長(zhǎng)時(shí)間水淹脅迫對(duì)芒果生長(zhǎng)及生理特性的影響

王海波，苗靈鳳，楊 帆

（海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，海南 ?？?570228）

芒果（Mangifera indicaLinn.）是漆樹科（Anacardiaceae）芒果屬（Mangifera）常綠喬木，是一種重要的熱帶水果，被譽(yù)為熱帶水果王［1］.海南是芒果的主要種植基地，其種植面積和產(chǎn)量?jī)H次于香蕉，占全國芒果種植面積與產(chǎn)量的1/3以上［2］；因此，海南芒果在全國芒果行業(yè)中占有舉足輕重的地位，是促進(jìn)海南經(jīng)濟(jì)發(fā)展，增加當(dāng)?shù)剞r(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入的一個(gè)重要產(chǎn)業(yè).

目前，關(guān)于芒果對(duì)非生物脅迫的相關(guān)研究多集中在干旱脅迫，例如：陳由強(qiáng)等［3］對(duì)芒果進(jìn)行了干旱脅迫研究，其研究結(jié)果表明，芒果葉片的細(xì)胞膜系統(tǒng)受損主要是由O2·引發(fā)的膜脂過氧化而引起的；賈虎森等［4］關(guān)于土壤干旱脅迫下鈣處理對(duì)芒果幼苗光合作用的研究表明，芒果幼苗對(duì)干旱前期（0～8 d）的適應(yīng)能力可通過施加鈣來提高；陳杰忠等［5］研究了干旱脅迫（50%～60%的田間持水量）對(duì)芒果的成花效應(yīng)，其結(jié)果表明，芒果可通過調(diào)節(jié)自身內(nèi)源激素含量來適應(yīng)脅迫，并促進(jìn)成花.但是，關(guān)于芒果對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)方面的研究還未見報(bào)道.水淹改變了植物原本正常的生長(zhǎng)環(huán)境，低氧、弱光照和養(yǎng)分缺失限制了植物的有氧呼吸和其維持生命活動(dòng)所需的能量［6-7］.水淹脅迫下植物的無氧呼吸增強(qiáng)，有氧呼吸減弱，在其代謝過程中一系列活性氧簇物質(zhì)的含量急劇增加，從而引起膜脂過氧化，進(jìn)而對(duì)細(xì)胞造成氧化傷害，導(dǎo)致葉片中的葉綠素含量降低，最終致使植物的生長(zhǎng)受到抑制，甚至死亡［8-10］.

海南島屬熱帶季風(fēng)氣候，由臺(tái)風(fēng)影響引起的強(qiáng)降雨所造成的植物水淹脅迫現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，那么芒果對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)如何呢？是否具備一定的耐水淹能力？在河岸帶、水庫消落區(qū)等常受水淹脅迫的特殊區(qū)域，又如何促進(jìn)這些特殊區(qū)域的植被可持續(xù)發(fā)展呢？因此，本文以芒果栽培品種（M.indicaLinn.）為實(shí)驗(yàn)材料，從形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、生理生態(tài)適應(yīng)性等方面，研究了其對(duì)長(zhǎng)時(shí)間水淹脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)，旨在為芒果的栽培管理和在特殊區(qū)域的合理種植提供科學(xué)參考.

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料供試材料來源于海南省?？谑锌∈⒚缒痉庇?，2018年5月中旬，將每株幼苗栽種于直徑21 cm和高19 cm的塑料盆中，每盆1株苗，培養(yǎng)基質(zhì)為紅壤土和椰糠（V紅土壤∶V椰糠=3∶2），凈重5 kg，所有試驗(yàn)盆均置于海南省海口市海南大學(xué)試驗(yàn)基地的透明大棚下（大棚四周由紗網(wǎng)圍合，棚內(nèi)通風(fēng)，并且與外部的氣溫相差不大），緩苗兩個(gè)月.2018年7月中旬，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)良好、大小基本一致的兩年生芒果實(shí)生苗作為試驗(yàn)苗，此時(shí)芒果的平均株高為13.9 cm，平均地徑為0.25 cm.

1.2水分脅迫處理試驗(yàn)是采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì).2018年7月，將培養(yǎng)好的芒果盆裝苗放入直徑為30 cm和高為35 cm的塑料桶中進(jìn)行水淹，水淹沒土壤表面10 cm（F），每天以自來水補(bǔ)充由蒸騰、蒸發(fā)等途徑損失的水，以維持正常的水淹深度；對(duì)對(duì)照組（CK）進(jìn)行正常的栽培管理，每天以稱重法澆水至飽和狀態(tài)；每組為6個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)生物學(xué)重復(fù)為4株苗，水淹實(shí)驗(yàn)持續(xù)80 d，待水淹結(jié)束后測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo).

