衛(wèi)芯宇,倪祥銀,諶 亞,陳子豪,楊玉蓮,吳福忠,*
1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007
2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130
腐殖質(zhì)作為土壤有機(jī)質(zhì)的主要組成部分[1-2],不僅是土壤養(yǎng)分的重要來(lái)源,也有助于維持土壤結(jié)構(gòu)和功能[3]。凋落物作為養(yǎng)分和碳的載體,是連接植物和土壤的“紐帶”[4]。然而,凋落物輸入土壤后,難降解物質(zhì)的增加能為土壤腐殖質(zhì)的合成提供原料,促進(jìn)土壤腐殖質(zhì)的合成[5-6],也可能通過(guò)增加易降解組分激發(fā)土壤微生物和酶的活性,引起“激發(fā)效應(yīng)”,導(dǎo)致原有土壤腐殖質(zhì)的降解[7-8],這說(shuō)明凋落物與土壤腐殖質(zhì)的關(guān)系尚不明確。腐殖質(zhì)的顏色能很好的反映其腐殖化程度[9],腐殖質(zhì)的降解會(huì)導(dǎo)致其顏色變淺[10-11],而隨著顏色加深,腐殖質(zhì)的結(jié)構(gòu)會(huì)變得更加復(fù)雜且穩(wěn)定[12]。因此,Kumada等人首先提出使用色調(diào)系數(shù)(ΔlogK)來(lái)表征腐殖質(zhì)的復(fù)雜程度[13],而Kononova和Alexandrova則使用光密度值(E4/E6)作為腐殖化的指標(biāo)[14]。ΔlogK、E4/E6和A600/C值都與腐殖物質(zhì)芳烴共軛結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、分子量和縮合度相關(guān)[15- 16]。隨著ΔlogK和E4/E6值的增加,芳構(gòu)化程度降低,分子量和縮合度降低,這表明腐殖化程度較低,腐殖物質(zhì)對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)越小[17- 18],而A600/C值則表現(xiàn)出相反的規(guī)律。
川西亞高山森林多分布在青藏高原東緣,海拔2000—4000 m,在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、保持水土、保育生物多樣性等方面具有重要的作用[19]。亞高山地區(qū)冬季漫長(zhǎng)且伴隨明顯的季節(jié)性凍融循環(huán)[20],這些特殊的氣候環(huán)境不僅不利于土壤腐殖質(zhì)的累積[21],甚至加速已形成腐殖質(zhì)的降解[9,22],且低溫環(huán)境也會(huì)對(duì)凋落物的分解產(chǎn)生影響[23- 24],從而影響該地區(qū)土壤的腐殖化過(guò)程。同時(shí),不同森林類型的凋落物具有不同的基質(zhì)質(zhì)量,會(huì)對(duì)土壤腐殖質(zhì)產(chǎn)生不同的影響[25- 26]。更為重要的是,氣候變暖所導(dǎo)致的冬季縮短以及更加頻繁的凍融循環(huán)會(huì)對(duì)土壤的腐殖化產(chǎn)生直接或間接的影響[27- 28]?;谝陨涎芯?本文假設(shè)凋落物的輸入可能在一定程度上提高土壤的腐殖化度,但受到季節(jié)和林型的影響。本研究在前期工作的基礎(chǔ)上,選擇川西亞高山地區(qū)具有代表性的針葉林、針闊混交林以及闊葉林為研究對(duì)象,通過(guò)控制凋落物的輸入,研究該地區(qū)凋落物和氣候變化對(duì)土壤腐殖化程度的影響,以期為該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展提供依據(jù)。
試驗(yàn)地位于四川省平武縣王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(32°49′—33°02′ N,103°55′—104°10′ E),海拔2300—4980 m。該地區(qū)年平均溫度2.5—2.9℃,最高溫26℃(7月),最低溫-18℃(1月)。冬季時(shí)間長(zhǎng),通常從第1年10月延伸到第2年4月[29]。年平均降水量約為826 mm,主要集中在5月到8月。根據(jù)中國(guó)土壤系統(tǒng)分類,該地區(qū)土壤類型為暗棕壤。本研究在該地區(qū)海拔2540—2600 m處選擇具有代表性的針葉林、針闊混交林以及闊葉林為研究對(duì)象。樣地詳細(xì)情況見表1。
