榕小蜂的繁殖策略對榕-蜂共生系統(tǒng)的影響研究進展

陳小貞

摘要 榕樹隱頭果內(nèi)的傳粉及非傳粉榕小蜂均以果內(nèi)的雌花子房為子代繁殖的場所，共同利用同一種資源。采用文獻法研究榕樹-榕小蜂的共生關(guān)系。以繁殖性雌蜂數(shù)量、榕小蜂的產(chǎn)卵順序、產(chǎn)卵方式和交配情況等繁殖策略為基礎(chǔ)展開闡述，概況其對榕-蜂共生關(guān)系的影響，希望為全面認識榕-蜂關(guān)系及物種形成機制提供參考。

關(guān)鍵詞 榕小蜂;產(chǎn)卵;交配;繁殖性雌蜂數(shù)目

中圖分類號：Q945 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2021）07–0023–02

全世界共有750多種榕屬植物，有雌雄同株和雌雄異株兩種類型，各占一半[1]。榕樹需要傳粉昆蟲為其傳粉而產(chǎn)生種子，傳粉昆蟲便是榕小蜂。因此，榕樹與它們的傳粉小蜂之間的互生共惠關(guān)系是目前已知最完整的專性傳粉互惠共生系統(tǒng)。近年來，國內(nèi)外學者已從多個領(lǐng)域研究這種共生體系，這種共生體系已經(jīng)成為國際研究的新熱點[2-3]。目前，國內(nèi)外的榕樹研究團隊對榕樹與其共生者之間的關(guān)系有了相關(guān)的介紹，對榕小蜂的繁殖策略對榕-蜂共生系統(tǒng)的影響研究進展尚未見報道。圍繞繁殖性雌蜂數(shù)量、榕小蜂的產(chǎn)卵順序、產(chǎn)卵方式和交配情況等繁殖策略展開綜述，以期為榕蜂共生與協(xié)同進化提供可行性的參考。

1 榕-蜂共生體系的維持

幾乎每種榕屬植物都由專一的傳粉榕小蜂為其傳粉，近年來，越來越多的實驗表明存在非一對一的例子。除了傳粉榕小蜂，在這個共生系統(tǒng)中還存在大量非傳粉榕小蜂的參與[4]。在非傳粉榕小蜂中，榕小蜂扮演了傳粉者、造癭者以及復(fù)寄生者的角色，既是互利共生關(guān)系，又是競爭關(guān)系[5]。對于榕小蜂的生物學特性尚有很多地方未能明確，有待進一步研究。

榕果內(nèi)的資源分配一直是研究榕-蜂關(guān)系的重要內(nèi)容，關(guān)于如何進行資源分配，有3種主要的假說：短產(chǎn)卵器假說、不可摧毀種子假說、卵不飽和假說[6]。不同的假說從各個角度闡述了它們對沖突的調(diào)節(jié)和共生關(guān)系的穩(wěn)定機制，但同時遭到了質(zhì)疑[7]。

2 榕小蜂的繁殖策略

2.1 繁殖性雌蜂數(shù)量

在研究榕-蜂共生關(guān)系中，榕小蜂繁殖性雌蜂也是近年來的研究熱點之一。王秋艷等[8]以雞嗉果為實驗材料，研究結(jié)果表明在不同季節(jié)中，最佳進蜂數(shù)不同，對種子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。當親本雌蜂數(shù)目增加時，雄性和雌性后代的數(shù)量同時發(fā)生改變，繼續(xù)增加時，只有雌性后代減少，雄性不再變化，說明榕小蜂的性比與窩卵數(shù)有關(guān)[9]。同樣，在木瓜榕中，隨著進蜂量的增加，榕小蜂子代和種子數(shù)增加，但當進蜂量相同時，在不同地理型的同一寄主上產(chǎn)生的種子數(shù)量明顯多于榕小蜂后代數(shù)量，說明寄主差異也會影響繁殖[10]。由此可見，對榕果而言，進蜂數(shù)有最適宜的范圍，如果進蜂數(shù)過少，則不能充分利用榕果內(nèi)雌花資源，進蜂量過多，則競爭大，致使許多小蜂不能正常傳粉和產(chǎn)卵，對榕樹和小蜂繁殖后代均不利。

