甜櫻桃光合作用研究進展

艾佳音，周朝輝，高 闖，張琪靜

（遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧 熊岳 115009）

光合作用是果樹生長發(fā)育以及果品質(zhì)量形成的生理基礎(chǔ)，是植物生命周期中所產(chǎn)生的全部有機物質(zhì)的碳骨架來源，也是果樹樹體90%～95%干物質(zhì)的來源［1］。關(guān)于果樹光合作用的研究，報道較多的是蘋果、梨、柑橘等大宗果樹[2～6]，光合作用研究內(nèi)容多體現(xiàn)在果樹光合“午休”現(xiàn)象的發(fā)生，光合效率日變化、季變化的規(guī)律，光呼吸的生理功能，光合作用的氣孔限制因素，葉綠素含量和環(huán)境因子對果樹光合作用的影響等方面。甜櫻桃光合作用的研究同其他大宗果樹相似，但研究基礎(chǔ)相對大宗果樹而言較薄弱，部分研究仍存在空白，因此，甜櫻桃光合生理方面的研究越來越受到國內(nèi)外眾多學(xué)者的關(guān)注［7～12］。筆者從甜櫻桃光合作用基本特性、品種間差異、葉片內(nèi)部葉綠素含量，以及不同節(jié)位、不同冠層、環(huán)境條件（光照、溫度、水分和空氣）等內(nèi)、外因素對甜櫻桃光合作用的影響展開綜述，以期為甜櫻桃光合特性研究與生產(chǎn)栽培提供參考。

1 甜櫻桃光合作用的基本特性

甜櫻桃需光特性的差異不僅受種類、品種、葉綠素含量等遺傳因子的影響，還受溫度、光照、水分等環(huán)境因子的影響。不論在內(nèi)部還是外部因素的影響下，甜櫻桃的光合特性基本過程同其他植物相似，具日變化及季變化規(guī)律。對于大多數(shù)甜櫻桃品種來說，光合速率日變化規(guī)律呈雙峰曲線，且存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象。楊江山等［11］研究表明，‘佐藤錦’‘斯坦勒’‘那翁’的凈光合速率（Pn）日變化為典型的雙峰曲線，存在光合“午休”現(xiàn)象，氣孔限制為“午休”現(xiàn)象的主要調(diào)節(jié)因素。魏國芹［13］等研究表明，‘秦林’的Pn日變化呈‘雙峰’曲線，伴隨光合“午休”，且蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（GS）和羧化速率（CE）與之變化趨勢一致；強光下光合作用的下降主要是由氣孔限制引起的，研究結(jié)果同王順才等［14］一致。但也有專家學(xué)者們認(rèn)為，引起葉片光合“午休”現(xiàn)象的原因不僅是氣孔關(guān)閉單一因素導(dǎo)致，還存在同化物積累引起的反饋抑制、酶失活及光化學(xué)活性的可逆降低等諸多因素[15]。葉肉細(xì)胞間CO2濃度（Ci）是否在同一方向上，是確定葉片光合速率對一些干擾響應(yīng)過程中氣孔阻力占優(yōu)勢的一個重要判據(jù)。如果這兩者的變化方向是相反的，則占優(yōu)勢的變化肯定是在葉肉細(xì)胞內(nèi)，而不是在氣孔[16]。王開芳［17］等對不同大櫻桃品種進行光合研究比較后得出，‘雷吉妠’（Regina）、‘奇蘭’（Chelan）等品種受氣孔限制，‘阿提卡’（Attika）、‘桑提娜’（Santina）等品種則為非氣孔限制，在接近“午休”時，非氣孔限制因素品種的Ci 并沒有下降反到升高，葉片CO2的供應(yīng)沒有減少，表明“午休”的形成不是由于氣孔導(dǎo)度降低造成的。付瑩等[18]研究也得出，在多數(shù)情況下，光合速率與氣孔導(dǎo)度的變化趨于一致，但在中午時分，氣孔濃度降低時，Ci 不但沒下降，反之保持不變或稍有上升，認(rèn)為非氣孔因素是櫻桃凈光合速率“午休”形成和波動的主要因素。因此，在光合作用的氣孔限制研究中，討論光合作用降低是否為氣孔限制應(yīng)具體情況具體分析，同時注重強調(diào)Ci 在光合作用氣孔限制分析中的重要性。

