論應(yīng)謹(jǐn)慎接受。一項(xiàng)研究提出了72對(duì)相關(guān)的不同基因在新熱帶雀鳥(niǎo)的回放實(shí)驗(yàn)結(jié)果，并量化了成對(duì)分類(lèi)群之間的鳴唱結(jié)構(gòu)差異[47]。因?yàn)檫@是一項(xiàng)單一的研究，所以它不會(huì)受到公開(kāi)結(jié)果不對(duì)稱(chēng)的影響。結(jié)果顯示，不同物種對(duì)同型和異型鳴唱曲目的反應(yīng)存在顯著差異，一些物種忽略了異型信號(hào)，而其他物種對(duì)這兩種鳴唱曲目的反應(yīng)相同。重要的是，成對(duì)分類(lèi)群之間的鳴唱曲目結(jié)構(gòu)差異的大小提示了雄性區(qū)分同型和異型鳴唱曲目類(lèi)型的可能性，而該能力與遺傳差異無(wú)關(guān)[47]?？偟膩?lái)說(shuō)，信號(hào)發(fā)散與物種識(shí)別之間的正相關(guān)表明婚配信號(hào)變化在產(chǎn)生行為隔離中起著關(guān)鍵作用[138,141]。

17項(xiàng)中的4項(xiàng)研究（24%）發(fā)現(xiàn)，雄性和雌性對(duì)相同信號(hào)的反應(yīng)不同。在一種情況下，相較來(lái)自異型的曲目，雌性更喜歡同型曲目，但雄性對(duì)異性歌曲的反應(yīng)更為強(qiáng)烈[10]。剩下的3項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)雌性使用鳴唱曲目來(lái)識(shí)別潛在的配偶，雄性對(duì)任何信號(hào)都會(huì)產(chǎn)生沖動(dòng)反應(yīng)。例如，雌性紅領(lǐng)帶鹀（Zonotrichiacapensis）傾向于同型而不是異型曲目，而雄性對(duì)所有的曲目都有強(qiáng)烈的反應(yīng)而不論曲目的來(lái)源如何。同樣，在紅背細(xì)尾鷯鶯（Malurus melanocephalus）中，操縱羽毛模仿另一個(gè)亞種的結(jié)果是，雌鳥(niǎo)產(chǎn)生的幼鳥(niǎo)是由具有雜性羽毛的其他配對(duì)雄性產(chǎn)生的。相比之下，雄性攻擊任何一個(gè)亞種羽毛顏色的鳥(niǎo)類(lèi)標(biāo)本架[11,53]。具有攻擊性的雄性的普遍反應(yīng)表明,雄性動(dòng)物的辨別力不如雌性動(dòng)物,這一模式在其他非鳥(niǎo)類(lèi)物種中也有發(fā)現(xiàn)[21]。事實(shí)上，在所有情況下，雌性的辨別力都比雄性強(qiáng)[64]。

盡管早在幾十年前就有人討論過(guò)“同性競(jìng)爭(zhēng)是物種形成動(dòng)力的假說(shuō)”[154]，但直到最近才得到關(guān)注。這類(lèi)情況在魚(yú)類(lèi)較多[74]，該假設(shè)通過(guò)同性競(jìng)爭(zhēng)使性選擇多樣化，可以在沒(méi)有擇偶傾向差異的情況下導(dǎo)致雄性炫耀特征的變化。在某些情況下，雄性表現(xiàn)出的特質(zhì)會(huì)影響到這種能力控制繁殖所需的資源，炫耀特征的變異會(huì)導(dǎo)致繁殖成功率的變異，進(jìn)而導(dǎo)致婚配前的障礙。這一機(jī)制可以適用于鳥(niǎo)類(lèi)，因?yàn)樾坌酝哂懈叨裙粜圆⑶冶Ｐl(wèi)領(lǐng)域或炫耀繁殖所需的場(chǎng)所[2]。

在某些情況下，不同物種雄性間攻擊性的程度差異不會(huì)在二次接觸時(shí)導(dǎo)致選型婚配，而是一個(gè)物種在競(jìng)爭(zhēng)中排除了另一個(gè)物種，或是適應(yīng)性特征在交錯(cuò)區(qū)的不對(duì)稱(chēng)滲透[96]。例如，湯森德鶯(Setophagatownsendi)和隱士鶯(Setophagaoccidentalis)在北美西部的活動(dòng)范圍重疊的區(qū)域發(fā)生雜交，而在這兩個(gè)物種都保衛(wèi)具有繁殖場(chǎng)所的棲息地，更具侵略性的湯森德鶯正在取代隱士鶯[100]。結(jié)果導(dǎo)致了一個(gè)不斷移動(dòng)的雜交區(qū)。這些例子說(shuō)明了同性競(jìng)爭(zhēng)在決定交錯(cuò)區(qū)動(dòng)態(tài)方面的重要作用，而交錯(cuò)區(qū)動(dòng)態(tài)反過(guò)來(lái)又影響物種形成的完成度和結(jié)果。

2.1.3 雜交、合子后隔離和物種形成

總的來(lái)說(shuō)，婚配前隔離在物種形成初期是很重要的。然而，鳥(niǎo)類(lèi)的分化類(lèi)群偶爾會(huì)進(jìn)行雜交，這表明婚配前隔離是不完善的。在這種情況下，種群在沒(méi)有合子后隔離的情況下混合在一起?？紤]到鳥(niǎo)類(lèi)內(nèi)部的合子后隔離進(jìn)化緩慢，外源性的合子后隔離可能對(duì)促進(jìn)和維持物種邊界很重要[105]。例如，當(dāng)雜交雄性具有中間性狀，而因此對(duì)親本物種都沒(méi)有吸引力時(shí)，就會(huì)發(fā)生外源的合子后隔離[139]。另外，表現(xiàn)出中間行為和形態(tài)的雜種在覓食或其他生態(tài)功能中表現(xiàn)出的效率可能低于親本表型(見(jiàn)下文第2.3～2.5節(jié))[52]。

