• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    芽孢桿菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究進(jìn)展

    2021-11-18 08:09:56雷新雨陳玉珂王桂芹高永生于夢(mèng)楠張宇柔王嘉婧張東鳴
    飼料工業(yè) 2021年20期
    關(guān)鍵詞:芽孢益生菌水產(chǎn)

    ■雷新雨 陳玉珂 王桂芹 高永生 于夢(mèng)楠 張宇柔 王嘉婧 張東鳴,3

    (1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林長(zhǎng)春 130118;2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林長(zhǎng)春 130118;3.通化師范學(xué)院,吉林通化 134000)

    在我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展中,抗生素的出現(xiàn)雖然促進(jìn)了其發(fā)展,但也對(duì)人和環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害。因此,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部宣布,從2020年7月1日起,飼料企業(yè)將停止生產(chǎn)含有促生長(zhǎng)藥物飼料添加劑的商業(yè)化飼料(中藥除外),禁止在飼料中添加促生長(zhǎng)藥物,這意味著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)入了無(wú)抗養(yǎng)殖時(shí)代。在對(duì)抗生素替代品的研究過(guò)程中,研究人員發(fā)現(xiàn)益生菌是一個(gè)好的選擇。因此,研究者篩選了多種益生菌,如節(jié)桿菌(Conn and Dimmick)、芽孢桿菌(Bacillus)、腸球菌(Enterococcus)、乳桿菌(Lactobacillus)、乳球菌(Lacto?coccus)和微球菌(Micrococcus)等,均可用于提高水產(chǎn)養(yǎng)殖物種的生長(zhǎng)和免疫。

    益生菌作為安全飼料添加劑用于水產(chǎn)養(yǎng)殖,通過(guò)促進(jìn)宿主生長(zhǎng)、提供營(yíng)養(yǎng)、調(diào)節(jié)腸道菌群、改善免疫應(yīng)答、提高飼料利用率、提高消化吸收酶活性、改善水質(zhì)和提高魚體抗病力等來(lái)增強(qiáng)宿主的健康。在已發(fā)現(xiàn)的許多益生菌種類中,芽孢桿菌已被證明具有較好的益生菌特性,這是因?yàn)樗鼈兡軌虍a(chǎn)生抗菌物質(zhì),這些抗菌物質(zhì)對(duì)許多微生物有調(diào)節(jié)作用,具有非致病性且無(wú)毒。與其他益生菌相比,芽孢桿菌在不同的環(huán)境中生存具有雙重優(yōu)勢(shì)(耐熱性和較長(zhǎng)的保質(zhì)期)。芽孢桿菌被證明可以增強(qiáng)消化酶活性、抗氧化酶活性、免疫酶活性、免疫相關(guān)基因和應(yīng)激相關(guān)基因的表達(dá)以及抗病毒活性等,最重要的是維持腸道菌群平衡。芽孢桿菌也提高了魚對(duì)飼料的利用率,從而促進(jìn)魚體的生長(zhǎng)。因此,文章旨在綜述芽孢桿菌種類的形態(tài)特征、在調(diào)節(jié)飼料利用和生長(zhǎng)性能、抗氧化、免疫力、抗病力、腸道微生物、相關(guān)基因表達(dá)及改善水質(zhì)等方面的研究進(jìn)展,并對(duì)今后芽孢桿菌的研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

    1 芽孢桿菌種類的特征和形態(tài)

    芽孢桿菌為革蘭氏陽(yáng)性菌,是好氧或兼性厭氧菌,這種革蘭氏陽(yáng)性菌是飼養(yǎng)環(huán)境中的天然菌群,能夠產(chǎn)生和分泌許多細(xì)胞外酶,包括蛋白酶(桿菌肽和枯草素)。細(xì)胞形態(tài)呈桿狀,單個(gè)、成對(duì)或短鏈狀排列,兩端為鈍圓形;有芽孢,呈橢圓形或柱狀,中生或偏中生,孢囊微微膨大;在肉質(zhì)培養(yǎng)基上形成白色菌落,菌落呈扁平狀、邊緣不整齊、表面有皺褶;酶分泌的最適溫度為37℃。芽孢桿菌對(duì)外界環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力,對(duì)高溫、酸性、膽鹽和人工胃液有一定的耐受能力。目前用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的芽孢桿菌通常是從土壤、養(yǎng)殖水體、魚的腸道、陸生動(dòng)物體內(nèi)和卵圓管絳蟲腸道中分離出來(lái)的

    芽孢桿菌的種類是非常重要的,因?yàn)樗鼈冇心芰Ξa(chǎn)生抗生素或抗生素代謝物,對(duì)致病性微生物有頡頏作用。由于具有合成多種具有抗菌活性的代謝物的能力,他們已被應(yīng)用于醫(yī)藥和制藥業(yè),用于控制人、動(dòng)物和植物的各種疾病。芽孢桿菌還具有抗病毒能力,可以代謝生成桿菌肽、蛋白多肽類、多烯類等活性物質(zhì),從而達(dá)到抑制有害病菌繁殖的目的,也可以通過(guò)與病原菌競(jìng)爭(zhēng)宿主體內(nèi)的附著位點(diǎn),并且協(xié)助雙歧桿菌等有益菌在宿主體內(nèi)定植,恢復(fù)腸道菌群平衡,并且產(chǎn)生的抗生素和細(xì)菌素,能夠抑制毒性基因表達(dá)和水解酶的產(chǎn)生,如蛋白酶等。應(yīng)用于魚類的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、短雙歧桿菌和淀粉酶芽孢桿菌。

