北洛河流域浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空特征及其與環(huán)境因子相關(guān)性

白海鋒，孔飛鶴，王怡睿，宋進(jìn)喜,4*，曹葉琳，蔣曉輝

(1.西北大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點實驗室，陜西 西安 710127； 2.陜西省黃河研究院，陜西 西安 710127； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；4.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

浮游動物是生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的次級生產(chǎn)者，對于水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化、信息傳遞和能量流動起著至關(guān)重要的作用[1]。浮游動物以浮游植物、微小細(xì)菌和有機(jī)碎屑等為食，是魚類和其他生物的食物，在水域生態(tài)系統(tǒng)中影響著生物容納量及生物資源消耗補(bǔ)充量[2-3]。浮游動物種類組成和群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子的變化非常敏感，常被用作指示河流水環(huán)境變化的極佳生物[4]。而水溫、pH、溶解氧、重金屬、水質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)及捕食效應(yīng)等對浮游動物群落結(jié)構(gòu)都具有直接或間接影響[5-7]。

北洛河(36°44′53″N～37°19′28″N，107°32′40″E～108°32′45″E)是黃河二級支流，渭河一級支流，發(fā)源于陜西省定邊縣白云山南麓的草梁山，由北向南流經(jīng)榆林、延安、韓城、渭南等市(區(qū))，于大荔縣東南匯入渭河左岸，河長680 km，流域面積2.69×104km2。流域地處溫暖帶，屬大陸性氣候，年平均降水量為510～540 mm，其中，降水量主要集中在豐水期(7—10月)，占全年降水量的63%，多以暴雨形式出現(xiàn)。地形破碎，溝壑縱橫，黃沙土質(zhì)，水土流失嚴(yán)重，水土流失面積占流域面積的64.2%[8-9]。北洛河上游為陜北油氣資源勘探開發(fā)重要區(qū)域[10]，對水質(zhì)及水生生物影響較大。目前，有關(guān)該流域的研究多集中在徑流變化、水沙特征、植被覆蓋、氣候變化及人類活動等方面[11-15]，而針對北洛河流域水生生物群落結(jié)構(gòu)及其對環(huán)境響應(yīng)關(guān)系的研究較少。因此，本文中以北洛河為研究區(qū)域，基于豐水期和枯水期的全流域浮游動物調(diào)查數(shù)據(jù)及環(huán)境參數(shù)監(jiān)測數(shù)據(jù)，分析流域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的時空格局特征，探討浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，以期為北洛河乃至渭河流域的生態(tài)保護(hù)及水資源合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位的設(shè)置

根據(jù)北洛河流域地勢、地貌特征及人為干擾程度，在北洛河上游黃土丘陵區(qū)設(shè)置6個調(diào)查斷面(BL1～BL6)，中游黃土高原溝壑區(qū)設(shè)置5個斷面(BL7～BL11)，下游黃土階地區(qū)設(shè)置3個斷面(BL12～BL14)(圖1)。采樣時間為 2017年9—10月(豐水期)和2018年4—5月(枯水期)，每天上午8:00—11:00完成浮游動物樣品采集和環(huán)境因子參數(shù)監(jiān)測。

圖1 北洛河流域采樣斷面示意圖

1.2 方法

1.2.1 樣品采集與檢測 在采樣斷面使用25#浮游生物網(wǎng)在水面下呈“∞”形拖拽采集定性樣品，并用體積分?jǐn)?shù)4%～5%的甲醛溶液固定。輪蟲和原生動物的定量樣品用5 L有機(jī)玻璃采水器在各水層取混合水樣10 L，現(xiàn)場加入體積分?jǐn)?shù)1.0%～1.5%的魯哥氏液固定，定置沉淀24 h，濃縮至30 mL；枝角類和橈足類定量樣品用采水器取100 L混合水樣，用25#浮游生物網(wǎng)過濾濃縮至50 mL，現(xiàn)場加入體積分?jǐn)?shù)4%～5%的甲醛溶液固定。于實驗室內(nèi)混勻濃縮樣品，依據(jù)文獻(xiàn)[16-17]的方法，在顯微鏡(Olympus-CX21)100～400倍鏡下進(jìn)行浮游動物種類的鑒定和定量，所有個體盡可能鑒定到最低分類單元(種或?qū)偌?。浮游植物的采樣及鑒定嚴(yán)格依照文獻(xiàn)[16-18]中的方法。