一般認(rèn)為雜交是一種主要阻礙物種形成的力量[42]，通過(guò)阻止分化和/或通過(guò)導(dǎo)致遺傳湮沒(méi)和獨(dú)特遺傳譜系的滅絕來(lái)發(fā)揮作用[71]。然而，雜交也可以是一個(gè)創(chuàng)造性的過(guò)程。例如，雜交可以作為適應(yīng)性性狀滲透的通道[96]。這種滲透包括一些適應(yīng)行為互動(dòng)的特征，如鳴唱和羽毛顏色。

最后，更直接地說(shuō)，當(dāng)兩個(gè)不同的物種雜交時(shí)，可以創(chuàng)造出新的物種，并形成從任何一個(gè)親本物種繁衍分離的第三個(gè)譜系。雖然這在植物中很常見(jiàn)，但雜交種最近才在鳥(niǎo)類(lèi)中得到確認(rèn)。例如，基因組分析表明，亞馬遜河流域的金冠嬌鹟（Lepidothrixvilasboasi）是一個(gè)雜交事件的結(jié)果，該事件發(fā)生在10萬(wàn)多年前的白頂嬌鹟 （Lepidothrix nattereri）和乳白冠嬌鹟（Lepidothrixiris）之間[16]。另外兩個(gè)鳥(niǎo)類(lèi)雜交物種的例子包括意大利麻雀（PasserItalia），它起源于大約10000年前家麻雀（PasserDomesticus）和黑胸麻雀（PasserHispaniolensis）[44]；以及在加拉帕戈斯群島的達(dá)芙妮主島上建立的達(dá)爾文雀的一個(gè)假定的新雜交種，這是在幾代內(nèi)建立的，由一個(gè)仙人掌大嘴地雀（geospiza coniostris）和一個(gè)中嘴地雀（geospizafortis）之間的繁殖事件[76]。在所有這三種雜交物種形成的情況中，因?yàn)殡s交物種具有中間或不同于親本物種的婚配信號(hào)，行為隔離似乎對(duì)維持同一物種的物種邊界至關(guān)重要。鑒于成熟物種之間的遺傳不親和性較低[50]，以及新的測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)，如果在未來(lái)幾年內(nèi)發(fā)現(xiàn)其他雜交鳥(niǎo)類(lèi)物種的例子，就不足為奇。

2.2 選型集群與聚集

選型婚配導(dǎo)致的生殖隔離即使是在同域物種間似乎也在增加，來(lái)源于那些導(dǎo)致表型相似個(gè)體空間聚群的生態(tài)特化?；蛟S鳥(niǎo)類(lèi)中研究最透徹的事例當(dāng)屬紅色交喙鳥(niǎo)聚群。在交喙鳥(niǎo)中，分裂的生態(tài)選擇產(chǎn)生了在喙形態(tài)學(xué)上存在差異的數(shù)個(gè)亞種群，每一個(gè)都適應(yīng)于從一個(gè)特定的針葉松物種上尋找種子[19]，這些亞種群在提及時(shí)被稱(chēng)為鳴唱類(lèi)型，因?yàn)樗鼈冊(cè)谟糜谠谝捠尘廴褐袇f(xié)調(diào)行動(dòng)的鳴唱上同樣存在差異[55]。在這一系統(tǒng)中，出現(xiàn)了三種相互關(guān)聯(lián)的機(jī)制通過(guò)鳴唱類(lèi)型引發(fā)選型婚配。首先，鳴唱類(lèi)型亞種群趨向于將它們的領(lǐng)域內(nèi)分割成空間上的數(shù)個(gè)部分，因?yàn)槊恳粋€(gè)特定的區(qū)域中樹(shù)棲種之間不能完全共存[133]。第二，即使它們?cè)谀骋粎^(qū)域確實(shí)共存，具有相同鳴唱類(lèi)型的鳥(niǎo)通常也會(huì)群聚到一起；相比起其他的鳴唱類(lèi)型，單一個(gè)體會(huì)被與它自身具有的鳴唱類(lèi)型相容的類(lèi)型更強(qiáng)烈地吸引，因?yàn)轼Q唱是一種用來(lái)尋找適宜食物來(lái)源的公共信息形式[134]。由于配偶選擇趨向于發(fā)生在覓食群體中，選型聚群造就了選型婚配這一副產(chǎn)物。最后，即使在同時(shí)聚群發(fā)生的情況下，雌性?xún)A向于根據(jù)聲音信號(hào)選擇具有與她們自身鳴唱類(lèi)型相同的雄性作為配偶[135]。在這一情況下，雌性更喜歡相同歌型的雄性這一特征由于更加有利于覓食會(huì)被后代的產(chǎn)生選擇。因此，在這一系統(tǒng)中，多種機(jī)制似乎有利于相似鳥(niǎo)類(lèi)之間的選型關(guān)聯(lián)，促進(jìn)不同鳴唱類(lèi)型的行為隔離和適應(yīng)性差異。

選型聚群，導(dǎo)致了選型婚配和生殖隔離，也同樣可能發(fā)生在其他分類(lèi)群中，包括赭紅尾鴝[4]以及那些覓食效率對(duì)形態(tài)特化有選擇作用的物種。例如，生活于松枝間的叢鴉（Aphelocomansularis）相較那些生活于橡樹(shù)上的個(gè)體擁有更為狹長(zhǎng)的喙，這可能是由于兩種棲息地類(lèi)型對(duì)覓食適應(yīng)的選擇[77]。這些種群表現(xiàn)出了基于喙尺寸的正向選型婚配，這似乎導(dǎo)致了不同生境類(lèi)型的鴉類(lèi)個(gè)體之間細(xì)微但具有重要意義的遺傳差異[77]。然而，目前并不清楚這一模式是由于生境的選擇直接影響了婚配模式，還是由于喙的尺寸影響了可能被包含在配對(duì)模式中的鳴唱能力因素（見(jiàn)下文第三節(jié)）[78]。