    2 芽孢桿菌提高水產(chǎn)動(dòng)物的飼料利用率和生長(zhǎng)性能

    益生菌作為一種簡(jiǎn)單而安全的添加劑,能夠提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),提高消化酶活性,從而提高飼料利用率和消化率來(lái)促進(jìn)魚體的生長(zhǎng)。芽孢桿菌以孢子的形式進(jìn)入,在腸道上部能迅速地復(fù)活并為機(jī)體提供有益代謝物質(zhì)(蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等多種酶類),這些酶類可以將腸道中的大分子分解為小分子物質(zhì),促進(jìn)宿主的吸收。無(wú)論是單獨(dú)或與其他免疫刺激劑聯(lián)合使用,芽孢桿菌作為益生菌,都能提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和飼料利用率。芽孢桿菌給藥后水產(chǎn)動(dòng)物的消化酶活性的提高可能是由于細(xì)菌自身合成的酶,也可能是芽孢桿菌能夠刺激水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)內(nèi)源酶的產(chǎn)生。有研究發(fā)現(xiàn)地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)分泌的植酸酶對(duì)商業(yè)飼料和豆粕具有良好的消化效率;而且地衣芽孢桿菌在代謝過(guò)程中還會(huì)產(chǎn)生多種維生素,改善腸道消化功能,進(jìn)而促進(jìn)機(jī)體對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)成分的消化和吸收;地衣芽孢桿菌在生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的乙酸、丙酸和丁酸等能降低動(dòng)物腸道pH,酸化飼料,提高飼料消化吸收率。還有研究發(fā)現(xiàn)103CFU/g的芽孢桿菌和鰻弧菌(Vibrio anguillarum)聯(lián)合使用對(duì)白蝦(E.ori?entis)幼體的生長(zhǎng)性能、存活率以及對(duì)哈維氏和白斑綜合征病毒的抗性都有一定的促進(jìn)作用,109CFU/g的克勞氏芽孢桿菌(Bacillus Clausii)DE5和短小芽孢桿菌(Bacillus pumilus Meyer and Gottheil)SE5對(duì)石斑魚(Epinephelinae)的腸道消化酶活性也有改善作用??梢娧挎邨U菌在不同水生動(dòng)物的生長(zhǎng)性能方面均有積極作用,但在實(shí)際生產(chǎn)中要根據(jù)動(dòng)物種類及生長(zhǎng)階段的不同,制定不同的飼喂方案。

    3 芽孢桿菌增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化、免疫力和抗病力

    吞噬過(guò)程和細(xì)胞代謝最終會(huì)導(dǎo)致活性氧(ROS)的產(chǎn)生,如過(guò)氧化氫(H2O2)、超氧陰離子(·O2-)和羥基自由基(·OH)?;钚匝蹙哂懈叨鹊臍⑽⑸镒饔谩_@些活性氧引起的損傷被抗氧化酶抵消,因此抗氧化酶保護(hù)宿主免受氧化應(yīng)激。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)是魚類常見的抗氧化酶。已經(jīng)有研究證實(shí)投喂含有107CFU/g芽孢桿菌的飼料后,在第2周和第4周時(shí),水產(chǎn)動(dòng)物的血清和黏液中SOD和GSH-Px活性均有升高,并且飼料中添加蠟樣芽孢桿菌(Bacillus cereus)、枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)、乳桿菌和地衣芽孢桿菌均能提高草魚(Ctenopharyngodon idella)的抗氧化能力。上述結(jié)果表明,芽孢桿菌可提高動(dòng)物機(jī)體抗氧化能力,從而減少氧化應(yīng)激帶來(lái)的相關(guān)疾病的發(fā)生。

    增強(qiáng)宿主免疫力是補(bǔ)充益生菌飲食的重要好處之一。有研究指出,益生菌可以通過(guò)調(diào)節(jié)體液免疫應(yīng)答和免疫相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)先天免疫。溶菌酶、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶、蛋白酶和抗蛋白酶、過(guò)氧化氫酶(CAT)和髓過(guò)氧化物酶(MPO)對(duì)微生物感染具有較強(qiáng)的殺菌活性。根據(jù)相關(guān)研究報(bào)道,日糧中添加芽孢桿菌可增強(qiáng)魚的細(xì)胞免疫和體液免疫反應(yīng),具體表現(xiàn)為增強(qiáng)抗病性。傳染源影響并啟動(dòng)黏液感染的過(guò)程是感染至關(guān)重要的一步,因?yàn)轸~類黏液中有溶菌酶、補(bǔ)體、干擾素、凝集素、免疫球蛋白和卵黃蛋白等免疫物質(zhì)。但是目前很少有文獻(xiàn)表明芽孢桿菌能增強(qiáng)魚的黏膜免疫。雖然在黏膜免疫中的作用不明確,但芽孢桿菌作為飼料添加劑進(jìn)入水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)能夠促進(jìn)體液免疫,增強(qiáng)免疫細(xì)胞的活性,提高其免疫力的作用是毋庸置疑的。