表1 針葉林、針闊混交林和闊葉林的海拔,坡向,坡度,優(yōu)勢(shì)樹種和代表性灌木Table 1 Altitude, aspect, slope, dominant arboreal species and representative shrubs of the coniferous forest, mixed forest and broadleaved forest in the study site
圖1 2017年10月至2019年9月青藏高原東部亞高山森林的大氣和土壤日平均溫度Fig.1 Daily mean temperature of air and soil in the subalpine forest on the eastern Tibetan Plateau from October, 2017 to September, 2019
2017年5月,在針葉林、針闊混交林以及闊葉林內(nèi)設(shè)置原位培養(yǎng)試驗(yàn),每個(gè)森林內(nèi)選取1個(gè)大小為100 m×100 m的樣地,每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方,每個(gè)樣方包含2種處理(保留凋落物和去除凋落物)。為了確保樣方的同質(zhì)性,所有樣方均設(shè)置在相似的坡向和坡度(表1)。在每個(gè)樣方中設(shè)置6個(gè)長(zhǎng)70 cm、寬51 cm、高43 cm的培養(yǎng)框,共計(jì)54個(gè)(每個(gè)樣方2種處理×3個(gè)重復(fù)×3個(gè)樣方×3種林型)。挖掘深度約30 cm的土壤,在保證其理化性質(zhì)不改變的情況下,去除其中的凋落物、石頭、根系等雜質(zhì),混合均勻后放入相應(yīng)位置的培養(yǎng)框中。在培養(yǎng)框底部鉆小孔,避免培養(yǎng)框內(nèi)積水,同時(shí)在底部鋪設(shè)尼龍網(wǎng),確保水流出的同時(shí)不會(huì)帶走土壤。將每個(gè)樣方中的3個(gè)培養(yǎng)框設(shè)置為凋落物輸入框,允許凋落物的自然輸入;在3個(gè)培養(yǎng)框上方50 cm處設(shè)置尼龍網(wǎng),攔截凋落物的輸入,使凋落物無(wú)法進(jìn)入培養(yǎng)框內(nèi),將其設(shè)置為凋落物去除框。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇1個(gè)培養(yǎng)框并在深度約15 cm處放置紐扣溫度計(jì)(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA),用以記錄土壤溫度。每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)懸掛1個(gè)溫度記錄儀(LITE5032P-RH, Fourtec-Fourier Technologies, Israel),懸掛高度距離地面約2 m,以記錄樣地內(nèi)大氣溫度(圖1)。
從2017年10月到2019年9月,分別在每年的10月、3月和9月采集土壤和凋落物樣品,共6次。根據(jù)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的溫度數(shù)據(jù)[20],將兩次采樣之間的時(shí)期命名為冬季(2017年10月—2018年3月,2018年10月—2019年3月)、生長(zhǎng)季前期(2018年3月—2018年9月,2019年3月—2019年9月)、生長(zhǎng)季后期(2018年9月—2018年10月)。
每次采樣時(shí),首先收集凋落物去除框上方尼龍網(wǎng)內(nèi)攔截的凋落物,并將來(lái)自同一樣方的凋落物混合。然后多點(diǎn)隨機(jī)收集每個(gè)培養(yǎng)框內(nèi)0—20 cm(區(qū)域森林土壤有機(jī)層的平均深度)的土壤樣品并混合均勻。將收集的所有凋落物和土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,去除雜質(zhì)后在室溫下風(fēng)干2周。將凋落物樣品分類為針葉,闊葉,枝,花、果實(shí)和其他(包括無(wú)法識(shí)別的植物殘留物和動(dòng)物糞便)(圖2)。將土壤樣品研磨并過(guò)0.25 mm篩用于測(cè)定土壤腐殖物質(zhì)光密度值。