2.3 擴(kuò)散的限制

即使分布區(qū)域之間沒(méi)有明顯生態(tài)意義上的差異，擴(kuò)散能力的限制也會(huì)導(dǎo)致生殖隔離。如果地理屏障對(duì)擴(kuò)散而言是半通透的，那么通過(guò)母子種群間有限的基因流在新的區(qū)域建立聚群[105]。即使對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件適應(yīng)沒(méi)有被強(qiáng)烈選擇的情況下，有限的基因流也會(huì)導(dǎo)致性信號(hào)或其他性狀的分化。

在至少某些區(qū)域和/或集群的鳥(niǎo)類(lèi)中，擴(kuò)散能力是一種導(dǎo)致多樣化的重要驅(qū)動(dòng)力。例如，一項(xiàng)大尺度的比較研究顯示，新熱帶低地鳥(niǎo)類(lèi)中的許多多樣化發(fā)生在重大的地理事件之后，且可以被影響擴(kuò)散能力的譜系年齡和生態(tài)因素所解釋[131]。具體而言，年長(zhǎng)的世系（擁有足夠的時(shí)間在新地區(qū)聚居）和那些擴(kuò)散能力受到限制的個(gè)體（例如，林下層物種與林冠層物種）顯示出了較高的系統(tǒng)地理學(xué)上的多樣化速率。同樣，與那些擴(kuò)散能力低的物種相比，具有與較高擴(kuò)散能力相適應(yīng)形態(tài)特征（即翅膀形狀）的物種在系統(tǒng)地理上的分化水平也有所降低[27,66]。

2.4 季節(jié)性遷徙與遷徙邊界

大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)物種的研究重點(diǎn)關(guān)注繁殖季節(jié)，因?yàn)檫@一時(shí)間生殖隔離表現(xiàn)得尤為明顯；然而，繁殖季節(jié)之外的行為多樣性，包括季節(jié)性的遷徙行為，同樣能夠造成生殖隔離[144]。

合子前隔離可以追因至不同時(shí)間的春季遷徙，例如那些在不同地區(qū)越冬的個(gè)體在不同的時(shí)間到達(dá)繁殖地并進(jìn)行婚配[18]。如果不同的遷徙行為可導(dǎo)致不同的形態(tài)或行為的炫耀特征，并且使選型婚配基于那些特征，那么合子前隔離同樣會(huì)作為遷徙差異的結(jié)果以更為隱蔽的形式表現(xiàn)出來(lái)[115]。

外源性的合子前隔離可能由于遷徙上的差異而導(dǎo)致聚群中的雜交種會(huì)有更低的適宜度[144]。這一可能性主要在遷徙分界線的背景下得到研究，處于兩個(gè)種群之間的狹窄接觸帶具有不同的遷徙路線[20,38,57,63,117]。通常情況下，由于缺乏補(bǔ)給的機(jī)會(huì)或礙于艱苦的飛行條件（如山區(qū)、開(kāi)闊水域或沙漠，沒(méi)有休息的機(jī)會(huì)），這兩條路線會(huì)繞過(guò)一個(gè)難以穿越的地區(qū)到達(dá)對(duì)面。例如，歐亞黑頭鶯（Sylviaatricapilla）使用兩條主要的遷徙路線：一條從西歐西南部開(kāi)始到達(dá)西班牙后向南到達(dá)西亞，而另一條則是從西歐西南部到達(dá)中東后前往東非。夾在兩條路線之間的地區(qū)包括了一片極為難以穿越的區(qū)域。其他的例子出現(xiàn)在亞洲的東北部(例如西伯利亞西部和東部的綠鶯（Phylloscopustrochiloidesviridanus和Phylloscopustrochiloidesplumbeitarsus[63]）以及美國(guó)的北部（例如西岸和內(nèi)陸的Swainson's畫(huà)眉，Catharusustulatus ustulatus和Catharusustulatusswainsoni[41,117])。

遷徙路線在許多生物中具有很大程度的遺傳決定，這一觀點(diǎn)已經(jīng)得到多種研究的支持[41], 比如雜交種會(huì)具備中間型或混合性的路線以及相關(guān)的性狀，舉例來(lái)說(shuō)，實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下的以西南向和東南向?yàn)橛H本種群的黑頭鶯雜交種傾向于徑直地朝向南方，即一條可以將他們帶至中間的那條可能較差的路線[57]。相似的Swainson's 畫(huà)眉種群在加拿大西部的雜交區(qū)兩側(cè)沿著分隔良好的西海岸和北美東部路線前往美國(guó)中部和南部過(guò)冬，盡管不同基因型的雜交種之間趨向于選擇中間型或混合型的路線[38]。

有許多研究關(guān)于種/亞種特異性（一種生殖隔離的代稱(chēng)）以及不同的遷徙行為[39,63]。換羽期提供了一個(gè)遷徙行為如何影響形態(tài)學(xué)與生理學(xué)特征的實(shí)例。例如，在許多北美洲西部和東部的分類(lèi)群中，西部類(lèi)群在向南遷徙后會(huì)經(jīng)歷婚羽的更換，盡管東部類(lèi)型是在遷徙之前的繁殖地就完成的。在至少一個(gè)案例中，西部與東部類(lèi)型的雜交種可明顯觀察到兩次婚羽的更換，分別發(fā)生在遷徙的前后，像是一種不必要的浪費(fèi)時(shí)間和能量的下策[114]。