    在水生環(huán)境遭受污染的情況下,可能會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖魚出現(xiàn)肝膽綜合征的情況。有研究指出,谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)是用于診斷肝損傷的敏感生物標(biāo)志物,因?yàn)樗麄儽举|(zhì)上是細(xì)胞質(zhì)在細(xì)胞損傷后釋放到血液循環(huán)中。在研究中發(fā)現(xiàn),用添加枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌的飼料飼喂蝦,蝦體內(nèi)在養(yǎng)殖過(guò)程中也可能會(huì)發(fā)生細(xì)菌感染的疾病。但是,疫苗治療只對(duì)特定的致病菌有效,不能作為通用的控制劑。因此益生菌被作為一種促進(jìn)魚類健康和控制疾病的替代品而引入。許多研究也都證明了芽孢桿菌具有改善肝功能的作用,顯示出其保護(hù)肝臟的潛力,能夠減少慢性肝病等肝膽綜合征的出現(xiàn)。

    益生菌提高魚類抗病性的機(jī)制主要通過(guò)產(chǎn)生抗菌物質(zhì)排除病原體,與病原體競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和空間,以及引起宿主非特異性或特異性免疫系統(tǒng)的上調(diào),從而增強(qiáng)對(duì)病原體的防御能力。越來(lái)越多的研究證明了,芽孢桿菌在細(xì)菌疾病防治中有一定的作用。大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)體內(nèi)注射殺鮭氣單胞菌(Aeromonas salmonicida)14 d后發(fā)現(xiàn),地衣芽孢桿菌能夠延長(zhǎng)大瀧六線魚出現(xiàn)死亡的時(shí)間,進(jìn)而降低大瀧六線魚的累積死亡率。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)在日糧中添加芽孢桿菌后,能夠增強(qiáng)對(duì)海豚鏈球菌(Streptococcus ini?ae)、嗜水氣單胞菌(Aeromonas hydrophila)、不動(dòng)桿菌(Acinetobacter)和殺鮭氣單胞菌等的抗性。芽孢桿菌在多種水產(chǎn)動(dòng)物的養(yǎng)殖中都有所應(yīng)用,如大瀧六線魚、青蝦(Macrobrachium nipponense)和凡納濱對(duì)蝦(Penaeus vannamei)等。以上結(jié)果表明,芽孢桿菌能增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的抗病能力,對(duì)于肝膽綜合征和細(xì)菌性疾病等發(fā)生有抑制作用,有利于動(dòng)物的健康。

    4 芽孢桿菌緩解水產(chǎn)動(dòng)物的脅迫作用

    水生動(dòng)物的應(yīng)激是由于理化因素發(fā)生變化時(shí),水生環(huán)境或系統(tǒng)中的任何物理和生理干擾而產(chǎn)生的。在商業(yè)養(yǎng)魚中,應(yīng)激源是不可避免的,益生菌可以提高魚的抗應(yīng)激能力。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)用5 mg/kg濃度的鹽刺激黃鱸魚(Diploprion bifasciatum)后,除熱休克蛋白70(HSP70)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶和細(xì)胞色素氧化酶亞基I在黃鱸魚肝臟和肌肉中的表達(dá)上調(diào)外,皮質(zhì)醇水平也有所上升。凡納濱對(duì)蝦(Penaeus vannamei)在受到各種化學(xué)物質(zhì)和環(huán)境脅迫時(shí),飼料中添加枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌的蝦抗性較對(duì)照組強(qiáng)。這表明,當(dāng)水產(chǎn)動(dòng)物出現(xiàn)脅迫情況時(shí)可以適當(dāng)添加芽孢桿菌進(jìn)行緩解,提高抗應(yīng)激能力以減少損傷。

    5 芽孢桿菌平衡水產(chǎn)動(dòng)物腸道菌群的作用

    腸道菌群對(duì)腸道形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和代謝機(jī)制有重要影響,有益和有害細(xì)菌動(dòng)態(tài)平衡的正態(tài)分布是保證宿主健康生長(zhǎng)的重要基礎(chǔ)。研究結(jié)果表明,芽孢桿菌能夠在水生動(dòng)物腸道內(nèi)生長(zhǎng)繁殖,形成優(yōu)勢(shì)菌群,參與機(jī)體的新陳代謝,改善腸道形態(tài),促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育。并且有研究表明適當(dāng)濃度的益生菌可產(chǎn)生抑菌劑,抑制病原菌的生長(zhǎng),與病原菌爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從而提高腸道中益生菌的豐富度。芽孢桿菌對(duì)多種水產(chǎn)動(dòng)物的腸道微生物平衡都有作用,如里海白魚(Rutilus frisii kutum)、鯰魚(Silurus asotus)、南美白對(duì)蝦(Penaeus vannamei)和草魚等。這說(shuō)明芽孢桿菌的補(bǔ)充可以幫助水生動(dòng)物調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡,利于畜禽的生長(zhǎng)發(fā)育。芽孢桿菌與其他制劑的聯(lián)合使用同樣有調(diào)節(jié)腸道菌群的作用,但其作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

