黑龍江擬赤梢魚資源調(diào)查和生物學測定

徐 偉，耿龍武，金洪宇，李 雷，尚信池，馬 波，張 穎

(中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江省冷水性魚類種質(zhì)資源及增養(yǎng)殖重點開放實驗室，哈爾濱 150070)

擬赤梢魚(Pseudaspiusleptocephalus)屬雅羅魚亞科擬赤梢魚屬，在我國僅有擬赤梢魚一種[1,2]，地方名又稱紅尾巴梢子、紅尾、媳婦魚等，主要分布于蒙新高原、內(nèi)蒙古高原的湖泊與河流，以及黑龍江水系的河流中[1-3]。擬赤梢魚的資源量較少，對該魚的資源和生物學記載，僅在幾本《魚類志》和資源調(diào)查報告中能夠查閱到，其又與蒙古鲌(Chanodichthysmongolicus)的個體外形和體色較相近，在早期漁業(yè)捕撈作業(yè)時往往將二者混在一起統(tǒng)計[1-7]。

近年來，由于環(huán)境破環(huán)、過渡捕撈等原因，擬赤梢魚的種群資源不斷下降[7]，許多原棲息河流湖泊都已很難捕獲到，亟需進行種質(zhì)保護和資源恢復。中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所自2015年開展擬赤梢魚的采捕和人工繁殖，2019年完成了F1的全人工繁殖，2020年又對黑龍江擬赤梢魚的資源和分布進行實地調(diào)查[8-10]。本研究統(tǒng)計了近幾年黑龍江擬赤梢魚采捕數(shù)量情況，測定了其體長、體重、性腺等生物學參數(shù)，對其資源量、生物學和生長特點進行了分析和討論，旨在為擬赤梢魚的資源保護和開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野生魚采捕

2015年、2019年5月15日-6月10日在黑龍江撫遠烏蘇里江(中國一側(cè))通江口至抓吉鎮(zhèn)12.8 km江段，當?shù)貪O民利用3層刺網(wǎng)(網(wǎng)長360 m、網(wǎng)高3.9 m、網(wǎng)目8.3～12.6 cm)進行野生親魚捕撈，作業(yè)時網(wǎng)具隨水漂流，網(wǎng)具底綱觸底，漂流距離約為2.4 km，將該漁業(yè)生產(chǎn)點約30條作業(yè)船捕撈到的多數(shù)個體采購，共收集到野生魚147尾。

2020年9-10月在黑龍江12個江段開展了實地采樣和調(diào)研(表1)，地籠7～10個(網(wǎng)目1.5～2.5 cm，長25 m)，傍晚下網(wǎng)，早晨起網(wǎng)，一般放置12 h。流刺網(wǎng)3～5個(網(wǎng)目2 cm，網(wǎng)長60 cm，網(wǎng)高1.5 m),作業(yè)時網(wǎng)具隨水漂流，漂流時間在1.5～2 h，每個采樣點捕撈一次，共捕獲野生魚74尾。

2020年10月19-28日，在漠河市每天早上在當?shù)匾粋€主要經(jīng)營野生魚行采購，共收集到野生擬赤梢魚42尾，這家魚行的魚貨也主要來源于黑龍江洛古河段作業(yè)的3條漁船。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計來源

資源調(diào)查統(tǒng)計數(shù)據(jù)來源于2020年秋季9-10月黑龍江全江段魚捕撈的野生擬赤梢魚74尾和漠河集市購買的野生魚42尾，以及2015年、2019年5-6月份黑龍江撫遠烏蘇里江通江口至抓吉鎮(zhèn)江段采集到的野生魚147尾。

形態(tài)學統(tǒng)計數(shù)據(jù)來源于2020年10月下旬在漠河集市購得的野生魚樣本，包括2～3齡魚體32尾，3～6齡魚6尾，高齡魚體2尾。

生長特征統(tǒng)計數(shù)據(jù)來源于2020年秋季9-10月黑龍江全江段擬赤梢魚的捕撈和2020年10月漠河市場采購的野生魚116尾，以及2019年5-6月份黑龍江撫遠烏蘇里江通江口至抓吉鎮(zhèn)江段采集的野生魚49尾。

繁殖生物學統(tǒng)計數(shù)據(jù)來源于2019年5-6月份在黑龍江撫遠烏蘇里江通江口至抓吉鎮(zhèn)江段采集的野生魚49尾。

1.3 生物學測量和統(tǒng)計方法

調(diào)查期間，采集到的擬赤梢魚測量其體重、性腺重、體長、頭長、尾柄長等生物學指標，依次標號注明采樣時間、地點，并用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和相關(guān)回歸分析。