在許多對(duì)應(yīng)著遷徙分界線的狹窄的雜交區(qū)，除了由不同表型的空間分離引起的婚配之外，幾乎沒(méi)有任何種類(lèi)的婚配發(fā)生；然而，基因上的和/或表型上的模式暗示了是選擇維持著狹窄的雜交區(qū)[例如，柳鶯（Phylloscopus trochilus）[79]; 黃腰鶯（Setophagacoronataauduboni）和（Setophagacoronata）[24]; 以及歐洲谷鶯（Hirundorustica rustica）[150]]。這些觀測(cè)顯示在其他隔離形式生效之前，遷徙的差異可以在物種形成的早期對(duì)雜交種進(jìn)行選擇抑制。然而，雖然有充足的證據(jù)顯示雜交種具有混合的遷徙行為并且存在可信的理由認(rèn)為混合型的行為具有較差的適應(yīng)性，但是沒(méi)有研究直接確定雜交種是否會(huì)由于它們的混合型的遷徙行為而具有較低的適合度。這一缺憾歸因于現(xiàn)代追蹤設(shè)備的不足。例如，輕量級(jí)的地理定位器在下載路線數(shù)據(jù)之前，需要從個(gè)體身上進(jìn)行回收，這意味著遷徙期間鳥(niǎo)類(lèi)發(fā)生死亡的路線是無(wú)法被觀測(cè)到的。針對(duì)大型物種的研究和/或追蹤技術(shù)（那些能夠攜帶衛(wèi)星追蹤裝置的）的研究進(jìn)展，或許能夠使我們對(duì)雜交種是否會(huì)因它們那欠佳的遷徙行為而具有更低的適合度這一問(wèn)題進(jìn)行一個(gè)更為直接的檢驗(yàn)。

2.5 形態(tài)與行為間的相互作用

影響生殖隔離的行為機(jī)制可以導(dǎo)致形態(tài)學(xué)特征上的多樣性[127]。在鳥(niǎo)類(lèi)中，通過(guò)生態(tài)選擇使喙的大小多樣化，這一過(guò)程反過(guò)來(lái)又可能影響婚配信號(hào)的產(chǎn)生和質(zhì)量。例如，達(dá)爾文雀的近緣種（Geospiza spp.）由于受到它們獲取不同食物來(lái)源能力的選擇，在喙的尺寸和形狀上產(chǎn)生了差異[52]。這些喙尺寸上的差異反過(guò)來(lái)又通過(guò)生物力學(xué)在雄性的鳴唱特征上產(chǎn)生了差異[102]，這對(duì)婚配機(jī)制和守衛(wèi)領(lǐng)域而言十分重要[52]。在這些例子中，不論是鳴唱的改變和行為隔離是否確實(shí)作為喙的尺寸/形狀的改變的副產(chǎn)品而產(chǎn)生，還是選擇是否直接作用于鳴唱來(lái)減少雜交的發(fā)生，這些問(wèn)題我們還一概不清楚。在交喙鳥(niǎo)中，覓食的需求驅(qū)動(dòng)了喙尺寸的改變[19]，亞種群之間在鳴唱上的聲學(xué)差異與喙的尺寸是無(wú)關(guān)的，這意味著鳴唱類(lèi)型的多樣化應(yīng)部分歸因于選型聚群帶來(lái)的好處[134]。其他例子中，提高覓食效率的選擇導(dǎo)致了喙大小/形狀的差異，進(jìn)而影響了聲音信號(hào)，這也包括其他雀類(lèi)[4]，地雀[12]，可能還有叢鴉。

3.學(xué)習(xí)與印記

由于信息傳遞模式會(huì)影響選型婚配的演化和其他隔離機(jī)制的效果[149]，研究行為隔離究竟是由先天遺傳還是后天學(xué)習(xí)決定的，抑或是兼而有之。在鳥(niǎo)類(lèi)中，學(xué)習(xí)與遺傳都在行為的發(fā)育中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，就如同鳴唱、覓食、棲息地與擇偶偏好以及遷徙模式那般多樣[130]。這之中的任意一種可能潛在地影響著種群之間的生殖隔離。學(xué)習(xí)在性信號(hào)的發(fā)育（例如，鳴唱）以及對(duì)信號(hào)的反應(yīng)（例如，擇偶偏好）中發(fā)揮的作用得到了高度的重視。因?yàn)檫@些（潛在的）后天學(xué)習(xí)行為直接影響了繁殖。在行為隔離當(dāng)中尤為重要。

至少在三組鳥(niǎo)類(lèi)中，學(xué)習(xí)在鳴唱的發(fā)育過(guò)程中起了關(guān)鍵作用：它們分別是擬黃鸝、鸚鵡和蜂鳥(niǎo)[14,95]。此外，越來(lái)越多的證據(jù)顯示，在具有天生鳴唱曲目的鳥(niǎo)類(lèi)物種的分支上，如一些隸屬亞鳴禽的雀類(lèi)中[72]，學(xué)習(xí)也發(fā)揮了重要的作用。學(xué)習(xí)可以迅速引發(fā)文化演化，這是一個(gè)與鳴唱學(xué)習(xí)相關(guān)的關(guān)鍵結(jié)論[86]，促進(jìn)了種群之間方言創(chuàng)造的信號(hào)多元化[91]。如前討論:不論是雄性還是雌性鳥(niǎo)類(lèi)，對(duì)本地方言曲目都比對(duì)外來(lái)曲目反應(yīng)更為強(qiáng)烈，這將促進(jìn)種群之間在行為上的生殖隔離。