1.2.2 浮游動物多樣性的計算

多樣性指數(shù)(H′)采用Shannon-Weiner指數(shù)計算公式[20]：

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N)。

(1)

均勻度指數(shù)(J)采用Pielou計算公式：

J=H′/log2S。

(2)

豐富度指數(shù)采用(D)Margalef計算公式：

D=(S-1)/log2N。

(3)

其中:ni為第i種個體數(shù)；N為所有種個體數(shù)；S為樣品中總種類數(shù)。根據(jù)浮游動物多樣性指數(shù)評價水質(zhì)，評價依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)如表1所示[21]。

表1 生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)

1.2.3 優(yōu)勢種與常見種 優(yōu)勢種的確定采用優(yōu)勢度(Y)計算公式[22]:

Y=fiPi。

(4)

其中：fi為第i個物種出現(xiàn)頻率；Pi為第i個物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。Y≥0.02時確定為優(yōu)勢種。

常見種是根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率(f)來確定，一般當(dāng)f>65%時確定為常見種[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)繪圖使用Origin 8.5軟件包，對枯水期、豐水期浮游動物種類數(shù)、密度、生物量進(jìn)行箱體圖比較分析。采用SPSS 19.0軟件對采樣點進(jìn)行密度聚類，建立聚類樹狀圖，并對不同水文期的環(huán)境因子進(jìn)行分析，顯著性水平設(shè)為0.05；利用CANOCO 4.5軟件包對浮游動物和水環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析并作圖，所有數(shù)據(jù)都經(jīng)lg(x+1)轉(zhuǎn)化和標(biāo)準(zhǔn)化處理，再進(jìn)行9 999次蒙特卡洛循環(huán)檢驗(Monte carlo test,MCT)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物種類組成

經(jīng)鑒定，從北洛河流域采集到浮游動物標(biāo)本共有4類38屬60種，其中輪蟲為24屬44種，占73.33%；原生動物為6屬8種，占13.33%；枝角類為4屬4種，占6.67%；橈足類為4屬4種，占6.67%(表2)。

表2 各河段浮游動物種類組成

輪蟲和原生動物占種類總數(shù)的86.66%，構(gòu)成了北洛河流域浮游動物的主要類群(圖2)。在時間變化上，豐水期浮游動物種類數(shù)45種，枯水期36種，兩個季節(jié)浮游動物種類數(shù)存在顯著性差異(P<0.05)(圖3)；在空間分布上，浮游動物種類數(shù)依次為下游>中游>上游。

圖2 浮游動物種類時空分布

圖3 不同水期浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化

2.2 浮游動物優(yōu)勢種與常見種

從表3可見：北洛河流域全年浮游動物優(yōu)勢種有4種，分別為螺形龜甲輪蟲Keratellacochlearis、長肢多肢輪蟲Polyarthradolichopteria、污前翼輪蟲Proalessordida和無節(jié)幼體；枯水期優(yōu)勢種有7種，分別為鉤狀狹甲輪蟲Colurellauncinata、彎趾椎輪蟲Notommatacyrtopus、紅眼旋輪蟲Philodinaerythrophthalma、長肢多肢輪蟲Polyarthradolichopteria、螺形龜甲輪蟲、污前翼輪蟲和無節(jié)幼體；豐水期優(yōu)勢種有10種，分別為中華似鈴殼蟲Tintinnopsissinensis、舞躍無柄輪蟲Accomorphasaltans、前節(jié)晶囊輪蟲Asplanchnapriodonta、萼花臂尾輪蟲Brachionuscalyciflorus、角突臂尾輪蟲Brachionusangularis、長三肢輪蟲Filinialongiseta、螺形龜甲輪蟲、長肢多肢輪蟲、污前翼輪蟲和無節(jié)幼體。北洛河流域全年浮游動物常見種有1種，為污前翼輪蟲Proalessordida；枯水期常見種有3種，豐水期常見種有8種(表3)。

表3 浮游動物優(yōu)勢種和常見種水期變化

2.3 浮游動物多樣性特征

北洛河流域枯水期和豐水期浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)平均值為2.56～3.47，Pielou均勻度指數(shù)(J)平均值為0.71～0.90，Margalef豐富度指數(shù)(D)平均值為1.01～2.88；枯水期H′和J均較高，豐水期D較高；北洛河上游J和D相對較高，中游H′相對較高(圖4)。