個體絕對繁殖力(F)、體長相對繁殖力(FL)、體重相對繁殖力(Fm)、性腺成熟系數(shù)(GSI)和繁殖貢獻率(P)計算公式為：

F=Ne/ms×mo;

FL=F/L;

Fm=F/mn;

GSI=mo/mn×100%;

采用von Bertalanffy生長方程對擬赤梢魚生長特性進行表述，運用最小二乘法計算von Bertalanffy生長方程參數(shù)。

體長生長方程：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]；

體重生長方程：Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

體長生長速度公式：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)；

體重生長速度公式：dW/dt=bW∞e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1；

體長生長加速度公式：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)；

體重生長加速度公式：d2W/dt2=bW∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]；

拐點年齡：tI=lnb/k+t0。

1.4 年齡的鑒定方法

本研究以鱗片為主要鑒定材料，微耳石作為輔助對擬赤梢魚的年齡進行鑒定。鱗片用5%NaOH浸泡2 h，用鑷子和軟毛刷去除表皮，清水漂洗，置于載玻片上用蓋玻片覆蓋，晾干，在解剖鏡下進行輪紋觀察，并利用與計算機連接的圖像分析系統(tǒng)拍照。耳石使用無水乙醇清洗，去除表面污物并晾干，背面朝上，1000#砂紙打磨至耳石中心核時，翻過來打磨另一面，然后指甲油包埋并固定于載玻片上，再用砂紙打磨至耳石核區(qū)清晰為止，耳石磨片在顯微鏡下觀察，并利用與計算機連接的圖像分析系統(tǒng)拍照。

2 結(jié)果

2.1 資源調(diào)查

2020年秋季9-10月在黑龍江上游綏濱到漠河江段可捕獲到個體不同大小的魚體，最大個體達2 100 g，但在黑龍江下游撫遠至同江江段沒有捕撈到擬赤梢魚。從捕撈的數(shù)量上來看，從綏濱江段開始可以捕到少量個體，開庫康江段黑龍江上游數(shù)量逐漸增多(表2)。

表2 2020年9-10月黑龍江擬赤梢魚捕撈調(diào)查Tab.2 Distribution of P.leptocephalus resources in Heilongjiang from September to October in 2020

對2015年、2019年5-6月份在黑龍江撫遠烏蘇里江通江口至抓吉鎮(zhèn)江段，捕撈的147尾野生魚進行了生物學統(tǒng)計，體重范圍在477.0～1 254.9 g，體長范圍在34.5～46.5 cm，全長范圍40.5～53.8 cm，其中體重在707.6～1 098.0 g的數(shù)量占到了群體總數(shù)的83.68%(表3)，多數(shù)個體都是性腺成熟的個體。2015年高峰期魚獲量在5～8 尾/d，2019年在8～15 尾/d，2020年在3～5 尾/d。

表3 5-6月?lián)徇h烏蘇里江通江口擬赤梢魚的捕撈調(diào)查(2015年，2019年)Tab.3 Distribution of P.leptocephalus resources at the Tongjiangkou of Wusuli River in Fuyuan county from May to June(2015,2019)

2.2 形態(tài)特征

測定了40尾不同大小擬赤梢魚的生物特征，側(cè)線鱗鱗式93～96，14～15/8～9，胸鰭條I- 14～16，腹鰭條I-9,背鰭條III- 7，臀鰭III-8～9，第一鰓弓外側(cè)鰓耙數(shù)9～11。體長為體高的4.10～6.01倍，為頭長的3.29～3.87倍，為尾柄長的4.32～6.00倍。頭長為吻長2.99～4.42倍，為眼徑的4.91～8.73倍，為眼間距的3.41～6.13倍，尾柄長為尾柄高的1.86～2.60倍(表4)。鮮活時體呈深灰色， 腹部銀色，背鰭灰色，腹鰭、臀鰭和尾鰭下葉紅色，胸鰭帶黃色。

表4 黑龍江擬赤梢魚形態(tài)學測定(n=40)Tab.4 Morphological determination of Heilongjiang River P.leptocephalus(n=40)

2.3 生長特征

測定165尾黑龍江野生擬赤梢魚的樣本，根據(jù)體重、體長的測量數(shù)據(jù)作散點圖，從點圖上分析，體重W(g)與體長L(cm)成冪函數(shù)關(guān)系(圖1)，回歸方程為W=0.006 1L3.223 9(n=165,R2=0.995 8)。

