張碩,竇秀靜
(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動科學(xué)院 哈爾濱 150030)
精氨酸最初在1886年由德國科學(xué)家提取命名,傳統(tǒng)上把左旋精氨酸定義為非必要氨基酸,研究指出精氨酸是新生哺乳仔豬必需氨基酸,大部分成年哺乳動物可自身合成氨基酸,但在饑餓創(chuàng)傷情況下不能滿足機體需要。精氨酸是條件性必需氨基酸,精氨酸在促進肌肉蛋白質(zhì)合成、傷口復(fù)原和激素分泌等生理過程具有重要作用,精氨酸免疫調(diào)節(jié)劑成為動物營養(yǎng)研究的熱點。
精氨酸(Arg)是α-氨基酸,Arg相對分子質(zhì)量為174.2,熔點為222℃,微溶于乙醇,Arg結(jié)構(gòu)中含有胍基,Arg在中性條件下帶正電荷。分子式為C6H14O2N4,為白色晶體,溶于水后溶液呈強堿性,加熱至105℃時失去結(jié)晶水,易與酸反應(yīng)生成鹽,解離常數(shù)PK1(-COOH)=2.17,精氨酸在自然條件下存在D-和L-型精氨酸異構(gòu)體,在動物機體內(nèi)有營養(yǎng)及免疫生理功能的是L-精氨酸。
動物體內(nèi)精氨酸來源于飼糧、機體蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝與其他氨基酸的轉(zhuǎn)化。精氨酸是體內(nèi)蛋白氮重要載體,哺乳動物體內(nèi)許多細胞如上皮細胞等可經(jīng)精氨酸酶生成一氧化氮等活性分子,脫氨基生成一氧化氮,可參與促進皮膚組織創(chuàng)傷恢復(fù),作用表現(xiàn)為上皮細胞與角質(zhì)細胞增殖,參與基質(zhì)沉積等[1]。L-氨基酸是內(nèi)生性一氧化氮唯一前體,精氨酸是重要的免疫調(diào)節(jié)劑,可通過促進生長激素和類胰島素生長因子等內(nèi)分泌激素介導(dǎo)對機體免疫功能進行調(diào)節(jié)。添加精氨酸能增強健康嚙齒動物、患致死性細菌性腹膜炎動物免疫功能,精氨酸通過甘油磷酸膽堿發(fā)揮作用,增加機體內(nèi)氮儲留作用。以往動物生化教科書講述精氨酸內(nèi)源合成部位為肝臟,研究發(fā)現(xiàn)精氨酸在肝臟含量為0.03~0.1mmol/L,瓜氨酸在精氨酸琥珀酸合成酶作用下轉(zhuǎn)化為精氨酸,轉(zhuǎn)化成高濃度精氨酸會負反饋調(diào)節(jié)精氨酸生成,分解為鳥氨酸組織精氨酸進入機體循環(huán)。瓜氨酸由腸吸收性上皮細胞分泌,通過鳥氨酸循環(huán)后肝臟中精氨酸不存在凈合成,成年動物體內(nèi)小腸是瓜氨酸合成場所[2]。腎臟生化環(huán)境有利于精氨酸合成,是合成精氨酸的重要場所,小腸分泌瓜氨酸在腎近端小管內(nèi)被精氨酸琥珀鹽移解酶轉(zhuǎn)化為精氨酸。
精氨酸可由谷氨酰胺合成,線粒體內(nèi)的鳥氨酸和細胞液中的瓜氨酸是合成精氨酸的前體,家禽可在消化系統(tǒng)各部位吸收精氨酸,精氨酸吸收受到其他氨基酸的影響。精氨酸代謝主要通過參與尿素循環(huán)和氧化途徑合成一氧化氮(NO),參與氨基甲西磷酸代謝。精氨酸在NO合成酶作用下合成NO,合成部位包括循環(huán)系統(tǒng)、肝、肺等,精氨酸可通過氨基甲酰磷酸參與鳥氨酸代謝。
A rg是功能性氨基酸,在機體內(nèi)發(fā)育不成熟下Arg需要量增加,需要從體外獲得Arg,Arg是體內(nèi)合成NO唯一前體,NO可抑制T淋巴細胞增生,激活外周血單核細胞。添加Arg可增強免疫應(yīng)激功能,Arg促進動物生長激素、IGF-1、包細胞介素-12、鞥細胞因子分泌介導(dǎo)機體免疫力調(diào)節(jié)。Arg可提高重癥急性胰腺炎大鼠細胞免疫,提高淋巴細胞數(shù)量。氨基酸在動物的能量、脂肪代謝中發(fā)揮重要作用,精氨酸代謝產(chǎn)生NO促進糖的代謝,代謝產(chǎn)物可進入尿素循環(huán)。血清蛋白由肝臟合成,可作為機體蛋白質(zhì)來源,具有維持機體滲透壓等作用,添加精氨酸對雞血清中總蛋白無影響,但降低仔豬血清尿素氮的含量,可以促進蛋白質(zhì)利用率。