圖2 各關(guān)鍵時(shí)期3種森林不同類型凋落物產(chǎn)量Fig.2 Average production of different litter components in the three forests in the different sampling periods on the eastern Tibetan Plateau
ΔlogK、E4/E6和A600/C的測(cè)定參考Chen等[30]的方法。稱取風(fēng)干樣品0.500 g于150 mL錐形瓶,加入100 mL 0.1 mol/L NaOH和Na4P2O7·10 H2O混合提取液,加塞振蕩10 min,沸水浴1 h,待冷卻后過(guò)濾,再過(guò)0.45 μm濾膜,濾液即為浸提液[31]。取浸提液10 mL,加0.05 mol/L NaHCO3調(diào)節(jié)pH至7—8,用紫外可見光譜分析儀(TU- 1901, Puxi, Beijing, China)測(cè)定400 nm、465 nm、600 nm和665 nm處的吸光值。
腐殖質(zhì)的光密度與可見波長(zhǎng)存在密切的關(guān)系。因此,色調(diào)系數(shù)(ΔlogK)、光密度值(E4/E6)以及A600/C值等光學(xué)指標(biāo)近年來(lái)被廣泛用于表征腐殖質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度與腐殖化程度[15]。ΔlogK值越大,E4/E6比值越高,A600/C值越低,表明腐殖質(zhì)的光密度愈小,芳香核原子團(tuán)越少,芳香縮合度低,說(shuō)明其分子結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單,腐殖化程度越低。
ΔlogK=log (A400/A600)
E4/E6=A465/A665
式中,A400、A600、A465、A665分別為400、600、465、665 nm處吸光值。A600/C中的C表示每1 mL提取液中含有的有機(jī)碳。
采用重復(fù)測(cè)量方差分析(Multi-way ANOVA)檢驗(yàn)采樣時(shí)間、森林類型和凋落物處理對(duì)土壤腐殖質(zhì)ΔlogK、E4/E6和A600/C值的影響。用最小顯著差異法(Least significant difference, LSD)檢驗(yàn)同一時(shí)期不同林型土壤腐殖化程度的差異以及不同時(shí)期同一林型土壤腐殖化程度的差異。顯著性水平設(shè)為P=0.05。以上數(shù)據(jù)分析在SPSS 20.0(IBM SPSS Statistics Inc., Chicago, IL, USA)中進(jìn)行,在Origin Pro9.0(OriginLab, Northampton, MA)中繪圖。
本研究同步檢測(cè)了培養(yǎng)過(guò)程中的土壤基質(zhì)質(zhì)量和氣候因素共10個(gè)變量,為了解這些變量對(duì)土壤腐殖化程度的影響,采用偏最小二乘法(partial least squares, PLS)計(jì)算各變量的PLS系數(shù)(對(duì)因變量的作用方向和強(qiáng)度)和重要值(顯著性水平;n=108)。以上分析在SIMCA 14.0(Umetrics, Ume?, Sweden)中進(jìn)行。
培養(yǎng)試驗(yàn)表明,亞高山3種森林凋落物去除對(duì)土壤腐殖質(zhì)ΔlogK值并無(wú)顯著影響(P>0.05),但采樣時(shí)期和森林類型之間存在顯著差異(P<0.01,表2)。闊葉林土壤ΔlogK值顯著大于混交林和針葉林土壤,混交林土壤ΔlogK值略高于針葉林土壤,但僅在試驗(yàn)初期有顯著差異(圖3)。盡管3種林型土壤ΔlogK值在不同凋落物處理下均表現(xiàn)出先逐漸增加而后下降的動(dòng)態(tài)特征,但凋落物去除顯著改變了不同林型土壤ΔlogK值的變化趨勢(shì)。保留凋落物的闊葉林土壤ΔlogK值保持持續(xù)增加的動(dòng)態(tài)特征直至第2個(gè)冬季結(jié)束,且冬季增加趨勢(shì)更為明顯,而去除凋落物的闊葉林土壤ΔlogK值在第1個(gè)冬季表現(xiàn)出明顯的增加趨勢(shì),在第2個(gè)冬季表現(xiàn)出明顯下降的特征。相對(duì)于闊葉林,混交林土壤ΔlogK值在冬季對(duì)凋落物去除表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)差異,針葉林土壤ΔlogK值在整個(gè)研究期間對(duì)凋落物去除的響應(yīng)均不明顯(圖3)。