圖1 擬赤梢魚體重與體長的相關(guān)性曲線Fig.1 The correlation curve between body weight and body length of P.leptocephalus

將擬赤梢魚的各年齡組實測平均體長通過von Bertalanffy方程進行擬合，得到方程的參數(shù)值：L∞=62.46 cm；k=0.154；t0=0.26；W∞=4 110.2 g。由此得出擬赤梢魚的體長、體重生長方程如下：Lt=62.46[1-e-0.154(t-0.26)]，Wt=4 110.2[1-e-0.154(t-0.26)]3.223 9。根據(jù)體長、體重生長方程繪制擬赤梢魚的生長曲線(圖2)。將擬赤梢魚的體長、體重的生長方程分別求一階導數(shù)和二階導數(shù)，得到體長、體重的生長速度及生長加速度方程：dL/dt=9.617e-0.154(t-0.26)，dW/dt=2 040.63e-0.154(t-0.26)[1-e-0.154(t-0.26)]2.223 9；d2L/dt2=-1.481e-0.154(t-0.26)，d2W/dt2=314.26e-0.154(t-0.26)[1-e-0.154(t-0.26)]1.223 9[3.223 9e-0.154(t-0.26)-1](圖3、圖4)。通過擬赤梢魚的體重生長速度曲線及體重生長加速度曲線可見，兩者皆具有拐點。擬赤梢魚的體重生長速度前期隨著年齡增長逐漸增快，到達拐點時為7.86齡，對應(yīng)的體長、體重為Lt=43.08 cm，Wt=1 241.53 g，此后隨著年齡的增長體重生長速度逐漸減緩。

圖2 擬赤梢魚體長體重生長曲線Fig.2 The growth curves of standard length and body weight in von Bertalanffy functions of P.leptocephalus

圖3 擬赤梢魚體長生長速度及生長加速度曲線Fig.3 Curves of growth rate and its acceleration of body length in von Bertalanffy functions of P.leptocephalus

圖4 擬赤梢魚體重生長速度及生長加速度曲線Fig.4 Growth rate curve and acceleration of body weight in von Bertalanffy functions of P.leptocephalus

2.4 繁殖生物學

通過性腺觀察和體長、體重測量，2019年5-6月份在烏蘇里江通江口至抓吉鎮(zhèn)江段捕撈的野生擬赤梢魚多數(shù)是性成熟的個體，其中雌性26尾，雄性23尾，性比為♀∶♂=1∶0.88，主要為5～8齡魚。雌性個體成熟系數(shù)在6.3%～14.3%，絕對繁殖力為15 312～41 760粒，平均為(26 120±7 433)粒；體長相對繁殖力為397～994 粒/cm，平均為(649±165) 粒/cm；體重相對繁殖力為19.1～41.0 粒/g，平均為(28.7±5.8) 粒/g。

在捕獲的雌性群體中，6齡魚為主要繁殖年齡組，占雌性樣本中的61.54%。通過比較各年齡組的總懷卵量可估算出各個年齡組對種群補充的貢獻率，6齡組的繁殖貢獻率最大，占繁殖群體總繁殖力的52%，其次為7齡組占39%，高貢獻率可歸因于這兩個年齡組顯著的數(shù)量優(yōu)勢，8齡組的貢獻率最低僅占9%(表5)。

表5 擬赤梢魚繁殖力特征及生物學指標Tab.5 Characteristics statistics of the biological indices and individual fecundity of P.leptocephalus

3 討論

3.1 擬赤梢魚的分布

擬赤梢魚在國外主要分布于俄羅斯境內(nèi)貝爾湖、英戈達河、鄂嫩河和石勒喀河[11-12]，在我國主要分布在蒙新高原、內(nèi)蒙古高原的湖泊與河流，以及黑龍江水系的河流中[5]。實地調(diào)研，在黑龍江上游擬赤梢魚的俗稱“紅尾魚”、“紅尾巴梢”，在黑龍江下游撫遠江段稱“雅羅”，是黑龍江“三花五羅”名優(yōu)魚類之一。任慕蓮[2]、張覺民[3]、董崇智等[4]和易伯魯?shù)萚6]早期的報道中，黑龍江、額爾古納河、松花江、嫩江、達賚湖、鏡泊湖和五大連池都有擬赤梢魚的分布，金志民等[13]、金建麗等[14,15]2010年、2015年在鏡泊湖采集到擬赤梢魚，但2013年孫淼等[16]，1994年任慕蓮[17]的文獻資料中，鏡泊湖中已沒有擬赤梢魚的分布。本研究作者咨詢鏡泊湖水產(chǎn)養(yǎng)殖場漁業(yè)相關(guān)人員了解到，早期在鏡泊湖能捕撈到擬赤梢魚，但近十年來沒有該魚被捕獲的相關(guān)消息，金志民[13]、金建麗等[14,15]在鏡泊湖哪個區(qū)域捕到的，還有待考證。從目前查閱的資料來看，早期黑龍江水系資源保護較好的時候，擬赤梢魚的數(shù)量也較少，近年來，隨著過度捕撈，環(huán)境破壞等原因，原有記載的水域如松花江、嫩江、達賚湖、鏡泊湖和五大連池，現(xiàn)已很難見到擬赤梢魚了。從本調(diào)查結(jié)果來看，在黑龍江上游和額爾古納河還能捕到少量的個體，已處于瀕危的狀況。