    腸道黏膜屏障與微生物的相互作用對(duì)平衡腸道菌群起著非常重要的作用,研究發(fā)現(xiàn),腸黏膜屏障的完整性被破壞,會(huì)導(dǎo)致抗原(微生物、毒素)通過(guò)黏膜進(jìn)入腸腔內(nèi)易位,進(jìn)而破壞腸黏膜的穩(wěn)定性。有研究發(fā)現(xiàn)草魚飼料中添加地衣芽孢桿菌可以改善腸道屏障功能,增加絨毛長(zhǎng)度,上調(diào)ZO-1的表達(dá)。這也說(shuō)明了芽孢桿菌定植在腸道中,不僅能減少有害微生物對(duì)腸道屏障的破壞,還可以改善水生動(dòng)物的腸道形態(tài)結(jié)構(gòu),提高小腸對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和飼料轉(zhuǎn)化率。

    6 芽孢桿菌調(diào)控水產(chǎn)動(dòng)物的基因表達(dá)

    據(jù)報(bào)道,芽孢桿菌可增強(qiáng)與炎癥、生長(zhǎng)代謝、消化過(guò)程、細(xì)胞骨架、連接復(fù)合物蛋白編碼基因、抗氧化基因和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因的表達(dá)。一種混合芽孢桿菌可以通過(guò)降低HSP70基因的表達(dá)來(lái)降低海鯛(Sea bream)幼體細(xì)胞應(yīng)激的嚴(yán)重程度,從而提高魚對(duì)飼養(yǎng)條件的耐受性。如表1所示,芽孢桿菌能夠調(diào)節(jié)異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)免疫相關(guān)基因的表達(dá),如促炎細(xì)胞因子(IL-8和IL-1β),還能調(diào)節(jié)石斑魚腸道和頭部腎臟中的TGF-β1和TLR5的表達(dá),以及尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)腸道中促炎細(xì)胞因子的表達(dá)。雖然芽孢桿菌能夠在基因水平上對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)行調(diào)控,但與調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和消化酶活性的作用不同,有關(guān)芽孢桿菌調(diào)控基因表達(dá)的研究很少。

    表1 芽孢桿菌對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物基因表達(dá)的影響

    7 芽孢桿菌改善水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖水體的作用

    養(yǎng)殖水體環(huán)境本身就是一個(gè)由多種微生物組成的動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng),有益菌和有害菌共生。養(yǎng)殖水體的最佳條件和理化狀態(tài)是水產(chǎn)養(yǎng)殖的一個(gè)重要問(wèn)題,大多數(shù)感染可能是由于水質(zhì)差造成的。許多研究表明,向水體添加有益微生物,使其大量繁殖形成優(yōu)勢(shì)種群可抑制有害病菌的生長(zhǎng)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中,人工飼料、有機(jī)肥料和養(yǎng)殖生物的排泄物等會(huì)污染水體,在水體中投入地衣芽孢桿菌,地衣芽孢桿菌增殖后能夠產(chǎn)生許多胞外酶,將養(yǎng)殖水體中的蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪等有機(jī)質(zhì)分解,從而達(dá)到減少底泥生成,并且降低養(yǎng)殖水體富營(yíng)養(yǎng)化的情況。有文獻(xiàn)表明,在水中或養(yǎng)殖動(dòng)物的飼料中添加益生菌可以改善水質(zhì),使水適合培養(yǎng)微生物。研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加地衣芽孢桿菌能顯著提高發(fā)酵床墊料蛋白酶活性與芽孢桿菌分布數(shù)量,在一定程度上提高了糞便原位降解效率。

    有研究表明,在蝦幼蟲中添加不同形式和劑量的益生芽孢桿菌,可顯著降低氨和亞硝酸鹽水平。許多研究人員報(bào)告了芽孢桿菌能通過(guò)硝化或反硝化作用使含氮廢物礦化,從而降低氨和亞硝酸鹽水平,改善了的水質(zhì)。添加益生芽孢桿菌產(chǎn)生的硝化作用釋放氫離子,從而降低pH。處理后記錄溶解氧、氨、BOD、TDS、COD、堿度和pH的變化,發(fā)現(xiàn)水環(huán)境的溫度和透明度不受影響。芽孢桿菌在從培養(yǎng)系統(tǒng)中去除有機(jī)物方面也很有用。由此表明,芽孢桿菌能夠保持水質(zhì),使養(yǎng)殖的水產(chǎn)動(dòng)物更好的生長(zhǎng),對(duì)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展有重要作用。