1.3指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)處理株高：用卷尺測(cè)定株頂?shù)角o基部的距離；地上生物量為植株莖和葉片的鮮重；

葉片相對(duì)含水量，葉片相對(duì)電導(dǎo)率，葉綠素含量，可溶性蛋白含量參考Yang等［8］、Han等［11］、苗靈鳳等［10］的方法進(jìn)行測(cè)定分析；可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法用分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定［12］（以上所有指標(biāo)均以鮮葉測(cè)定）.

采用SPSS23軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行不同水分處理下各指標(biāo)的比較，α設(shè)為0.05和0.01兩個(gè)水平.

2 結(jié)果與分析

2.1水淹對(duì)芒果生長(zhǎng)的影響長(zhǎng)勢(shì)一致的芒果幼苗于水淹80 d后，所有水淹處理的芒果苗全部成活，成活率為100%，但芒果苗對(duì)水淹脅迫在形態(tài)發(fā)育方面產(chǎn)生了一定的可塑性適應(yīng)，如水淹表面的莖部可見明顯的皮孔膨大，而且所有植株都沒有形成水淹不定根.水淹脅迫下，芒果植株的莖節(jié)伸長(zhǎng)，其中水淹組的最大莖節(jié)均為頂芽下的第一節(jié)莖節(jié)；植株高度也相應(yīng)地增加（圖1）.與對(duì)照相比，水淹組的莖高增長(zhǎng)量提高了80.66%，水淹組的莖節(jié)長(zhǎng)度提高了46.34%，均達(dá)到顯著差異水平，但地上生物量并無顯著差異（圖2）.以上結(jié)果表明芒果是通過形成肥大皮孔來緩解水淹下氧氣不足的，如此就保證了植物體內(nèi)的正常生理代謝和“逃避型”莖的節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并以此來適應(yīng)水淹脅迫.

圖1 不同水分處理對(duì)芒果幼苗株高和莖節(jié)生長(zhǎng)的形態(tài)影響

圖2 不同水分處理對(duì)芒果株高、最長(zhǎng)莖節(jié)間和地上生物量的影響

2.2水淹對(duì)芒果相對(duì)電導(dǎo)率和相對(duì)含水量的影響水淹脅迫顯著提高了芒果葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，降低了葉片的相對(duì)含水量.水淹組的相對(duì)電導(dǎo)率比對(duì)照組的相對(duì)電導(dǎo)率提高了40.32%，說明水淹環(huán)境下芒果葉片的細(xì)胞膜受到了明顯的破壞，從而致使其內(nèi)含物質(zhì)外流而使得葉片的相對(duì)電導(dǎo)率增高.與對(duì)照相比，水淹組的相對(duì)含水量顯著降低了16.72%，這可能是因?yàn)橥寥浪诌^多而使得根系的呼吸受到阻礙，進(jìn)而導(dǎo)致葉片的相對(duì)含水量減少的緣故.

2.3水淹對(duì)芒果葉片色素的影響經(jīng)80天水淹處理后，水淹組的芒果葉片較對(duì)照組的芒果葉片黃，甚至開始有脫落現(xiàn)象.從表1可見，水淹組的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b及總?cè)~綠素含量均顯著低于對(duì)照組相對(duì)應(yīng)各項(xiàng)的含量.與對(duì)照組相比，水淹組的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b及總?cè)~綠素分別降低了67.9%、44%、39.76%和62.26%.其中，降低幅度最大的是葉綠素a，這說明水淹削弱了葉綠素的合成能力，加速了葉綠素的降解，從而減低了葉綠素的含量，最終導(dǎo)致了葉片顏色變黃.

圖3 不同水分處理對(duì)芒果相對(duì)電導(dǎo)率和相對(duì)含水量的影響

表1 不同水分處理下葉綠素的含量變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）

2.4水淹對(duì)芒果葉片可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量的影響芒果幼苗葉片的可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量受水淹脅迫的影響（含量變化）基本一致.水淹顯著促進(jìn)了葉片可溶性糖和淀粉含量的積累，比對(duì)照組分別提高了25.17%和51.4%（圖4），這表明芒果幼苗可通過提高非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（淀粉）和可溶性糖的含量來抵御脅迫，從而幫助其渡過能量危機(jī).水淹導(dǎo)致了芒果葉片可溶性蛋白的含量比對(duì)照組的可溶性蛋白的含量顯著增加13.85%，這些可溶性蛋白里面可能存在一些抗氧化酶.此外，水淹脅迫下芒果葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（淀粉）、可溶性糖和可溶性蛋白含量有所增加，這表明芒果能形成一定的水淹適應(yīng)機(jī)制，這才使其能渡過水淹危機(jī).