2 影響甜櫻桃光合特性的內(nèi)部因素

2.1 品種特性

影響甜櫻桃光合特性的內(nèi)部因素主要有種、品種、節(jié)位及冠層差異等。據(jù)文獻報道，同一品種內(nèi)部光合活性的高低及其對環(huán)境條件的適應(yīng)能力，在很大程度上決定于自身的遺傳特性。楊曉華等［19］研究得出，‘紅瑪瑙’櫻桃凈光合速率日變化及季變化均呈雙峰曲線，中午前后光合速率下降，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。李金強等［20］測定中國櫻桃果實發(fā)育期光合速率日變化，發(fā)現(xiàn)其光合日變化呈雙峰型，存在明顯光合“午休”現(xiàn)象，中午葉溫過高是導(dǎo)致“午休”最主要的直接環(huán)境因子，氣孔限制起主要作用。張婷等［21］對‘紅燈’‘薩米脫’‘美早’的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間二氧化碳濃度（Ci）等進行測定，結(jié)果表明，光合能力從大到小依次為‘紅燈’‘薩米脫’‘美早’。巴合提牙爾·克熱木等［22］的試驗表明，‘拉賓斯’‘艷陽’的Pn、Gs 均呈極顯著差異，Ci、Tr、水分利用率（WUE）均無顯著差異；‘艷陽’的Pn 呈雙峰曲線，存在顯著的光合“午休”現(xiàn)象，‘拉賓斯’的Pn 呈單峰曲線；‘拉賓斯’‘艷陽’的Tr 均呈單峰曲線分布，在整個日變化過程中‘拉賓斯’的Tr 比‘艷陽’高；2 個品種Pn 和Tr 均出現(xiàn)下降，主要受到氣孔限制的影響；二者比較，‘拉賓斯’是一種具有高光合、高蒸騰速率、高氣孔導(dǎo)度的品種，且在高光輻射條件下不易發(fā)生光抑制。

2.2 葉綠素含量

有關(guān)光合速率與葉綠素含量之間的關(guān)系，研究的結(jié)果并不一致。目前，許多學(xué)者認(rèn)同，在光化學(xué)反應(yīng)中葉綠素含量起著重要作用，但光合速率與葉綠素含量的關(guān)系依然有待進一步研究［23］。田永強等［24］探索溫室甜櫻桃葉綠素含量得出，溫室西部和中部甜櫻桃葉片葉綠素含量顯著高于溫室東部；樹體西向和北向葉綠素含量顯著低于樹體南向和東向。葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的差異性不同，這與Nii[25]等在研究桃樹生長過程中遮蔭后葉綠色與光合作用之間的關(guān)系研究相似。趙林[26]等研究得出，各甜櫻桃品種在葉綠素a含量、葉綠素b 含量間差異相似的研究結(jié)果不盡相同?！绱蠊~綠素含量最低，果實品質(zhì)較差，不適合溫室栽培；‘先鋒’葉綠素含量較高，果個較小，成熟較晚，果實品質(zhì)較差，不適宜大量發(fā)展；‘紅瑪瑙’‘美早’葉綠素含量較高且肉硬，耐貯運，品質(zhì)上，較其他品種更適宜溫室內(nèi)栽培。李勃等［27］對‘拉賓斯’‘先鋒’‘薩米脫’‘布魯克斯’光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，‘拉賓斯’‘先鋒’的葉綠素含量低于‘布魯克斯’‘薩米脫’，‘布魯克斯’的葉綠素含量最高，其次是‘薩米脫’；但是，‘拉賓斯’的光合能力最強，光飽和速率也最高，說明甜櫻桃成熟的功能葉的葉綠素含量和光合速率不存在正相關(guān)關(guān)系。