3.2 黑龍江擬赤梢魚的捕撈調(diào)查

本研究2020年9-10月的調(diào)查結(jié)果顯示，綏濱黑龍江江段可采捕到少量擬赤梢魚個體，黑龍江上游方向的開庫康、洛古村等河段采捕數(shù)量有明顯的增加，捕撈到的個體大、中、小都有，在漠河市采購的魚，也來源于在洛古河段作業(yè)的3條漁船。通過咨詢當?shù)貪O民，在黑龍江同江口江段擬赤梢魚的資源量較少，偶爾能捕撈到，而黑龍江上游漠河河段一年四季都可以捕撈到，在支流額爾木河、大林河還能捕獲到一定的數(shù)量。黑龍江上游的分支河流內(nèi)蒙的額爾古納河，能捕獲的數(shù)量更多，個體更大，曾捕撈到2.5 kg以上的個體。

本研究2015年和2019年5-6月在撫遠黑龍江江段，采集的個體多數(shù)是性成熟的個體，體重主要在707.6～1 098.0 g，但在2020年9-10月這一江段下沒有捕到魚。調(diào)研撫遠江段當?shù)氐臐O民，了解到如果前一年漲大水，第二年春季水小數(shù)量就較大，反之數(shù)量較少，這一江段春季能捕到擬赤梢魚，到了秋季就很少捕到，推測春季撫遠烏蘇里江通江口可能是擬赤梢魚繁殖洄游的通道。

3.3 擬赤梢魚的生長、食性和繁殖

在黑龍江流域的眾多魚類中，擬赤梢魚屬于一個中小型魚類，其生長速度較慢[1-4]。本研究對不同年齡組的擬赤梢魚進行了生長測量，其結(jié)果與任慕蓮[2]報道的1齡魚體長為7.5 cm，2齡魚13.0 cm，3齡魚19.5 cm，4齡魚26.0 cm，5齡魚31.0 cm較相近。目前，由于擬赤梢魚的野生資源量較少，本研究受到捕撈時間、網(wǎng)具、地點和樣本數(shù)量等原因，其生長特征還有待進一步補充和完善。

擬赤稍魚為肉食性魚類，食物主要為小型魚類，亦食甲殼動物，幼魚期主要食用浮游動物。雖然擬赤梢魚不屬于冷水性魚類，但喜棲于水溫較低的流水水域，常年生活在河道湍急的流水中，肥育期不進入湖泊，只在江灣捕食，冬季仍活動，繼續(xù)攝食[1-4]。本研究對2020年10月下旬在漠河集市購得的野生魚樣本進行了腸道解剖觀察，發(fā)現(xiàn)有73.45%的個體腸道內(nèi)都有食物，400 g以上的個體主要食物為小雜魚，這時當?shù)睾恿魉疁匾押艿烷_始結(jié)冰，但該魚仍然可以攝食。

從資料可知，擬赤梢魚4年性成熟，本研究在撫遠捕撈的野生親魚都是5～8齡魚，解剖發(fā)現(xiàn)性腺多數(shù)已成熟，另外，人工培育的2015年繁殖的F1子代，在2019年也成功進行了全人工繁殖工作，這說明擬赤梢魚4+齡以上能夠達到性腺成熟。尼科爾斯基(俄)[1]和任慕蓮[2]的研究顯示擬赤梢魚可能是產(chǎn)漂浮性卵魚類，但本研究作者在2019年全人工繁殖中，確認該魚是產(chǎn)粘性卵的魚類，卵遇水后有一定的粘性，沉于水底部,于信勇也報道了該魚的卵有粘性[18]。這可能是早期漁業(yè)調(diào)查時，受到實驗條件或其它因素的影響造成的，相關(guān)證據(jù)還有待進一步查實。