盡管包括鳴唱在內(nèi)有學(xué)習(xí)參與的信號(hào)，可能導(dǎo)致種群間的行為隔離，這類(lèi)種群間鳴唱曲目差異的隔離可能很弱甚至不存在[67,88]。這種生殖隔離的確像是曲目學(xué)習(xí)本身的結(jié)果，在許多物種中可以是可變的或者開(kāi)放的。例如，如果成年雄性可以學(xué)習(xí)新的曲目，那么這將可以增進(jìn)它在新移居種群中的繁殖能力。同樣，盡管曲目上存在差異，移居雌性的雄性后代將學(xué)習(xí)當(dāng)?shù)氐姆窖郧浚M(jìn)而導(dǎo)致基因流和其他鳴唱以外的性狀的逐漸滲透[54]。類(lèi)似的，種群間在曲目上存在分異的接觸區(qū)中，學(xué)習(xí)可以增進(jìn)雄性在每個(gè)種群中學(xué)習(xí)并演唱其他曲目的能力，這樣一來(lái)，個(gè)體間的個(gè)體差異便不再與基因關(guān)聯(lián)了[67,88,124]。這些效應(yīng)可以解釋為什么在同系區(qū)域中，曲目的辨別力和分化作用往往比非同系區(qū)域弱[80]。

像性信號(hào)一樣，特定的曲目會(huì)被學(xué)習(xí)，對(duì)這些信號(hào)的反應(yīng)也是一樣。例如，當(dāng)來(lái)自?xún)蓚€(gè)不同亞種交叉撫育的斑胸草雀 （Taeniopygiaguttata）被允許自由婚配時(shí)，那些被屬于自己亞種的親本撫育的個(gè)體傾向于選擇與隸屬自己亞種的其他個(gè)體婚配，然而那些被不同亞種親本撫育的個(gè)體則傾向于選擇撫育它們的亞種個(gè)體[28]。在性印記的過(guò)程中，年輕個(gè)體學(xué)習(xí)到了影響它們?cè)诤笃谏钪袚衽紭?biāo)準(zhǔn)的性狀，這些過(guò)程在鳥(niǎo)類(lèi)中已經(jīng)得到了充分的研究[64]。性印記最根本的結(jié)果是選型婚配，而且容易觀察到的是：在具有不同關(guān)鍵表型特征的種群之間能夠?qū)е律掣綦x的發(fā)生。實(shí)際上，印記在婚配模式中的強(qiáng)烈作用已經(jīng)在幾個(gè)自然或半自然條件下的鳥(niǎo)類(lèi)物種中被發(fā)現(xiàn)[30,53]。營(yíng)寄生生活的藍(lán)鹀就是一個(gè)很好的例子，雄性和雌性的藍(lán)鹀都會(huì)在寄主鳴唱曲目上留下印記，這似乎有助于進(jìn)行選型婚配，并在不同寄主的種群間建立行為隔離[99]。

盡管印記常常對(duì)行為隔離有鞏固作用，但在某些條件下，它同樣也可以侵蝕隔離并促進(jìn)亞種群之間基因流的發(fā)生。首先，交叉撫育有時(shí)會(huì)發(fā)生在自然條件下— 例如當(dāng)一對(duì)處于繁殖期的夫婦接管了另一物種使用中的營(yíng)巢地[116]或者兼性寄生的個(gè)體在其他物種的巢內(nèi)產(chǎn)卵時(shí)[83]。在這些情況下，錯(cuò)誤宿主帶來(lái)的印記會(huì)導(dǎo)致鳥(niǎo)類(lèi)個(gè)體異質(zhì)性地發(fā)育為與宿主具有相似擇偶傾向的類(lèi)型，進(jìn)而導(dǎo)致雜交和基因流的發(fā)生[129,136]。然而，雜婚配對(duì)作為印記的一種結(jié)果在兼性寄生的物種中較為罕見(jiàn)，可能是由于其他促進(jìn)同種婚配機(jī)制的存在[136]。事實(shí)上，在生活史早期很少與同種生物相互作用的物種中，早期的生活經(jīng)歷似乎對(duì)生活史后期的物種識(shí)別或婚配模式幾乎沒(méi)有影響[56,68]。

正如發(fā)生在在種群分歧的早期階段的那樣，印記打破行為隔離的第二條途徑發(fā)生在當(dāng)潛在的雜交種具有相似的性信號(hào)和/或印記表征時(shí)。在這些實(shí)例中，在識(shí)別適合配偶的印記過(guò)程中學(xué)習(xí)到的一般規(guī)則可能不會(huì)排除具有相似婚配信號(hào)的近緣群體[64]。例如，發(fā)生在達(dá)爾文雀中的雜交（Geospizaspp.）會(huì)因?yàn)橛H本物種具有相似的形態(tài)學(xué)特征和/或鳴唱曲目而變得極為普遍[51]。同樣，如果兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)并且相互之間的雜交成本很高，可以預(yù)測(cè)選擇的發(fā)生將有利于更嚴(yán)格的印記，這樣識(shí)別規(guī)則就不會(huì)變得過(guò)于泛化或?qū)捤?；選擇也可能有利于遺傳上的同化，這樣擇偶偏好就會(huì)被遺傳下來(lái)，而對(duì)后天學(xué)習(xí)的依賴(lài)就相應(yīng)減少了[64]。