    8 亟待解決的問(wèn)題及建議

    在實(shí)現(xiàn)可持續(xù)養(yǎng)殖過(guò)程中芽孢桿菌有巨大潛力,他能夠增強(qiáng)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、飼料利用率、免疫反應(yīng)、預(yù)防疾病感染尤其是平衡腸道菌群以及改善水質(zhì)。但是,為了提高益生菌在魚類養(yǎng)殖中的研究和應(yīng)用,有一些問(wèn)題也是亟待解決的:①芽孢桿菌來(lái)源于水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)和生活環(huán)境的很少;②芽孢桿菌生長(zhǎng)繁殖環(huán)境在現(xiàn)實(shí)中無(wú)法達(dá)到最適生長(zhǎng)條件,所發(fā)揮的功能不能達(dá)到預(yù)期效果;③芽孢桿菌在水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)的各個(gè)階段的最適添加量尚不明確;④芽孢桿菌在保存過(guò)程中存在逐漸減少的現(xiàn)象,需要進(jìn)一步研究;⑤芽孢桿菌進(jìn)入水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi),與腸道微生物協(xié)同作用的機(jī)制尚不明確。雖然芽孢桿菌在應(yīng)用過(guò)程中還存在一些問(wèn)題,但芽孢桿菌制劑具有相對(duì)安全、環(huán)境兼容性好、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn),因而更符合現(xiàn)代社會(huì)對(duì)生產(chǎn)及有害生物綜合防治的要求。

    針對(duì)上述問(wèn)題提出以下建議:第一,研究清楚芽孢桿菌與水產(chǎn)動(dòng)物腸道和水體原籍菌群的相互作用機(jī)制。第二,進(jìn)一步優(yōu)化芽孢桿菌培養(yǎng)、加工和保存的條件。第三,探索不同品種、不同時(shí)期、不同規(guī)格、不同水體的差異,確定不同的用量,以達(dá)到精準(zhǔn)養(yǎng)殖。第四,尋找能夠與芽孢桿菌進(jìn)行協(xié)同作用的益生菌,制成復(fù)合益生菌添加劑,將微生物的作用最大化,這也是以后的發(fā)展趨勢(shì)。