2.3 節(jié)位，冠層

果樹節(jié)位及冠層的不同，導(dǎo)致樹體接受光的能力也不相同。楊江山等［28］研究櫻桃不同枝條節(jié)位、不同葉幕層和方位上葉片的光合特性，得出櫻桃新梢不同節(jié)位葉片Pn 呈單峰變化，中部5～7 節(jié)葉片Pn 值最高，梢部葉片Pn 值最低。3 個品種不同方位葉片Pn 值從大到小依次為南面、東面、西面、北面，南面葉片Pn 值最高，與其他方位Pn 值差異顯著。3 個櫻桃品種間不同葉位Pn 值從大到小依次為‘佐藤錦’‘斯坦勒’‘那翁’。龔榮高等［29］研究表明，樹冠下層和樹冠內(nèi)部的表觀量子效率α 最大，說明甜櫻桃樹冠下層和中層內(nèi)部的葉片對光的利用能力和光合生產(chǎn)效率比上層和外部強。同時，樹冠下層和中層內(nèi)部葉片的光補償點（LCP）也最低。LCP 是植物適應(yīng)低光照的重要指標(biāo)，表明它們對弱光的利用能力強。甜櫻桃植株樹冠上層葉片的最大光合速率、暗呼吸速率、光飽和點和光補償點均極顯著高于下層，其光合同化及代謝能力強；且生理輻射強、短波光多，利于甜櫻桃果實可溶性固形物、維生素C 及糖積累；但不利于有機酸積累。隨著冠層郁閉度增加，光合有效輻射逐漸減弱，冠層內(nèi)空氣和水分等的運動會發(fā)生一定的變化，從而使空氣CO2濃度、溫度和相對濕度等也發(fā)生一定的變化，使得不同冠層葉片的光合作用特性發(fā)生明顯變化。

3 影響甜櫻桃光合作用的外部因素

外界生長環(huán)境與植物的生長發(fā)育緊密聯(lián)系，主要外界因素有光照、溫度、水分等。此外，栽培因素、植物生長調(diào)節(jié)劑、鹽脅迫等因素也會影響果樹進行光合作用。研究各種生態(tài)因素對植物光合作用的影響，有利于改進栽培措施，人為改善、調(diào)節(jié)環(huán)境條件，促進光合作用。

3.1 光照強度

光合作用是植物在可見光的照射下，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲存在有機物中的過程，在植物整個生命周期中所產(chǎn)生的全部有機物質(zhì)的碳骨架來源，同時也是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的決定性因素之一。楊江山等［11］研究結(jié)果表明，櫻桃光合作用的光補償點（LCP）為10～82 μmol·m-2·s-1，品種間相差較大；不同品種櫻桃對光強的利用范圍與對高低光強的利用能力均不同，光合作用的光飽和點（LSP）為970～1 040 μmol·m-2·s-1，品種間相差較小。表明櫻桃屬于喜光樹種，與楊曉華等［21］研究結(jié)果一致。張云等［30］研究結(jié)果表明，LED 紅藍(lán)光對植物葉片和葉綠體結(jié)構(gòu)起著十分重要的作用，不同種類植物的葉片發(fā)育和結(jié)構(gòu)對不同光質(zhì)的響應(yīng)存在一定的差異；選擇適宜的紅藍(lán)光比例能有效促進植物的葉片發(fā)育，提高其光合能力；在不同光質(zhì)的照射下，植物的Pn、Gs、Ci、光響應(yīng)曲線（CQ）等光合參數(shù)也存在顯著差異；而與LED 紅、藍(lán)單色光相比，LED 紅藍(lán)組合光下植物的光合能力更強。