更多的近期研究顯示，學(xué)習(xí)與遺傳機(jī)制之間存在著更為復(fù)雜的相互作用。例如，斑姬鹟和白領(lǐng)姬鹟交叉撫育實(shí)驗(yàn)顯示，年輕個(gè)體即使它們是由異質(zhì)性的個(gè)體撫育，對(duì)同種類(lèi)的曲目的反應(yīng)也更為活躍。此外，雜交雛鳥(niǎo)的鳴唱反應(yīng)并不取決于它們的社會(huì)經(jīng)驗(yàn)或母本物種[155]。鳥(niǎo)類(lèi)早期對(duì)鳴唱的區(qū)別是存在遺傳基礎(chǔ)的。在其他鳴禽中也找到了相似的結(jié)果，在這種情況下，年幼雄性在記憶的敏感階段學(xué)習(xí)曲目，個(gè)體具有學(xué)習(xí)來(lái)自同種類(lèi)曲目的遺傳傾向[25]。

4.行為隔離的遺傳基礎(chǔ)

DNA測(cè)序、生物信息和進(jìn)化理論的最新進(jìn)展迅速增加了對(duì)物種間遺傳差異的理解[142]。結(jié)合行為變異研究，正不斷發(fā)展對(duì)行為隔離的遺傳基礎(chǔ)的理解。

4.1 行為隔離的遺傳差異很小

在20世紀(jì)的大部分時(shí)間里，物種形成通常被視為一種現(xiàn)象，在這種現(xiàn)象中，大多數(shù)基因組在種群之間發(fā)生了分異。但在該世紀(jì)末，隨著人們逐漸認(rèn)識(shí)到物種形成可能是由于基因組的一小部分分化而產(chǎn)生，這一思想影響很大[160]。此外，大量的基因流可以發(fā)生在物種形成的早期和中期，并使大部分基因組同質(zhì)化?；蚪M測(cè)序支持這一觀點(diǎn)，提供許多實(shí)例。在一般的同質(zhì)性背景下，長(zhǎng)期被認(rèn)為是特定物種的分類(lèi)群僅在基因組的幾個(gè)小區(qū)域內(nèi)發(fā)生了分化[112]。

典型例子可以在金翅鶯（Vermivorachrysoptera）和藍(lán)翅鶯（Vermivoracyanoptera）中觀察到，兩種鶯類(lèi)在基因組僅僅存在六個(gè)微小區(qū)域的差異[143]；在栗腹王鹟（Monarchacastaneiventris megarhynchus）和黑王鹟（Monarchacastaneiventrisugiensis）的一個(gè)亞種中只有melanocortin-1受體基因的單點(diǎn)突變才能區(qū)分這兩種顏色[31]；而且在小嘴烏鴉（Corvuscorone）和灰鴉（Corvuscoronecornix）中，只有0.28%的基因組清楚地區(qū)分這兩個(gè)物種[103]。廣泛的雜交發(fā)生在許多分類(lèi)群之間，這樣大部分的基因組可以在分類(lèi)群之間流動(dòng)。高度分化的區(qū)域含有已知在羽毛顏色中起作用的基因。在每種情況下，物種和形態(tài)之間都有顯著差異。不同的羽毛顏色也可能反過(guò)來(lái)導(dǎo)致物種識(shí)別和行為隔離。

4.2 基因組的結(jié)構(gòu)與演化

考慮控制行為特征本身的基因組結(jié)構(gòu)。由于行為特征比羽毛顏色特征更難以量化，對(duì)其遺傳基礎(chǔ)了解很少。然而，在遷徙行為這一領(lǐng)域有些實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。黑冠鶯的遷徙躁動(dòng)[22]和遷徙定向[57]具有強(qiáng)烈的遺傳基礎(chǔ)并且是極易發(fā)生演變的。在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的西南遷徙和東南遷徙的黑冠鶯之間的繁衍實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)2雜交子代在遷徙方向上較F1子代具有更高的多樣性，提示了少數(shù)基因具有主導(dǎo)的遺傳效應(yīng)（相較于許多微效基因）[57]。

Bensch 等調(diào)查了數(shù)千個(gè)標(biāo)記并確定了一個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNP），在斯堪的納維亞南部和北部柳鶯亞種之間的等位基因頻率上存在強(qiáng)烈的差異[22]。這些亞種被類(lèi)似于黑頭鶯的遷徙分界線隔開(kāi)，南部柳鶯在西非過(guò)冬，北部柳鶯在東非過(guò)冬。近期使用的大量單核苷酸多態(tài)性分析[79,82]，在大多數(shù)基因組中幾乎沒(méi)有發(fā)現(xiàn)分化，只在1號(hào)、3號(hào)和5號(hào)染色體上存在3個(gè)高分化區(qū)，分別含有146、135和53個(gè)基因。盡管其中一個(gè)（位于3號(hào)染色體上，包括了Bensch等，首先確定的基因座）[20]與遷移表型相比，與海拔和緯度具有更高的相關(guān)性，其他兩個(gè)區(qū)塊與遷移表型的地理變化也高度相關(guān)?？紤]到遷移分界線中的合子前隔離是微弱的，影響遷移行為的基因可能在這些基因簇中產(chǎn)生，并且由于等位基因的次優(yōu)組合以及它們?cè)谶@兩個(gè)基因組區(qū)塊中賦予的行為，雜交種可能會(huì)因此具有較低的適合度。

在斯溫氏夜鶇的遷徙區(qū)取樣，可以直接檢測(cè)出在雜交區(qū)內(nèi)自由飛行的鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖過(guò)程中，哪些基因組的部分與遷徙路線和越冬地點(diǎn)有關(guān)。Delmore等在4號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了一個(gè)較大的區(qū)域（約含3000萬(wàn)個(gè)堿基對(duì)），其中的等位基因變異與遷徙路線和越冬經(jīng)度之間高度相關(guān)[41]。這個(gè)區(qū)域包含了控制晝夜節(jié)律的基因鐘（晝夜節(jié)律被認(rèn)為在遷徙過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用[40]）。然而，這一區(qū)域之巨大和它的物理聯(lián)系意味著控制遷徙差異的特定基因?qū)㈦y以確定。更可能的情況是，多個(gè)緊密相連的基因座在不同程度上適應(yīng)了這兩條遷徙路線。值得注意的是，這塊巨大區(qū)域僅僅是兩種斯溫氏夜鶇之間高度分化的許多區(qū)域之一，這表明除了遷徙之外，其他性狀也在物種形成中發(fā)揮了作用。