圖4 浮游動物多樣性分布特征

2.4 浮游動物密度與生物量變化

北洛河流域浮游動物平均分布密度為36.77 ind./L，平均分布生物量為46.341 μg/L；不同類群平均分布密度依次為輪蟲>原生動物>橈足類>枝角類，平均分布生物量依次為輪蟲>橈足類>枝角類>原生動物(表4)。

浮游動物平均密度豐水期(48.45 ind./L)大于枯水期(25.08 ind./L)，平均生物量枯水期(33.102 μg/L)小于豐水期(59.580 μg/L)，平均密度和平均生物量枯水期和豐水期均無顯著性差異(P>0.05)(表4)；在空間上，浮游動物密度和生物量分布均依次為下游>中游>上游(圖5)。

圖5 各采樣點浮游動物密度和生物量的時空變化

表4 浮游動物分布密度和生物量的水期變化

2.5 浮游動物密度-采樣點聚類

采用最短距離法，選定標(biāo)尺為12.5，以浮游動物的密度對北洛河流域14個采樣點位進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，將浮游動物群落結(jié)構(gòu)相似性較高的聚成一組，能更直觀地觀察到不同采樣點間浮游動物組成的相似關(guān)系。從圖6可見：枯水期時，浮游動物采樣點分布為3大類群，采樣點BL8和BL13各為第1、第2大類群，其余采樣點為第3大類群；豐水期時，浮游動物采樣點分布為2大類群，采樣點BL5為第1大類群，其余采樣點為第2大類群?？菟诤拓S水期浮游動物聚類類群存在差異，這說明北洛河流域在不同水期浮游動物群落結(jié)構(gòu)的相似性存在差異。

圖6 不同水期浮游動物樹形聚類

2.6 水體環(huán)境因子與浮游動物的相關(guān)性

從表5可見：調(diào)查期間，枯水期和豐水期水體環(huán)境指標(biāo)波動范圍較大，均存在空間差異；豐水期，pH、流量、總磷含量和浮游植物豐度大于枯水期，但其他環(huán)境因子值枯水期高于豐水期，其中pH、河寬、流量、電導(dǎo)率、總?cè)芙庑怨腆w、總氮、化學(xué)耗氧量在不同水期間有顯著性差異(P<0.05)，兩個水期的化學(xué)耗氧量平均值低于國家Ⅰ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，總氮和總磷平均值均達(dá)到了國家Ⅴ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。

表5 不同水期北洛河流域環(huán)境指標(biāo)

趨勢分析(DCA)顯示，最大排序梯度為10，屬于單峰型模型。使用典范對應(yīng)分析(CCA)北洛河浮游動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以確定顯著影響浮游動物時空分布的主要環(huán)境因子。經(jīng)蒙特卡洛檢驗(P<0.05)，保留6個環(huán)境變量，分別為pH(P=0.015)、海拔(ALT，P=0.046)、總?cè)芙庑怨腆w(TDS，P=0.008)、水溫(WT，P=0.007)、河寬(CW，P=0.038)和浮游植物豐度(PHYTO，P=0.033)。在CCA排序分析中，枯水期，第1排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.432和0.331，兩軸各自解釋了20.4%和15.5%的物種變量；豐水期，第1排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.508和0.464，兩軸物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.994和0.965，表明排序均能較好地反映兩個水期浮游動物與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系(表6)。在CCA排序圖中，環(huán)境因子中海拔和pH是影響枯水期浮游動物群落的最主要環(huán)境因子，其中 pH與第1軸呈最大負(fù)相關(guān)(R=-0.962 4)； TDS、WT、CW和PHYTO是影響豐水期浮游動物群落的最主要環(huán)境因子，其中，CW與第2排序軸呈最大負(fù)相關(guān)，PHYTO與第2排序軸呈最大正相關(guān)(R=0.870 2)(圖7)。