圖3 培養(yǎng)期間針葉林、混交林和闊葉林中土壤腐殖質(zhì)的ΔlogK值Fig.3 ΔlogK values in the coniferous forest, mixed forest, and broadleaved forest數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=3;小寫字母表示相同處理下同一時(shí)期不同林型之間的差異顯著性,大寫字母表示相同處理下同一林型不同時(shí)期之間的差異顯著性
表2 不同采樣時(shí)期、凋落物處理、森林類型對(duì)土壤腐殖質(zhì)ΔlogK、E4/E6和A600/C值的重復(fù)測(cè)量方差分析Table 2 Repeated measures ANOVA results for the effects of time, litter, type and their interactions on the value of ΔlogK, E4/E6 and A600/C
與ΔlogK值相似,試驗(yàn)結(jié)果表明,亞高山3種林型下凋落物去除對(duì)土壤E4/E6值并無(wú)顯著影響(P>0.05),但采樣時(shí)期和森林類型顯著影響E4/E6值(P<0.01,表2)。闊葉林土壤E4/E6值顯著大于混交林和針葉林土壤,而混交林和針葉林土壤E4/E6值無(wú)顯著差異(圖4)。盡管3種林型土壤E4/E6值在不同凋落物處理下均表現(xiàn)出先逐漸增加而后下降的動(dòng)態(tài)特征,但去除凋落物改變了不同林型土壤E4/E6值的變化趨勢(shì)(圖4)。闊葉林土壤E4/E6值保持持續(xù)增加的動(dòng)態(tài)變化直至第2個(gè)冬季結(jié)束,且冬季的增加趨勢(shì)更為明顯,但闊葉林土壤E4/E6值對(duì)凋落物去除的響應(yīng)不明顯。針葉林土壤E4/E6值在第1年變化較小,第2年冬季明顯增加,生長(zhǎng)季下降,且對(duì)凋落物去除的響應(yīng)不明顯。混交林土壤E4/E6值對(duì)凋落物去除的響應(yīng)主要表現(xiàn)在冬季,冬季去除凋落物后混交林土壤E4/E6值下降趨勢(shì)大于保留凋落物土壤。
圖4 培養(yǎng)期間針葉林、混交林和闊葉林中土壤腐殖質(zhì)的E4/E6值Fig.4 E4/E6 values in the coniferous forest, mixed forest, and broadleaved forest數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=3;小寫字母表示相同處理下同一時(shí)期不同林型之間的差異顯著性,大寫字母表示相同處理下同一林型不同時(shí)期之間的差異顯著性
培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果表明,亞高山3種林型下凋落物去除對(duì)土壤A600/C值并無(wú)顯著影響(P>0.05),但采樣時(shí)期和森林類型顯著影響A600/C值(P<0.01,表2)。與ΔlogK和E4/E6值不同,闊葉林土壤A600/C值始終顯著低于針葉林和混交林,而混交林土壤A600/C值僅在第1年生長(zhǎng)季顯著低于針葉林(圖5)。3種森林土壤A600/C值均表現(xiàn)出逐漸增加的動(dòng)態(tài)趨勢(shì),且針葉林和混交林土壤A600/C值在生長(zhǎng)季前期的增加趨勢(shì)較闊葉林更加顯著。針葉林在整個(gè)研究期間對(duì)凋落物去除的響應(yīng)不明顯。保留凋落物的混交林土壤A600/C值在第1年冬季表現(xiàn)為下降,而去除凋落物土壤A600/C值上升。保留凋落物的闊葉林土壤A600/C值在第2年冬季下降,而去除凋落物土壤A600/C值上升(圖5)。
圖5 培養(yǎng)期間針葉林、混交林和闊葉林中土壤腐殖質(zhì)的A600/C值Fig.5 A600/C values in the coniferous forest, mixed forest, and broadleaved forest數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, n=3;小寫字母表示相同處理下同一時(shí)期不同林型之間的差異顯著性,大寫字母表示相同處理下同一林型不同時(shí)期之間的差異顯著性