與遷徙路線相關(guān)的基因組區(qū)域在柳鶯（位于1號(hào)和5號(hào)染色體）和斯溫氏夜鶇（4號(hào)染色體）之間存在差異，表明了遷徙路線的遺傳結(jié)構(gòu)在鳥(niǎo)類(lèi)中有所不同。這兩種情況下，具有顯著效應(yīng)的基因座組成了統(tǒng)一的模式，這些基因座存在于揭示亞種間實(shí)質(zhì)性差異的大型連鎖區(qū)塊中。

另一個(gè)可以在鳥(niǎo)類(lèi)之間顯示出明顯區(qū)別的行為是鳴唱，最近在理解其遺傳基礎(chǔ)方面取得進(jìn)展。盡管學(xué)習(xí)在鳴唱行為中起著重要的作用，但很明顯，物種間的遺傳差異會(huì)影響鳴唱曲目的學(xué)習(xí)[25]，這樣，鳴唱曲目的演化可以被視為一個(gè)基因―文化演化的實(shí)例[46]。對(duì)斑馬雀基因組和基因表達(dá)模式的研究結(jié)果顯示，大約10%的基因受到鳴唱行為的調(diào)控[152,156]，而且現(xiàn)在涉及鳴唱曲目的學(xué)習(xí)與產(chǎn)生的神經(jīng)回路，也已經(jīng)被廣泛了解[23]。盡管鳴唱顯然涉及到了許多基因，但物種之間有關(guān)鳴唱行為的基因結(jié)構(gòu)差異卻鮮為人知。盡管如此，使用不同品種的家養(yǎng)金絲雀（Serinuscanaria）進(jìn)行的研究在這一領(lǐng)域取得了顯著的進(jìn)展。通過(guò)在籠養(yǎng)繁殖和在隔音間飼養(yǎng)的后代之間進(jìn)行雜交和回交，并在可控的條件下暴露于兩個(gè)品系的歌聲中的研究顯示，在確定哪些鳴唱曲目是學(xué)習(xí)的過(guò)程中，常染色體和Z染色體（性染色體）均主要以加和的方式表現(xiàn)出了很強(qiáng)的效應(yīng)[91]。

除了遷徙和鳴唱行為外，鳥(niǎo)類(lèi)其他行為差異的遺傳結(jié)構(gòu)幾乎沒(méi)有受到關(guān)注。然而，對(duì)社會(huì)和配偶選擇的變異進(jìn)行的種群內(nèi)分析顯示，這些區(qū)域同樣存在著具有強(qiáng)大潛力的主效位點(diǎn)。在流蘇鷸（Philomachuspugnax）中, 三種雄性變種在社會(huì)行為和羽毛顏色上的差異可以用一個(gè)常染色體區(qū)域的遺傳差異來(lái)解釋?zhuān)谶@個(gè)常染色體區(qū)域，由于染色體倒位導(dǎo)致的交換抑制，差異在該區(qū)域進(jìn)行了某種程度上的積累[75]。同樣，在白喉帶鹀 （Zonotrichiaalbicollis）中，婚配和育雛行為上的差異，以及兩種形態(tài)之間的羽毛差異，可歸因于一個(gè)長(zhǎng)度超過(guò)1億堿基對(duì)的大型倒位超基因的不同等位基因[145]。盡管這兩個(gè)例子表明種群內(nèi)具有穩(wěn)定的多態(tài)性，但也顯示了物種間婚配的簡(jiǎn)單遺傳基礎(chǔ)和育雛行為差異中存在的巨大潛力。

4.3 性染色體

盡管第4.2節(jié)中討論的例子主要與常染色體有關(guān)，但有證據(jù)表明，Z染色體，一種在雌性鳥(niǎo)類(lèi)中單獨(dú)出現(xiàn)，在雄性鳥(niǎo)類(lèi)中加倍出現(xiàn)的性染色體，可能在行為隔離中起著與其在基因組中的大小不相稱(chēng)的作用[1,45]。其與性別相關(guān)的遺傳導(dǎo)致Z染色體上的堿基具有更高的替換率，這是由于與常染色體相比，雄性的性染色體突變率較高，清除有害突變的過(guò)程效率更低，一些更為有效的選擇有利于某些類(lèi)型的有益突變[26,84,159]。這一高演化速率意味著種群之間更快的分化，以及參與物種形成的更多可能性[62]。除了這種更快的演化速率外，Z染色體還可能積累性對(duì)立的多態(tài)性[1,26]，其中一個(gè)等位基因?qū)Υ菩杂欣硪粋€(gè)對(duì)雄性有利。其中許多多態(tài)性可能與行為特征有關(guān)，如鳴唱或其他炫耀行為?；趦蓚€(gè)等位基因在兩性中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)，參與這種多態(tài)性的兩個(gè)等位基因最終可達(dá)到穩(wěn)定的平衡頻率。在這種情況下，第二個(gè)位點(diǎn)上的一個(gè)新等位基因可以?xún)?yōu)先選擇其中一個(gè)性狀，并在整個(gè)種群中擴(kuò)散[1]。如果這一優(yōu)先選擇的基因與Z染色體連鎖的，就會(huì)導(dǎo)致一個(gè)對(duì)雄性有利的性狀的擴(kuò)散，并使該性狀本身發(fā)生類(lèi)似的改變。如果這一優(yōu)先選擇是常染色體連鎖的，對(duì)雌性有利的性狀就會(huì)擴(kuò)散。不難想象，這種動(dòng)態(tài)在一個(gè)物種的不同種群中發(fā)生，從而導(dǎo)致了種群間的分化和生殖隔離[62]。