表6 浮游動物種類與環(huán)境因子間的CCA分析結(jié)果

圖中符號代表的環(huán)境因子變量參見表5。

3 討論

3.1 北洛河流域浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征

本研究顯示，北洛河流域浮游動物物種組成存在時空差異，浮游動物主要類群由輪蟲(44種)和原生動物(8種)組成，其他類群數(shù)量較少。北洛河浮游動物種類組成和2015年甬江[24]及淮河[25]浮游動物種類組成結(jié)構(gòu)基本相似，且具有典型的西北地區(qū)河流浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征[26-27]。本次調(diào)查豐水期浮游動物種類數(shù)(45種)明顯多于枯水期(36種)，這說明同一河流不同季節(jié)受到不同因素的影響，浮游動物群落結(jié)構(gòu)存在差異[28]。與2012年北洛河調(diào)查結(jié)果[29]相比較，本次調(diào)查浮游動物種類組成中輪蟲種類數(shù)有所減少，原生動物、枝角類和橈足類種類數(shù)均有所增加。北洛河流域獨特的地勢地貌環(huán)境特征對浮游動物群落產(chǎn)生較大影響，中下游河段由于河道變寬、流速緩慢，浮游動物種類數(shù)高于流速較快的上游[30]。此外，中下游河段隨著左右兩岸支流的匯入，豐富的有機(jī)質(zhì)促進(jìn)了微型藻類和微生物的生長繁殖[31]，浮游動物種類出現(xiàn)疊加，在三河口(北洛河、渭河、黃河交匯處)浮游動物種類數(shù)達(dá)到了最高。

3.2 北洛河流域浮游動物密度和生物量變化

浮游動物密度和生物量的變化大致可以反映出生物群落的變化，也在一定程度上能夠反映環(huán)境質(zhì)量的變化。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北洛河流域輪蟲密度為32.42 ind./L，占總密度的88.2%，原生動物密度次之，輪蟲生物量為38.890 μg/L，占總生物量83.9%，橈足類生物量次之。在浮游動物類群中，原生動物體型較小，其相對濕質(zhì)量較體型比較大的橈足類、枝角類偏低，導(dǎo)致浮游動物類群密度與生物量在占比上存在不一致性。輪蟲具有孤雌生殖特性，能夠?qū)Νh(huán)境的變化快速做出響應(yīng)，在較短時間內(nèi)完成生活史達(dá)到較高豐度，因此，在浮游動物數(shù)量中輪蟲始終占有重要比重[32]。本次調(diào)查中，枯水期浮游動物密度和生物量均小于豐水期，但無顯著性差異，這種差異可能是由于浮游動物群落受到環(huán)境變化(主要為降雨)或人為干擾(主要為農(nóng)耕)而發(fā)生一定程度的演替。豐水期浮游動物密度和生物量遠(yuǎn)大于同一流域的涇河水系[27]，但均小于2012年北洛河水系調(diào)查的結(jié)果[29]。與淮河流域的沙潁河[33]調(diào)查結(jié)果相比，本研究中各采樣點浮游動物密度和生物量相對偏低。北洛河地處黃土高原，河水?dāng)y帶大量泥沙降低了透明度，制約了浮游植物的生長，對浮游動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，因此，泥沙含量高的河流不利于浮游動物棲息繁殖[34]。

3.3 北洛河流域浮游動物與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

本研究中，典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果表明，在北洛河流域影響浮游動物群落的主要環(huán)境因子是海拔、水溫、河寬、總?cè)芙庑怨腆w、pH和浮游植物。李瑞嬌等[6]對黃河陜西段浮游動物的研究認(rèn)為，影響浮游動物豐度的主要環(huán)境因子為COD、TN、pH和Cr，夏品華等[35]研究認(rèn)為，水溫、氨氮、電導(dǎo)率和pH是影響紅楓湖輪蟲分布的主要環(huán)境因子。這說明不同水體中影響浮游動物空間分布的環(huán)境因子存在異同，而且是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。調(diào)查顯示，北洛河流經(jīng)陜西北部丘陵溝壑區(qū)和關(guān)中東北部平原區(qū)，河流海拔最大高程差為940 m，從高海拔地區(qū)流下來的河水溫度比較低，對浮游動物種類組成和豐度具有較大影響。有研究表明，水溫對浮游動物的生長、繁殖及豐度變化等影響極為顯著，是影響浮游動物群落變動的重要生態(tài)因子[36]。在水生態(tài)系統(tǒng)中，pH是影響浮游動物分布的重要生態(tài)因子，Yin等[37]對輪蟲在酸堿水體中的適應(yīng)研究認(rèn)為，酸性水體中輪蟲種類多、數(shù)量少，在堿性水體中則相反。河寬是河流重要的水文指標(biāo)之一，對浮游動物的影響主要表現(xiàn)在水流和河道兩側(cè)河漫灘的變化，北洛河主河道的河漫灘淹沒區(qū)在豐水期較多，淹沒的河漫灘水流緩慢、水位相對較淺，是浮游動物繁殖的最佳場所，豐富的浮游動物通過水體的交換對流域的浮游動物做出了比較大的貢獻(xiàn)。浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)者，是浮游動物的主要食物之一，浮游植物的豐度變化可通過上行效應(yīng)影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)。因此，浮游植物與浮游動物群落之間存在正相關(guān)關(guān)系。