腸道是機體內(nèi)最大的消化器官,腸道發(fā)育決定機體消化吸收狀態(tài),腸黏膜消化酶成熟是腸道發(fā)育的標志,精氨酸可刺激胰腺等部位催乳素,改善腸道營養(yǎng)。精氨酸可提高腸道內(nèi)物質(zhì)消化,促進腸道微血管發(fā)育,為保持腸道黏膜結(jié)構(gòu)完整需要更多營養(yǎng)物質(zhì),精氨酸參與多種代謝,可刺激胰島素樣生長因子分泌,減少腸黏膜萎縮,保護腸黏膜形態(tài)功能。
精氨酸理想狀態(tài)為白色菱形結(jié)晶,理化性質(zhì)穩(wěn)定,對營養(yǎng)調(diào)節(jié)作用明顯。研究發(fā)現(xiàn)在水禽飼料中添加1%精氨酸,鵝肉產(chǎn)量增加3.2%,仔豬飼料添加精氨酸可提升進食量,精氨酸提升食物消化效果,激發(fā)動物營養(yǎng)吸收效率。早期美國學(xué)者研究中,在進行仔豬精氨酸實驗中對動物身體機能記錄,發(fā)現(xiàn)對動物腸道組織具有發(fā)育促進作用,我國學(xué)者研究獲取對應(yīng)結(jié)果,用于仔豬與大鼠十二指腸中活性酶數(shù)量較未添加精氨酸動物差異明顯。
研究認為精氨酸存在增加鳥氨酸合成速度、纖維細胞不斷進行遷移、加強蛋白質(zhì)合成的作用。動物繁殖行為有規(guī)律性,動物飼料中增加精氨酸可改變繁殖行為規(guī)律,在母豬飼料中增加1%精氨酸發(fā)情行為明顯,哺乳期母豬飼料中添加0.8%精氨酸,泌乳量增加5%,每周增加進食提升4.7%。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),Arg是仔豬必需氨基酸,仔豬可通過母乳滿足自身需要,隨著日齡增加仔豬腸道內(nèi)源性合成Arg減少,使仔豬表現(xiàn)低于最大生長速度的亞生長。21日齡斷奶仔豬日齡添加0.6%Arg可提高平均日采食量,研究表明日糧中添加1.0%Arg可提高仔豬日增重[3]。7~12日齡哺乳仔豬乳替代物中添加0.2%Arg可提高日均增重,0.4%A rg添加量可提高血漿胰島素含量。
精氨酸對動物免疫功能提升在20世紀前得到學(xué)者的研究,精氨酸作用于動物體內(nèi)后,實現(xiàn)動物營養(yǎng)平衡,提升了動物免疫能力。法國生物學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)肉牛飼料中增加1.1%精氨酸可降低發(fā)生消化系統(tǒng)疾病的概率,牛犢會出現(xiàn)不良反應(yīng)。肉牛體內(nèi)巨噬細胞活動增加,T淋巴細胞對有絲分裂反應(yīng)靈敏,研究指出生豬消化系統(tǒng)纖維強度較肉牛差。精氨酸對動物免疫能力提升主要體現(xiàn)在營養(yǎng)攝入量增加等方面,在生豬飼料中添加0.5%精氨酸,豬肉中蛋白質(zhì)含量增加1.5%,攝入精氨酸超過3個月,生豬免疫功能提升,同時,美國生物學(xué)家在大鼠實驗中也取得類似結(jié)果。
精氨酸族氨基酸是動物體內(nèi)重要必需前體,能調(diào)控動物健康發(fā)育等代謝通路。精氨酸通過多種機制,如抗氧化防御,激素分泌等提高動物生理過程。精氨酸功能明確,具有良好市場前景,精氨酸對動物營養(yǎng)調(diào)節(jié)具有積極影響,有利于動物局部組織發(fā)育,精氨酸通過直/間接作用實現(xiàn)動物免疫機能優(yōu)化,在結(jié)合動物營養(yǎng)需求的前提下,適當添加精氨酸,提升養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟效益,尋求價格低廉的精氨酸替代物是亟待解決的問題。█