    猜你喜歡
    芽孢益生菌水產(chǎn)
    搞養(yǎng)殖,我們都看《當(dāng)代水產(chǎn)》
    加油!水產(chǎn)人!
    大咖點(diǎn)評(píng):2020年水產(chǎn)動(dòng)保誰(shuí)主沉浮?
    解淀粉芽孢桿菌Lx-11
    解淀粉芽孢桿菌的作用及其產(chǎn)品開發(fā)
    側(cè)孢短芽孢桿菌A60
    讀懂“水產(chǎn)人十二時(shí)辰”,你就懂了水產(chǎn)人的一天
    益生元和益生菌促進(jìn)豬生長(zhǎng)和健康
    益生菌別貪多
    幸福(2017年18期)2018-01-03 06:34:45
    神奇的小小腸道益生菌
    综合色丁香网| 26uuu在线亚洲综合色| 国产亚洲欧美98| 一区二区三区免费毛片| 性插视频无遮挡在线免费观看| 女同久久另类99精品国产91| 一本精品99久久精品77| 最近手机中文字幕大全| 最近中文字幕高清免费大全6| 日本免费a在线| 精品人妻视频免费看| av在线蜜桃| 亚洲中文字幕日韩| 在线a可以看的网站| 波多野结衣巨乳人妻| 日韩高清综合在线| 欧美日韩精品成人综合77777| 男的添女的下面高潮视频| 国产精品一区二区性色av| 成年女人看的毛片在线观看| 国产成人精品一,二区 | 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲av电影不卡..在线观看| 一区二区三区免费毛片| 亚洲精品影视一区二区三区av| 亚洲七黄色美女视频| 精品久久久久久久末码| 国产精品日韩av在线免费观看| 久久亚洲国产成人精品v| 级片在线观看| 99热这里只有精品一区| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 色吧在线观看| av.在线天堂| 国产亚洲精品av在线| 国产成人精品一,二区 | 亚洲经典国产精华液单| 国产激情偷乱视频一区二区| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产淫片久久久久久久久| 久久6这里有精品| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 99国产精品一区二区蜜桃av| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国产三级在线视频| 欧美三级亚洲精品| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国产一级毛片在线| 免费观看的影片在线观看| 久久韩国三级中文字幕| 久久久久九九精品影院| 男人和女人高潮做爰伦理| 简卡轻食公司| 哪里可以看免费的av片| 久久这里只有精品中国| 免费观看a级毛片全部| av国产免费在线观看| 国产老妇女一区| 久久精品久久久久久久性| 精品久久久久久久末码| 丝袜美腿在线中文| 亚洲精品国产av成人精品| 好男人在线观看高清免费视频| 丝袜美腿在线中文| 变态另类丝袜制服| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 久久国产乱子免费精品| 久久久午夜欧美精品| 成人毛片a级毛片在线播放| 免费av不卡在线播放| 麻豆成人av视频| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 两个人的视频大全免费| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 精品人妻熟女av久视频| 好男人在线观看高清免费视频| 人妻少妇偷人精品九色| 韩国av在线不卡| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 日本与韩国留学比较| 22中文网久久字幕| 欧美三级亚洲精品| 成人特级黄色片久久久久久久| 在线播放无遮挡| 国产伦理片在线播放av一区 | 精品不卡国产一区二区三区| 久久久欧美国产精品| 免费观看精品视频网站| 久久久久久久久久久丰满| 婷婷色av中文字幕| 午夜爱爱视频在线播放| 能在线免费看毛片的网站| 我要看日韩黄色一级片| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产精品久久久久久精品电影| 哪个播放器可以免费观看大片| 日韩人妻高清精品专区| 人体艺术视频欧美日本| 免费看光身美女| 久久久久久久久中文| 日韩大尺度精品在线看网址| 内地一区二区视频在线| 干丝袜人妻中文字幕| 国产人妻一区二区三区在| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 久久6这里有精品| 久久亚洲精品不卡| 男人舔女人下体高潮全视频| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 久久久久久久久久黄片| 日本五十路高清| 国内精品美女久久久久久| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国内精品一区二区在线观看| 永久网站在线| 亚洲成人精品中文字幕电影| 亚洲精品自拍成人| 一进一出抽搐gif免费好疼| 99国产极品粉嫩在线观看| 日韩精品有码人妻一区| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 国产综合懂色| 中文字幕免费在线视频6| 免费在线观看成人毛片| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 久久久久久久亚洲中文字幕| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 免费av观看视频| 国产伦理片在线播放av一区 | 久久久久久九九精品二区国产| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 全区人妻精品视频| 欧美又色又爽又黄视频| 亚洲国产精品sss在线观看| 最新中文字幕久久久久| 亚洲欧美精品专区久久| 在线a可以看的网站| 在线天堂最新版资源| 欧美精品一区二区大全| 成人三级黄色视频| 九草在线视频观看| 久久久久免费精品人妻一区二区| 97超碰精品成人国产| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 国产午夜精品论理片| 久久久久久久久久成人| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产伦在线观看视频一区| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 成人午夜精彩视频在线观看| 老女人水多毛片| 国产乱人偷精品视频| 欧美区成人在线视频| 成人欧美大片| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 久久这里有精品视频免费| 亚洲三级黄色毛片| 国产成人午夜福利电影在线观看| 亚洲成人av在线免费| 91aial.com中文字幕在线观看| 日韩欧美精品v在线| 中文欧美无线码| 亚洲成人中文字幕在线播放| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产一区二区在线观看日韩| 在线观看一区二区三区| 欧美日韩在线观看h| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 在线观看一区二区三区| 久久中文看片网| 一边亲一边摸免费视频| 丝袜美腿在线中文| 少妇人妻精品综合一区二区 | 麻豆乱淫一区二区| 人妻久久中文字幕网| 免费人成在线观看视频色| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产一区二区激情短视频| 一区二区三区免费毛片| 能在线免费看毛片的网站| 