圖4 不同水分處理對(duì)芒果可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量的影響

3 討 論

芒果可通過自身形態(tài)的變化來適應(yīng)水淹環(huán)境，低氧環(huán)境會(huì)刺激芒果的內(nèi)源乙烯含量增加，導(dǎo)致芒果水淹莖組織部位的皮孔肥大［13］，而肥大的皮孔有增強(qiáng)氧吸收和使氧向根系運(yùn)輸?shù)墓δ埽@可能是芒果可以耐受較長(zhǎng)時(shí)間水淹的重要原因.但是，長(zhǎng)時(shí)間的水淹脅迫并不能促使芒果植株形成水淹不定根，這說明芒果的水淹耐受性有限.水淹脅迫會(huì)提高植株對(duì)資源和能源的利用效率，通過刺激植物體內(nèi)的乙烯聚集，可使得植株內(nèi)的細(xì)胞快速分裂和再生，從而促使植株通過增加節(jié)長(zhǎng)來獲取更多的氧氣和光，以滿足自身的生長(zhǎng)［14］.水淹可促進(jìn)芒果第一莖節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，但不能增加其生物量，這種適應(yīng)策略為水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)提供了能量?jī)?chǔ)備.

水淹會(huì)破壞根系功能，使導(dǎo)水率下降［6］，從而導(dǎo)致葉片生理性缺水，致使葉片的相對(duì)含水量降低.此外，水淹還會(huì)導(dǎo)致葉片膜質(zhì)過氧化，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭受破壞，致使細(xì)胞液外滲并使得相對(duì)電導(dǎo)率增高［15］，從而引起植物葉綠素含量減少［16］.但也有研究認(rèn)為，水淹會(huì)導(dǎo)致植物葉片葉綠素的含量增加或?qū)θ~綠素含量的影響不明顯.韓文嬌等［17］的研究表明，牛鞭草全淹48 d后，全淹組的葉綠素含量顯著高于對(duì)照組的葉綠素含量，其原因可能是：在全淹條件下，植物可通過提高葉綠素含量來維持水下光合能力，并以此來緩解由水淹脅迫所造成的傷害；而在水淹超過土壤表面5 cm的半淹組與對(duì)照組間無顯著差異，其原因可能是：由于實(shí)驗(yàn)時(shí)間過短，因而不足以引起葉綠素含量變化的緣故；此外，還可能是這一水深范圍沒有超出牛鞭草適宜生存的水深范圍之故.

可溶性蛋白含量是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［18］.在本研究中，水淹組的可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照組的可溶性蛋白含量，這與韋穎等［19］的研究結(jié)果一致，表明植物在水淹條件下可通過增強(qiáng)可溶性蛋白的合成能力來提高其抗逆性.非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物生存和生長(zhǎng)的重要物質(zhì)［20］，氧氣匱乏是植物遭受水淹脅迫的主要因子之一，長(zhǎng)時(shí)間水淹會(huì)使植物葉片和根系以無氧呼吸為主，致使植物對(duì)于糖類的利用效率降低，因此會(huì)出現(xiàn)非結(jié)構(gòu)性糖的積累［21］.已有研究表明，在水淹脅迫下，耐淹植株會(huì)通過提高其體內(nèi)淀粉和可溶性糖的含量來應(yīng)對(duì)能量饑餓，如經(jīng)受水淹脅迫的中山杉，其葉片與根系的可溶性糖和淀粉含量均會(huì)隨水淹深度的增加而顯著增加（P<0.05）［22］.本實(shí)驗(yàn)中，芒果為抵抗水淹脅迫，加強(qiáng)了自身碳水化合物的積累，故其淀粉和可溶性糖的含量顯著上升.可溶性糖作為重要的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在水淹脅迫下提高其含量能夠增加葉片的保水能力和增加其抗逆性.水淹組葉片淀粉的增長(zhǎng)率高于可溶性糖含量的增長(zhǎng)率，這說明淀粉的儲(chǔ)備在植物適應(yīng)水淹脅迫中發(fā)揮著重要的作用.

綜上所述，芒果幼苗經(jīng)80 d水淹處理后其存活率為100%，說明芒果對(duì)水淹有一定的耐受性，因此可將其作為一些受水淹脅迫影響的特殊區(qū)域的生態(tài)修復(fù)樹種.本研究從芒果幼苗的形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、光合色素變化、電導(dǎo)率及可溶性內(nèi)含物含量等生理生態(tài)指標(biāo)的變化來揭示芒果對(duì)長(zhǎng)時(shí)間水淹脅迫的響應(yīng)與適應(yīng).研究表明，水淹的影響主要表現(xiàn)為：莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、水淹部分莖的通氣組織形成以及電導(dǎo)率、葉片可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉等的含量上升；此外，還表現(xiàn)出水淹后葉片的相對(duì)含水量和葉綠素含量降低.該研究結(jié)果表明，芒果對(duì)水淹脅迫存在一定的耐受機(jī)制，但其耐受機(jī)理尚需作進(jìn)一步的研究.