2.2 產(chǎn)卵順序

根據(jù)榕小蜂在自然條件下訪果產(chǎn)卵的順序，可以將它們分為3大類別：在傳粉榕小蜂之前產(chǎn)卵;在傳粉榕小蜂之后產(chǎn)卵;與傳粉榕小蜂同期訪果的榕小蜂。通過觀察鈍葉榕榕小蜂的產(chǎn)卵行為，發(fā)現(xiàn)除了傳粉榕小蜂進果產(chǎn)卵，還有2種非傳粉蜂也會進果內(nèi)產(chǎn)卵，同時為寄主傳粉，造成傳粉榕小蜂數(shù)量減少[11]。但在高榕和細葉榕中的欺騙性榕小蜂卻不為寄主傳粉，由于只產(chǎn)卵不傳粉，欺騙性榕小蜂占繁殖優(yōu)勢[12]。許多研究認為，非傳粉榕小蜂對傳粉榕小蜂只有負面的影響。石章紅等[13]以歪葉榕為實驗對象，結(jié)果顯示非傳粉小蜂極顯著地降低了傳粉榕小蜂總數(shù)和雌性傳粉榕小蜂數(shù)量，而對雄性榕小蜂的數(shù)量無顯著影響，表明非傳粉小蜂在選擇寄居的對象時具有偏向性。因此，產(chǎn)卵順序和食性分化是影響榕果內(nèi)資源分配的最重要的原因。

2.3 產(chǎn)卵方式

榕小蜂屬于單雙型昆蟲，能自行通過卵是否受精來控制性比，因此是驗證局域配偶競爭理論（LMC）的良好實驗材料。

前人對榕小蜂產(chǎn)卵方式的研究結(jié)果顯示，結(jié)果并不唯一。Kathuria等[14]的研究結(jié)果表明在不同的產(chǎn)卵時間，榕小蜂子代性比沒有差異，而在孫寶發(fā)等[15]的研究中發(fā)現(xiàn)榕小蜂優(yōu)先選擇產(chǎn)雄性榕小蜂，隨著產(chǎn)卵時間的延長，子代雌性榕小蜂的產(chǎn)卵量增加，遠遠大于子代雄蜂增加的速度。但垂葉榕的實驗結(jié)果表明其母代產(chǎn)卵時間對子代性比無顯著影響，是隨機產(chǎn)卵的。說明在不同種類的榕屬植物中，產(chǎn)卵時間對子代性比的影響不一致。傳粉榕小蜂進果產(chǎn)卵，非傳粉榕小蜂除個別種類外，在果外產(chǎn)卵，因此非傳粉榕小蜂易受到螞蟻的干擾。

2.4 交配情況

傳粉類的榕小蜂在果內(nèi)交配，而非傳粉榕小蜂有3種交配方式，由于部分雄性榕小蜂多型，無翅榕小蜂在果內(nèi)進行交配，有翅榕小蜂在果外進行交配，配偶競爭強度下降低，屬于部分局域配偶競爭模式，導(dǎo)致非傳粉榕小蜂的性比率較少偏雌。但也有相關(guān)研究表明用雄蜂形態(tài)來估計其交配行為和場所是不準確的。

關(guān)于榕小蜂單性雌性的相關(guān)研究較多，認為單性后代中，雌性出現(xiàn)的比率大于雄性，且若只有雄性后代，榕果的繁殖率會受影響。宋波等[16]對鈍葉榕自然收蜂后，發(fā)現(xiàn)單果內(nèi)出現(xiàn)僅有單性分布的現(xiàn)象，進入果腔內(nèi)產(chǎn)卵的三種榕小蜂，榕果內(nèi)全為雄性的比率大于全為雌性的比率。但彭艷瓊[17]在研究3種榕屬植物的榕小蜂種群內(nèi)未交配雌雄蜂分布的狀況及其作用時，發(fā)現(xiàn)結(jié)果有所差別，除了對葉榕和歪葉榕中的傳粉榕小蜂沒有出現(xiàn)單性分布現(xiàn)象，其他均表現(xiàn)為只有雌蜂的榕果百分比大于含有雄蜂的榕果百分比。

3 結(jié)束語

多個研究結(jié)果表明不同的榕樹最佳進蜂數(shù)不同，種子的形成率和榕小蜂的繁殖率也不同。且隨著進蜂量的增加，榕小蜂會改變自己的產(chǎn)卵策略。當不同的榕小蜂在自然條件下訪果產(chǎn)卵時，對榕果內(nèi)的傳粉榕小蜂、非傳粉榕小蜂和種子產(chǎn)生不同程度的影響，加上榕小蜂具有多種食性，因此產(chǎn)卵順序和食性分化是影響榕果內(nèi)資源分配的最重要的原因。

在產(chǎn)卵的同時，產(chǎn)卵場所即果內(nèi)產(chǎn)卵與在果外產(chǎn)卵也有所區(qū)別，研究表明不同種類的榕屬植物中，產(chǎn)卵時間對子代性比的影響不一致。同時，交配場所、交配次數(shù)等交配情況對榕小蜂后代性比也造成一定的影響。繁殖性雌蜂數(shù)量、榕小蜂的產(chǎn)卵順序、產(chǎn)卵方式和交配情況相互作用，維持了群落的穩(wěn)定性。此外，還有多種與榕小蜂繁殖相關(guān)的因素對榕-蜂共生關(guān)系有所影響，因此在研究榕-蜂共生關(guān)系時，不能僅限于以上因素，需要全方面地考慮，二者之間的關(guān)系尚有許多未研究清楚的方面。

參考文獻

[1] Berg C C.Classification and distribution of Ficus[J].Experientia，1989，45（7）：605-611.