热99re8久久精品国产| 国产综合懂色| 国内精品一区二区在线观看| 欧美+亚洲+日韩+国产| 长腿黑丝高跟| 激情 狠狠 欧美| or卡值多少钱| 我要搜黄色片| 97热精品久久久久久| 秋霞在线观看毛片| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 国产亚洲精品av在线| 麻豆久久精品国产亚洲av| 日韩av不卡免费在线播放| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产精品爽爽va在线观看网站| 99riav亚洲国产免费| 亚洲av免费高清在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 黄色欧美视频在线观看| 欧美不卡视频在线免费观看| av在线观看视频网站免费| 日韩精品有码人妻一区| 哪个播放器可以免费观看大片| 五月伊人婷婷丁香| 久久精品综合一区二区三区| 亚洲精品国产av成人精品| 极品教师在线视频| 国产精品久久久久久久久免| 精品无人区乱码1区二区| 免费看av在线观看网站| 午夜久久久久精精品| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产探花极品一区二区| 99视频精品全部免费 在线| 亚洲精品亚洲一区二区| 看非洲黑人一级黄片| 欧美一区二区国产精品久久精品| 老司机影院成人| 一本精品99久久精品77| 亚洲在线观看片| 欧美高清成人免费视频www| 伊人久久精品亚洲午夜| 高清午夜精品一区二区三区 | 六月丁香七月| 日本一二三区视频观看| 最近2019中文字幕mv第一页| 又爽又黄无遮挡网站| 午夜精品国产一区二区电影 | 日韩av在线大香蕉| 毛片女人毛片| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 欧美成人精品欧美一级黄| av在线老鸭窝| 国产成人午夜福利电影在线观看| 少妇高潮的动态图| 寂寞人妻少妇视频99o| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 亚洲综合色惰| 国产黄色小视频在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 如何舔出高潮| 精品久久久久久久久久久久久| 国产探花在线观看一区二区| 网址你懂的国产日韩在线| 村上凉子中文字幕在线| 黄色视频,在线免费观看| 最近2019中文字幕mv第一页| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 悠悠久久av| 日日撸夜夜添| 能在线免费看毛片的网站| 天堂影院成人在线观看| 九九在线视频观看精品| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 内射极品少妇av片p| 在线a可以看的网站| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 深夜精品福利| 日韩欧美精品免费久久| 级片在线观看| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 国产成人91sexporn| av卡一久久| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 久久久久久久久久久丰满| 91狼人影院| 成年女人看的毛片在线观看| 久久亚洲精品不卡| 校园人妻丝袜中文字幕| 好男人在线观看高清免费视频| 男插女下体视频免费在线播放| 少妇熟女欧美另类| 国产乱人偷精品视频| 中国美白少妇内射xxxbb| 在线天堂最新版资源| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产一区二区激情短视频| 男人的好看免费观看在线视频| 一级av片app| 内地一区二区视频在线| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 久久久久久久久中文| 国产精品一区二区在线观看99 | 99热只有精品国产| 69人妻影院| 亚洲国产色片| 中文字幕制服av| 成人午夜精彩视频在线观看| 欧美日韩综合久久久久久| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 国产高清视频在线观看网站| 欧美zozozo另类| 韩国av在线不卡| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲色图av天堂| 亚洲精品自拍成人| 一级毛片电影观看 | 深夜精品福利| 性色avwww在线观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产精品久久久久久久久免| 午夜免费男女啪啪视频观看| 国产免费一级a男人的天堂| 天堂√8在线中文| 精品无人区乱码1区二区| 国产午夜精品论理片| 国产真实伦视频高清在线观看| 国产精品免费一区二区三区在线| 美女内射精品一级片tv| 亚洲天堂国产精品一区在线| 亚洲欧美精品自产自拍| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 女人被狂操c到高潮| 麻豆成人av视频| 国产极品天堂在线| 亚洲综合色惰| 岛国在线免费视频观看| 欧美色欧美亚洲另类二区| 欧美日本视频| 久久人人精品亚洲av| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲av不卡在线观看| 在线观看66精品国产| av国产免费在线观看| 激情 狠狠 欧美| 国产单亲对白刺激| 大香蕉久久网| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲av第一区精品v没综合| 青春草国产在线视频 | 国产精品国产高清国产av| 久久亚洲精品不卡| 亚洲七黄色美女视频| 少妇人妻精品综合一区二区 | 天天一区二区日本电影三级| 国产一区二区在线观看日韩| 日本免费a在线| 一级黄片播放器| 日韩视频在线欧美| 国产精品久久久久久久电影| 国产精品av视频在线免费观看| 91久久精品国产一区二区成人| 欧美成人精品欧美一级黄| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲自拍偷在线| 欧美一区二区亚洲| 99热这里只有是精品在线观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 99国产极品粉嫩在线观看| 亚洲自偷自拍三级| 高清毛片免费观看视频网站| 精品久久久久久久久久久久久| 网址你懂的国产日韩在线| 黄片wwwwww| 最近中文字幕高清免费大全6| 亚洲一区高清亚洲精品| 色5月婷婷丁香| 在线观看av片永久免费下载| 床上黄色一级片| 99久国产av精品国产电影| 99热这里只有是精品50| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 午夜爱爱视频在线播放| 真实男女啪啪啪动态图| 成人特级黄色片久久久久久久| 国产精品爽爽va在线观看网站| 可以在线观看的亚洲视频| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 一进一出抽搐gif免费好疼| 久久精品综合一区二区三区| 亚洲四区av| 亚洲图色成人| 免费观看在线日韩| 久久久久久大精品| 特大巨黑吊av在线直播| 国产极品精品免费视频能看的| 久久综合国产亚洲精品| 亚洲一区高清亚洲精品| 久久久久久久久中文| 欧美又色又爽又黄视频| 观看美女的网站| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产一级毛片七仙女欲春2| 一级毛片电影观看 | 免费观看a级毛片全部| 69人妻影院| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产成人精品久久久久久| 