腐殖物質(zhì)的光密度值在一定程度上反映了其分子的復(fù)雜程度,即ΔlogK、E4/E6值越低,說(shuō)明腐殖質(zhì)中芳香核原子團(tuán)越多,分子結(jié)構(gòu)越復(fù)雜[32- 33],從而間接表明土壤的腐殖化程度越高[15]。本研究結(jié)果表明,亞高山地區(qū)3種森林土壤的ΔlogK和E4/E6值大小依次為:闊葉林>混交林>針葉林,A600/C值大小依次為針葉林>混交林>闊葉林。3種森林土壤的腐殖化程度隨季節(jié)發(fā)生變化,冬季土壤腐殖質(zhì)的ΔlogK和E4/E6值升高,而生長(zhǎng)季節(jié)降低,A600/C值則在冬季下降,生長(zhǎng)季節(jié)升高。試驗(yàn)表明,保留凋落物的闊葉林和混交林土壤腐殖質(zhì)ΔlogK值在冬季呈下降趨勢(shì),而去除凋落物的闊葉林和混交林土壤ΔlogK值在冬季呈上升趨勢(shì)。這些結(jié)果表明,亞高山針葉林土壤的腐殖化程度最高,而闊葉林土壤最低。土壤腐殖化程度主要受到溫度和森林類型的調(diào)控,溫度升高會(huì)導(dǎo)致土壤腐殖化程度增加,而冬季凋落物輸入會(huì)導(dǎo)致土壤腐殖化程度降低。
地上植被變化所引起的凋落物、根系及其分泌物的改變會(huì)顯著影響土壤的物理化學(xué)性質(zhì)[34];而土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中諸多生態(tài)過(guò)程的載體,不同土壤養(yǎng)分狀況又會(huì)作用于群落內(nèi)的許多生態(tài)過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn),川西亞高山地區(qū)3種林分土壤的腐殖化程度依次為:針葉林>混交林>闊葉林,這與凋落物的性質(zhì)和數(shù)量有關(guān)。與闊葉凋落物相比,針葉凋落物中含有大量難分解的纖維素和木質(zhì)素,因此針葉凋落物的分解較慢[35],容易累積大量的難分解物質(zhì)在土壤中聚合形成腐殖質(zhì),使得土壤腐殖物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,腐殖化程度更高。同時(shí),由于針葉凋落物分解過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生酸性物質(zhì)[36-37],不利于土壤微生物活性,所以針葉林土壤腐殖質(zhì)的降解也是相對(duì)較慢的。而混交林土壤腐殖化程度高于闊葉林,可能是因?yàn)榛旖涣值牡蚵湮锓N類更加的豐富,且凋落物量也更大(圖2),較闊葉林更有利于土壤腐殖質(zhì)的合成,所以混交林土壤腐殖化程度高于闊葉林。
亞高山森林由于全年溫度較低,所以凋落物的分解也緩慢[38]。培養(yǎng)前期由于凋落物對(duì)微生物的養(yǎng)分供應(yīng)不足,微生物更多的從土壤中汲取養(yǎng)分,導(dǎo)致土壤腐殖質(zhì)發(fā)生降解,所以3種森林土壤的腐殖化程度在培養(yǎng)前期一直降低(圖3—5)。3種森林土壤的腐殖化程度在生長(zhǎng)季節(jié)開始升高,這可能與溫度升高存在相關(guān)性,且偏最小二乘法分析的結(jié)果也印證了這一結(jié)果(圖6)。土壤和大氣正積溫與ΔlogK、E4/E6值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與A600/C值呈正相關(guān)關(guān)系,這說(shuō)明熱量資源豐富會(huì)提高土壤的腐殖化程度。一方面,低溫限制微生物活性,導(dǎo)致微生物途徑的土壤腐殖質(zhì)合成受阻[28],且冬季積雪所導(dǎo)致的低氧甚至厭氧環(huán)境不僅不利于土壤腐殖質(zhì)的穩(wěn)定性[11,39- 40],甚至破壞土壤腐殖質(zhì)的結(jié)構(gòu)[9],導(dǎo)致土壤腐殖化程度降低。而生長(zhǎng)季節(jié),隨著溫度的升高,微生物活性增強(qiáng)[41- 42],土壤中的腐殖質(zhì)被不斷加工,所以土壤腐殖化程度增加。另一方面,生長(zhǎng)季節(jié)凋落物量相對(duì)更多,且種類豐富,為土壤腐殖質(zhì)的合成提供原料。且生長(zhǎng)季凋落物多以葉凋落物為主(圖2),相較枝凋落物而言含有更多的有效成分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),能刺激微生物活動(dòng),并進(jìn)一步促進(jìn)土壤的腐殖化進(jìn)程[43]。