總?cè)芙庑怨腆w一般與電導(dǎo)率存在相關(guān)關(guān)系，電導(dǎo)率越高，總?cè)芙庑怨腆w越大。有學(xué)者研究認(rèn)為，電導(dǎo)率與流域內(nèi)周邊土地利用類型有極高的相關(guān)性，能夠較好地反映出通過徑流進(jìn)入水體的離子總量，在城鎮(zhèn)化發(fā)展較快的地區(qū)特別顯著[38]。北洛河流域土地利用類型多樣，土地利用方式對污染物的排放具有重要影響。

3.4 北洛河流域浮游動物多樣性及水質(zhì)評價

在水域生態(tài)系統(tǒng)評價研究中，通常用生物多樣性指數(shù)來判斷水質(zhì)狀況，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)越高，水生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，水質(zhì)越好[39]。本研究表明，北洛河流域浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均為2.973，Pielou均勻度指數(shù)平均為0.814，Margalef豐富度指數(shù)平均為1.621，枯水期多樣性指數(shù)高于豐水期，主要原因可能在于枯水期流量相對較小，水流穩(wěn)定，水體攜帶泥沙含量少，水體透明度相對豐水期增大，光合作用影響了浮游植物的豐度，進(jìn)而影響到以浮游植物為食的輪蟲和枝角類的生長繁殖[40]。北洛河中游Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相對較高，此河段人類活動干擾相對較小，水流緩慢有利于浮游動物生長；上游采油活動強(qiáng)烈，化工有機(jī)物的排入，特別是油污的覆蓋對浮游動物的呼吸和攝食造成重大影響；下游入三河口流速較快，同時城市的生活污水及營養(yǎng)鹽的輸入，對河道生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了強(qiáng)烈干擾，嚴(yán)重影響了浮游動物的群落結(jié)構(gòu)，降低了浮游動物的生物多樣性。

根據(jù)浮游生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)[41]，本研究中的北洛河流域水體整體處于中污染，枯水期水質(zhì)優(yōu)于豐水期。本研究結(jié)果與涇河水系水質(zhì)評價結(jié)果[27]相似，但水質(zhì)優(yōu)于2012年該流域水質(zhì)[29]和同一流域的黃河蘭州段和陜西段水質(zhì)[6,21]。但與南方河流[42-43]相比，水質(zhì)狀況也存在較大差異。河道的生境變化壓力(黃土溝壑地貌)和人為活動干擾強(qiáng)度(油氣開發(fā)活動)是導(dǎo)致北洛河水質(zhì)評價結(jié)果與其他河流水質(zhì)存在差異性的重要因素。此外，北洛河上游水環(huán)境污染比較嚴(yán)重[8,10]，尤其是CODMn和總?cè)芙庑怨腆w等指標(biāo)在該河段采樣點出現(xiàn)最大值。因此，減少水環(huán)境污染、降低人為干擾、恢復(fù)河道生境對提高生物多樣性和改善水環(huán)境具有重要意義。

4 結(jié)論

1)北洛河流域共檢出浮游動物60種，輪蟲和原生動物是構(gòu)成浮游動物群落的主要類群，浮游動物種類數(shù)在空間上依次為下游>中游>上游，時間分布上豐水期浮游動物密度和生物量高于枯水期。

2)浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)在時間規(guī)律上均表現(xiàn)為枯水期>豐水期。依據(jù)浮游動物多樣性指數(shù)對水質(zhì)評價顯示，北洛河流域水質(zhì)總體處于中污染狀態(tài)，上游河段污染程度相對較高，因此，需采取必要措施降低人為污染，保護(hù)水環(huán)境。

3)CCA結(jié)果顯示，pH和海拔是影響北洛河流域枯水期浮游動物群落結(jié)構(gòu)空間分布的主要環(huán)境因子，總?cè)芙庑怨腆w、水溫、河寬和浮游植物豐度是影響豐水期浮游動物群落分布的主要環(huán)境因子。環(huán)境因子的識別對提高生物多樣性和保護(hù)水環(huán)境意義重大，因此，不同水文期需對不同水環(huán)境因子予以關(guān)注，以確保北洛河流域浮游動物多樣性及水生態(tài)平衡與健康。