欧美性猛交黑人性爽| 成人亚洲精品av一区二区| 三级国产精品欧美在线观看| 18禁在线播放成人免费| 成人二区视频| 99久久九九国产精品国产免费| 美女大奶头视频| 国产精品日韩av在线免费观看| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 最近的中文字幕免费完整| 亚洲无线观看免费| 一区福利在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 免费av观看视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 欧美xxxx性猛交bbbb| 搞女人的毛片| 一区福利在线观看| 在现免费观看毛片| 不卡视频在线观看欧美| 又粗又硬又长又爽又黄的视频 | 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久韩国三级中文字幕| 精品人妻一区二区三区麻豆| 久久精品91蜜桃| 亚洲精品国产成人久久av| 国产精品久久电影中文字幕| 国内精品美女久久久久久| 两个人视频免费观看高清| 亚洲国产精品国产精品| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 熟女人妻精品中文字幕| 国产精品乱码一区二三区的特点| 在线观看66精品国产| 日日啪夜夜撸| 成人午夜高清在线视频| 十八禁国产超污无遮挡网站| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产亚洲av嫩草精品影院| 尾随美女入室| 久久亚洲精品不卡| 久久久久九九精品影院| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 日本五十路高清| 欧美成人a在线观看| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 亚洲精品自拍成人| 禁无遮挡网站| 国产在线男女| 国产精品久久久久久精品电影| 国产真实乱freesex| 欧美人与善性xxx| 色吧在线观看| 又爽又黄无遮挡网站| 日本黄大片高清| 成人午夜高清在线视频| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 国产成年人精品一区二区| 人妻系列 视频| 亚洲一区二区三区色噜噜| 69人妻影院| 麻豆一二三区av精品| 国产高清激情床上av| 少妇人妻精品综合一区二区 | 亚洲真实伦在线观看| 一个人观看的视频www高清免费观看| 高清毛片免费看| 成年版毛片免费区| 九九热线精品视视频播放| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 成人亚洲精品av一区二区| 大型黄色视频在线免费观看| 国产精品久久视频播放| 国产精品野战在线观看| 美女大奶头视频| 51国产日韩欧美| av天堂中文字幕网| a级毛片免费高清观看在线播放| 校园春色视频在线观看| 日韩欧美 国产精品| 欧美成人一区二区免费高清观看| 中文字幕av在线有码专区| 黑人高潮一二区| 极品教师在线视频| 国产精品一区二区性色av| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 在线观看一区二区三区| 久久久久性生活片| 人妻夜夜爽99麻豆av| 在线观看午夜福利视频| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产精品国产高清国产av| 成人漫画全彩无遮挡| 国产色婷婷99| 婷婷色综合大香蕉| 51国产日韩欧美| 插逼视频在线观看| а√天堂www在线а√下载| 成人欧美大片| 国产精品免费一区二区三区在线| 99久久人妻综合| 91av网一区二区| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 黄色欧美视频在线观看| 一区福利在线观看| a级毛色黄片| 日韩欧美 国产精品| 亚洲高清免费不卡视频| 欧美日韩国产亚洲二区| 亚洲av成人av| av黄色大香蕉| 五月伊人婷婷丁香| 99热6这里只有精品| 精品一区二区三区人妻视频| 97热精品久久久久久| 大香蕉久久网| 欧美日韩乱码在线| 国产精品野战在线观看| 久久久久久伊人网av| 免费看av在线观看网站| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 91在线精品国自产拍蜜月| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 99热网站在线观看| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 亚洲精品亚洲一区二区| 国内精品宾馆在线| 国语自产精品视频在线第100页| 我要看日韩黄色一级片| 国内精品久久久久精免费| 亚洲美女视频黄频| 成人二区视频| 国产三级中文精品| 国产精品嫩草影院av在线观看| h日本视频在线播放| 在线观看美女被高潮喷水网站| 成人一区二区视频在线观看| 美女黄网站色视频| 亚洲av不卡在线观看| 国产三级在线视频| 国产美女午夜福利| 两个人的视频大全免费| 日本欧美国产在线视频| 欧美三级亚洲精品| 97热精品久久久久久| 国产老妇女一区| 日韩高清综合在线| 看十八女毛片水多多多| 嫩草影院新地址| 97超碰精品成人国产| 色哟哟·www| 联通29元200g的流量卡| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 中国美女看黄片| av福利片在线观看| 中国美女看黄片| 国产精品1区2区在线观看.| 久久久久久大精品| 国产探花在线观看一区二区| 国产成年人精品一区二区| 久久久精品大字幕| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 美女被艹到高潮喷水动态| 精品久久国产蜜桃| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产精品日韩av在线免费观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产亚洲91精品色在线| 中文字幕久久专区| 亚洲18禁久久av| 丝袜喷水一区| 久久精品国产清高在天天线| 亚洲av不卡在线观看| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 老司机福利观看| 热99在线观看视频| 99久久成人亚洲精品观看| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 国产av一区在线观看免费| 国产精品免费一区二区三区在线| 男女那种视频在线观看| 深夜精品福利| 亚洲av成人精品一区久久| 97超视频在线观看视频| 国产成人精品一,二区 | 国产久久久一区二区三区| 日韩精品有码人妻一区| 成熟少妇高潮喷水视频| 精品久久久久久久久亚洲| 欧美极品一区二区三区四区| 久久精品国产自在天天线| 内地一区二区视频在线| 久久久久久伊人网av| 免费黄网站久久成人精品| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 别揉我奶头 嗯啊视频| 最新中文字幕久久久久| 晚上一个人看的免费电影| 欧美日韩精品成人综合77777| 久久久国产成人精品二区| 五月伊人婷婷丁香| 高清毛片免费看| 热99在线观看视频| 精品久久久久久成人av| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产综合懂色| 五月玫瑰六月丁香| 国内精品久久久久精免费| 天堂√8在线中文| 久久这里有精品视频免费| 淫秽高清视频在线观看| 色5月婷婷丁香| av视频在线观看入口| 欧美最新免费一区二区三区| 男插女下体视频免费在线播放| 精品一区二区三区人妻视频| 国产麻豆成人av免费视频|