圖6 環(huán)境因子和土壤基質(zhì)質(zhì)量對(duì)土壤腐殖化度的偏最小二乘法結(jié)果Fig.6 Results of partial least squares (PLS) testing for the effect of environmental factors and soil qualities on the humification of soil humic substances during incubation periods偏最小二乘法系數(shù)大于0表示正作用,小于0表示負(fù)作用;變量重要值大于1表示作用顯著(P<0.05);C, 碳 carbon; N, 氮 nitrogen; P, 磷 phosphorus; NFTC, 凍融循環(huán)次數(shù) number of freeze-thaw cycles; MAT, 大氣均溫 mean air temperature; MST, 土壤均溫 mean soil temperature; APAT, 大氣正積溫 air positive accumulation temperature; ANAT, 大氣負(fù)積溫 air negative accumulation temperature; SPAT, 土壤正積溫 soil positive accumulation temperature; SNAT, 土壤負(fù)積溫 soil negative accumulation temperature. 數(shù)值為各采樣時(shí)期數(shù)據(jù)(n=108)
整體而言,凋落物輸入在生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)3種森林土壤的腐殖化程度沒有顯著影響,但在冬季改變了混交林和闊葉林土壤的腐殖化程度。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能是亞高山地區(qū)全年溫度較低,凋落物分解緩慢。凋落物覆蓋在土壤表面具有一定的保溫作用[44],所以在低溫環(huán)境下保留凋落物土壤中的微生物活性更高[45],這使得由微生物驅(qū)動(dòng)的土壤腐殖物質(zhì)的合成過(guò)程受氣候條件的影響更小。同時(shí)凋落物輸入會(huì)積累更多的難降解物質(zhì)到土壤表面,為土壤腐殖質(zhì)的合成提供原料[5],但新形成的土壤腐殖質(zhì)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,所以其腐殖化程度更低[46]。去除凋落物處理下,由于冬季的低溫和頻繁的凍融循環(huán),土壤中不穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的腐殖質(zhì)被破壞和礦化[47],而結(jié)構(gòu)復(fù)雜且穩(wěn)定的腐殖質(zhì)被保留下來(lái),所以去除凋落物土壤的腐殖化程度更高。去除凋落物對(duì)針葉林土壤腐殖化程度的影響不顯著,這可能與針葉林土壤本身較高的腐殖化程度,以及針葉凋落物分解緩慢且易產(chǎn)生酸性物質(zhì)有關(guān)。
亞高山森林土壤的腐殖化程度與溫度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,表現(xiàn)為冬季土壤腐殖化程度降低,而生長(zhǎng)季節(jié)升高的動(dòng)態(tài)規(guī)律。針葉林土壤的腐殖化程度最高,混交林次之,闊葉林最低。冬季凋落物輸入顯著降低了闊葉林和混交林土壤的腐殖化程度,而在生長(zhǎng)季節(jié)無(wú)顯著影響,且凋落物的輸入對(duì)針葉林土壤腐殖化程度并無(wú)顯著影響??傊?氣候變暖情景下冬季溫度的升高可能導(dǎo)致亞高山森林土壤的腐殖化程度升高,且受到森林類型的調(diào)控。這些結(jié)果為了解亞高山森林土壤腐殖質(zhì)的形成與動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供了一定的科學(xué)依據(jù)。