[2] 張彥杰，陳友鈴，吳文珊.福州細葉榕（Ficus microcarpa Linn.f.）榕果中榕小蜂的分類[J].福建師范大學學報：自然科學版，2011，27（5）：73-78.

[3] 翟樹偉.榕樹隱頭果內(nèi)小蜂寄生所致癭花分布格局對榕蜂共生體系的影響[D].西雙版納：中國科學院研究生院（西雙版納熱帶植物園），2007.

[4] 張亭.榕樹（Ficus microcarpa）果內(nèi)榕小蜂物種共存及傳粉榕小蜂欺騙性演化的機制[D].西雙版納：中國科學院西雙版納熱帶植物園，2020.

[5] Weiblen George D.How to be a Fig Wasp[J].Annual Review of Entomology，2002（47）： 299-330.

[6] Nefdt R J C，Compton S G.Regulation of Seed and Pollinator Production in the Fig-Fig Wasp Mutualism[J].Journal of Animal Ecology，1996，65（2）：170-182.

[7] 翟樹偉，楊大榮，彭艷瓊，等.聚果榕與大果榕隱頭果內(nèi)雌花花柱分布方式及與其傳粉蜂間的關(guān)系[J].林業(yè)科學，2007（6）： 67-71.

[8] 王秋艷，楊大榮，彭艷瓊.西雙版納雞嗉果榕小蜂繁殖和傳粉行為[J].昆蟲學報， 2003（1）：27-34.

[9] 馬晨迪，楊麗媛，劉濤.聚果榕傳粉榕小蜂性比率調(diào)節(jié)機制初步研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學），2019，34（3）：393-398.

[10] 楊培，李宗波，彭艷瓊，等.同種榕小蜂在木瓜榕兩種地理型上的繁殖及傳粉特征[J].生物多樣性，2012，20（4）：437-442.

[11] 張鳳萍，楊大榮.鈍葉榕榕果內(nèi)榕小蜂的產(chǎn)卵順序及其群落結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2009，20（8）：2005-2011.

[12] 谷海燕，楊大榮，張光明，等.高榕隱頭果內(nèi)寄生蜂種類及生態(tài)學特征初步觀察[J].生態(tài)學雜志，2003（2）：70-73.

[13] 石章紅，楊大榮，彭艷瓊.歪葉榕非傳粉小蜂的繁殖策略及其對榕-蜂共生系統(tǒng)的影響[J].昆蟲學報，2006（4）：650-655.

[14] Kathuria P， Compton SG， Ganeshaiah KN， et al. What fig wasp sex ratios may or may not tell us about sex allocation strategies[J]. Oikos，1999（3）：520-530.

[15] 孫寶發(fā)，王瑞武，胡忠.榕小蜂的產(chǎn)卵模式及其對子代性比的影響[J].動物學研究，2009，30（5）：559-564.

[16] 宋波，彭艷瓊，楊趙雄，等.鈍葉榕（Ficus curtipes）非傳粉小蜂交配行為[J].生態(tài)學報，2008（2）：595-601.

[17] 彭艷瓊，楊大榮.榕小蜂種群內(nèi)未交配雌雄蜂分布的狀況及其作用[A].云南省昆蟲學會.云南省昆蟲學會2009年年會論文集[C].云南省昆蟲學會：云南省昆蟲學會，2009.

責任編輯：黃艷飛

Research Progress on the Effects of Reproductive Strategies of FIG Wasps on Fig-wasp Symbiosis

CHEN Xiao-zhen （College of Life Sciences， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350117）

Abstract Both pollinating and non-pollinating fig wasps used the ovaries of female flowers in syconium as reproductive sites， and used the same resources together.The symbiotic relationship between ficus and fug wasps was studied by literature review.Based on the reproductive strategies such as the number of reproductive female bees， the oviposition sequence， oviposition mode and mating situation of Ficus wasps， this paper summarizes its impact on the symbiotic relationship between Ficus wasps， hoping to provide reference for a comprehensive und-erstanding of the relationship between Ficus wasps and species formation mechanism.

Key words Fig wasp; Spawning; Mating; Reproductive female wasp number