關(guān)于Z染色體在行為分化和物種形成中的重要作用的經(jīng)驗(yàn)性證據(jù)正在增多。大約22%用于區(qū)別馴養(yǎng)鳥(niǎo)類(lèi)的品種行為上的特征似乎是Z-連鎖的，而Z染色體在全部基因組中僅占2.7%[43,106]。在七彩文鳥(niǎo)中，兩種顏色形態(tài)和羽毛顏色特征之間的婚配差異是Z-連鎖的[107]。最后，雄性小斑姬鹟和白領(lǐng)姬鹟之間的雌性婚配差異是Z-連鎖的，不同物種之間的雄性特征也是如此[118]。

5.總結(jié)與展望

5.1 多樣性差異與物種形成

多樣性的性選擇可以促進(jìn)生殖隔離，特征多樣分化，有助于物種間的相互識(shí)別[89]。因此，多樣性分化通過(guò)同時(shí)或不斷融合進(jìn)一步增強(qiáng)物種特征識(shí)別。例如，高多樣性分化比低多樣性分化更有效[73]。此外，高多樣性分化可能有助于在不同的時(shí)間和空間尺度上分化的穩(wěn)定[147]。在第4節(jié)討論的黑腹王鹟的例子中，整個(gè)所羅門(mén)群島上分布的近緣分類(lèi)群，羽毛顏色和鳴唱方式各不相同。野外觀測(cè)表明:鳴唱能導(dǎo)致接近標(biāo)本，而羽色能導(dǎo)致對(duì)標(biāo)本攻擊。這意味著遠(yuǎn)距離的物種識(shí)別利用聲音信號(hào)，而近距離的物種識(shí)別則利用視覺(jué)信號(hào)[147]。因此，多樣性選擇為連續(xù)的行為隔離提供了契機(jī)[53]。迄今為止，盡管許多近緣的分類(lèi)群在物種識(shí)別和婚配選擇中同時(shí)使用了聲音和視覺(jué)信號(hào)，但探討鳥(niǎo)類(lèi)的多樣特征分化和物種形成的研究資料還很局限。

5.2 行為與物種形成的基因結(jié)構(gòu)

正如第4節(jié)中討論的那樣，測(cè)序與生物信息學(xué)工具的進(jìn)步，為涉及行為隔離的形態(tài)學(xué)和行為學(xué)特征的遺傳基礎(chǔ)提供了獨(dú)特的見(jiàn)解。相關(guān)的基因或基因組區(qū)域是通過(guò)研究性狀和遺傳變異之間的聯(lián)系來(lái)確定的。為了獲得超過(guò)相關(guān)性的結(jié)果，下一個(gè)必要的步驟是通過(guò)功能實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證這些相關(guān)基因組區(qū)域，直接確定相關(guān)突變對(duì)性狀表達(dá)的影響[61]。

在研究行為隔離的遺傳基礎(chǔ)時(shí)，一個(gè)缺失的關(guān)鍵部分是擇偶傾向的遺傳基礎(chǔ)，這一領(lǐng)域在很大程度上仍然是未知的。盡管印記和學(xué)習(xí)是鳴禽擇偶傾向擴(kuò)散的主要途徑，但最近的遺傳學(xué)研究卻揭示了印記信號(hào)的誤差[155]。隨著從發(fā)育生物學(xué)中獲得的測(cè)序技術(shù)和方法的可行性逐漸增強(qiáng)，發(fā)現(xiàn)擇偶傾向的遺傳基礎(chǔ)應(yīng)該會(huì)變得可行。

5.3 行為隔離在什么時(shí)間導(dǎo)致不同物種的產(chǎn)生

盡管兩個(gè)后代分類(lèi)群之間的生殖隔離程度隨著分化的時(shí)間而增加[32]，但鳥(niǎo)類(lèi)行為隔離的效果似乎更多地取決于信號(hào)表型之間的差異程度，而非隔離后時(shí)間的長(zhǎng)短。一些研究表明，同型信號(hào)和異型信號(hào)之間的區(qū)別，最好是通過(guò)信號(hào)之間的特征差異進(jìn)行預(yù)測(cè)，而不是分化的時(shí)間長(zhǎng)短[47,51,138,141]。因此，考慮到合子前隔離對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)初生物種形成的重要性，兩個(gè)分類(lèi)群之間的物種形成趨于完成的關(guān)鍵，可能取決于當(dāng)（和如果）異域種群再次接觸時(shí)信號(hào)分歧的程度。

最后，固有的合子后隔離是不可逆的，而合子前后的行為隔離則可以逆轉(zhuǎn)。例如，1852年至1906年，達(dá)爾文雀的Camarhynchus屬樹(shù)雀中，在Florieana島上采集的標(biāo)本由三個(gè)基因和形態(tài)不同的物種組成。而2005年和2010年在同島嶼上的重新取樣表明，廣泛的雜交導(dǎo)致了第三個(gè)物種的滅絕，最終導(dǎo)致只有兩種在遺傳和形態(tài)上不同的種類(lèi)和由這兩個(gè)種類(lèi)雜交產(chǎn)生的第三類(lèi)[71]。這個(gè)通過(guò)雜交沉默一個(gè)種類(lèi)的例子說(shuō)明，即使是很強(qiáng)的行為隔離也是可逆的，因此，完成物種形成過(guò)程需要內(nèi)在的合子后隔離。這種情況下，合子前和合子后的行為隔離對(duì)于物種形成的開(kāi)始至關(guān)重要，從而使遺傳上不相容性最終演化成新的物種。