3.2 溫度

高等植物的光合作用受溫度影響尤為顯著[31]。楊曉華等［19］研究表明，大櫻桃‘紅瑪瑙’光合作用的最適溫度為27.75 ℃，這與前人的研究結(jié)論（大部分落葉果樹的光合作用最適溫度在20～30 ℃）一致。其溫度補償點為14.68℃，飽和點為40.81℃。掌握了大櫻桃‘紅瑪瑙’光合的溫度范圍，可為其光合作用人工調(diào)控的溫度管理提供可靠的理論依據(jù)。前人研究也表明，過高和過低的生長溫度都會對植物的生長發(fā)育及光合特性產(chǎn)生顯著的影響[32，33]。王順才等[14]認(rèn)為，在溫室甜櫻桃‘早大果’所測溫度范圍內(nèi)，凈光合速率（Pn）隨著葉溫的升高而增加，葉溫在7～20 ℃時，Pn 隨葉溫的升高幾乎呈直線上升趨勢；當(dāng)葉溫超過29 ℃后繼續(xù)升高，葉片Pn 呈下降趨勢，當(dāng)葉溫超過35 ℃時Pn 降幅十分明顯。即葉溫達(dá)到29 ℃時，葉片Pn 最大（11.34 μmol·m-2·s-1）。經(jīng)比對，葉溫達(dá)到29 ℃時氣溫為25 ℃。因此認(rèn)為，在其他環(huán)境條件適宜的情況下，溫室甜櫻桃‘早大果’光合作用的最適氣溫為25 ℃，此時光補償點 （LCP） 與光飽和點（LSP）分別為7.0和960.6 μmol·m-2·s-1，CO2補償點（CCP）及CO2飽和點（CSP）分別為52.7和1 225.2 μmol·mol-1。表明Pn 的降低在某種程度上受到Tl 的制約。

3.3 水分

水分是光合反應(yīng)的原料之一，對光合作用的影響是間接的，主要是通過影響葉綠體的水合度、原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)變化、酶的活性，以及二氧化碳的擴散阻力、羧化酶的活性等影響光合的進行。孫旭科等［34］在干旱脅迫條件下，發(fā)現(xiàn)本溪山櫻、萊陽矮、‘考特’、大青葉4 種砧木的Pn、Gs、總?cè)~綠素含量（TChl）、Fv/Fm 均出現(xiàn)逐漸下降的趨勢。本溪山櫻下降緩慢、幅度小，‘考特’嫁接苗的下降速度最快、幅度最大。孟艷玲等［35］以甜櫻桃砧木‘吉塞拉6 號’‘吉塞拉5 號’、Y1 和B5 的1年生盆栽實生苗為試材，檢測其在干旱處理下的光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。研究表明，干旱脅迫影響‘吉塞拉’砧木的葉綠素含量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)；Pn、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、實際原初光能轉(zhuǎn)化效率（ΥPSⅡ）和表觀電子傳遞速率（ETR）隨脅迫程度的加重顯著下降；輕度干旱促進‘吉塞拉5 號’和B5 光合作用有效進行，而重度干旱脅迫對‘吉塞拉5 號’‘吉塞拉6 號’、Y1 和B5的光合作用均產(chǎn)生抑制作用；而在淹水條件下會抑制根系生長、吸收和運輸?shù)然顒?，使整株植物生長量降低，地上部分生長受到抑制，嚴(yán)重時會導(dǎo)致果實脫落。生利霞等[36]雖研究低氧和淹水脅迫對櫻桃根系抗氧化系統(tǒng)、呼吸強度及呼吸酶活性的影響，但整體上有關(guān)櫻桃根系呼吸代謝對水分脅迫的響應(yīng)機制尚不十分清楚，持續(xù)干旱和淹水條件下櫻桃根系整個呼吸過程及植株生長發(fā)育究竟發(fā)生如何變化，尚需進一步探討。

3.4 CO2 濃度

大氣中的CO2濃度通常為330 mg·L-1，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足果樹光合作用的需要。大量研究表明，短期內(nèi)升高CO2濃度，可以增加CO2對Rubisco 酶結(jié)合位點的競爭能力，從而提高羧化速度，同時通過抑制光呼吸提高Pn；短期內(nèi)CO2濃度增加與保衛(wèi)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有關(guān)，而長期處于高CO2濃度下植物Pn 反而低于正常水平。王順才等[14]在溫室條件下通過‘早大果’光合作用CO2濃度的響應(yīng)曲線用一元二次方程來定量描述，與前人對露地甜櫻桃[13]和溫室油桃[37]的研究結(jié)果一致。光合作用的CO2反應(yīng)曲線表明，當(dāng)CO2濃度超過正常大氣中的水平后，光合速率仍隨著CO2濃度的增加而上升。提高CO2濃度可以增加RuBPCase 的底物濃度，并促進其活性；提高CO2與O2的比值，減少了O2對RuBP/Rubisco 的競爭，抑制了Rubisco 加氧酶活性，故降低光呼吸，提高凈光合速率[11]。最近有研究報道，在高CO2濃度下，光合作用中CO2的同化作用受到RuBP 再生速率的限制，而RuBP 的再生能力由葉綠體電子傳遞鏈生成NADPH、ATP 的能力與卡爾文循環(huán)中RuBP 再生的酶類決定[38]。Kirschbaum[39]也指出，在5～35 ℃內(nèi)，升高CO2濃度可以明顯提高植物的Rubisco 酶活性及RuBP 含量，光合作用對CO2濃度升高的響應(yīng)機理與Rubisco 酶活性和RuBP 再生速率被限制有關(guān)。

影響甜櫻桃光合作用的外部因素除以上所述幾種環(huán)境因子外，栽培措施［40］、植物激素［41］等因素也會影響櫻桃的光合作用。

4 展望

目前，關(guān)于甜櫻桃光合作用的研究主要是甜櫻桃基本光合特性及甜櫻桃光合作用影響因子等方面，多為品種自身光合特性研究或品種間光合特性比較研究，有關(guān)甜櫻桃的群體光合研究還相對較少，其內(nèi)在影響機理也尚未完全闡明。因此，需要結(jié)合植物生理學(xué)、分子生物學(xué)等學(xué)科探尋減輕甜櫻桃光合“午休”程度的方法，以進一步提高甜櫻桃的產(chǎn)量；探明甜櫻桃光合作用的遺傳規(guī)律和機理，以從光合酶體系、光合電子傳遞體系、光合去磷酸化等角度研究甜櫻桃光合作用機理，利用遺傳轉(zhuǎn)化等分子生物學(xué)手段闡明光合作用的關(guān)鍵基因功能，為高效促進太陽能轉(zhuǎn)化為生物能以及提高甜櫻桃果實品質(zhì)和產(chǎn)量提高可能；探索提高單位面積群體光合能力的方法，研究甜櫻桃光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化機理，探索提高經(jīng)濟系數(shù)的新途徑，選育高光效甜櫻桃品種；增強環(huán)境因子、植物激素、礦質(zhì)元素、重金屬元素等在甜櫻桃光合方面的研究；探究多重脅迫或循環(huán)脅迫對甜櫻桃的光合影響程度，研究逆境對甜櫻桃光合作用分子生理生態(tài)的影響，如干旱、低溫、臭氧、高二氧化碳等逆境下，甜櫻桃光合效率的改變及改變機理。通過基因及蛋白質(zhì)工程等研究甜櫻桃光合作用機理，進一步研究其光合作用的碳平衡，甜櫻桃葉光合作用器官的結(jié)構(gòu)及光合膜蛋白的分子結(jié)構(gòu)及其與功能的關(guān)系，不僅有重要的基礎(chǔ)理論研究意義，而且對于更進一步的利用甜櫻桃光合作用的特性，維持甜櫻桃的高生產(chǎn)力，對甜櫻桃的可持續(xù)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義。

在研究廣度上，應(yīng)與生產(chǎn)實際相結(jié)合，進行多因素結(jié)合的光合研究，并與田間的實際生態(tài)條件相結(jié)合，加強主栽品種以單株和單位面積群體作為對象的光合研究，為生產(chǎn)上調(diào)整栽培密度、優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)、提高單位面積群體的光合利用率和實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論基礎(chǔ)；研究覆蓋、設(shè)施栽培、植物生長調(diào)節(jié)劑等栽培措施對光合效率的調(diào)控作用，為高光效栽培管理提供新思路。