谷子生長調節(jié)因子互作因子基因家族生物信息學分析

張立全 張浩林 李叢叢 魏建華 張杰偉

摘要：【目的】生長調節(jié)因子互作因子（ GRF-interacting factor，GIF）是植物體內(nèi)一類轉錄共激活因子，在植物生長發(fā)育和逆境脅迫中起重要作用。通過系統(tǒng)分析谷子GIF基因家族的組成、各成員的結構以及進化關系，為GIF基因調節(jié)機制研究提供參考。【方法】利用谷子基因組數(shù)據(jù)庫，采用生物信息學的方法，鑒定谷子GIF基因家族的基因結構、染色體定位，編碼蛋白相似性、二級結構、跨膜區(qū)和磷酸化位點預測，通過序列比對進行進化和分類分析?！窘Y果】谷子含有3個GIF基因，均含有4個外顯子，分布于第3、8和9號染色體上。編碼SiGIF1蛋白和SiGIF2蛋白相似性最高，為72.04%，SiGIF1蛋白和SiGIF3蛋白相似性最低，為37.08%。二級結構分析顯示，谷子GIF蛋白無規(guī)則卷曲占比最高（ 41.56%-56.60%），其次為a-螺旋（34.43%-35.50%），再次為D-轉角（5 19%～11.69%），p-折疊最低（3.23%- 11.26%）。TMHMM跨膜區(qū)進行分析顯示，谷子GIF蛋白均不含有跨膜區(qū)。MEME保守基序分析顯示，谷子GIF蛋白均含有保守的SSXT（ PF05030）結構域。磷酸化位點預測分析表明谷子GIF蛋白均含有潛在磷酸化位點。【結論】谷子GIF基因家族的基因結構、磷酸化位點預測等生物信息學分析結果將為揭示谷子GIF基因家族在谷子生長發(fā)育過程中的功能提供重要的線索。

關鍵詞：谷子;生長調節(jié)因子互作因子;基因家族;進化分析

中圖分類號：S 515

文獻標志碼：A

文章編號：1008-03 84（ 2021） 08-0878-06

Bioinformatics of Growth-interacting Factor Genes in Foxtail Millet

ZHANG Liquan 1， ZHANG Haolin 1.2. LI Congcong 1， WEI Jianhua 1*. ZHANG Jiewei 1*

（1. Agro-Biotechnology Research Institute， Beijing Acndemy ofAgriculture and Forestry ScienceslBeijing Key Laboratory of

Agricultural Genetic Resources and Biotechnology. Beijing 100097. China; 2. College ofLife Science.

Shanghai Normal University， Shanghai 200234， China ）

Abstract： 【 Objective】 The composition， structure. and evolution of each member of the growth-interacting factors （GIF） ofthe growth-regulating factors （GRF） and the transcription cofactors that closely associate with the growth. development， andstress response of plants in Setaria italica were analyzed. 【Method】 Based on the S. italica genome database andbioinformatics. the structure. characteristics， position on the chromosome. proteins similarity， secondary structure，transmembrane domain， and phosphorylation sites of the GIF genes were obtained.【Result】The 3 SiGIFs in S. italicagenome contained 4 exons locating on the 3， 8. and 9 chromosomes. The greatest similarity between SiGIFl and SlGIF2 was72.04%. while the lowest was 37.08% between SiGIFl and SiGIF3. The secondary structure consisted of 41.56%- 56.60%random coils. 34.43 % -35.50% alpha helix， 5.l9% _ 11.69% beta turns and 3 .23 % - 11.26% extended strands. The TMHMMtransmembrane domain analysis showed no transmembrane domain in SiGIFs. MEME indicated that all SiGIFs containedconserved SSXT （PF05030） domain. And potential phosphorylation sites in the GIFs were predicted by analysis.【Conclusion】The bioinformatics revealed information on the structure， phosphorylation sites of SiGIF gene familyprovided crucial insights for the studies on the growth and development of plants.

Key words： Setaria italica; GIF; gene family; phylogeny analysis

0 引言

【研究意義】生長調節(jié)因子互作因子（ GRF-interacting factor，GIF）是植物體內(nèi)一類轉錄共激活因子，屬于SSXT超家族基因，與人類SYT轉錄共激活因子同源，在植物生長發(fā)育和逆境脅迫中起重要作用。GIF與植物生長調節(jié)因子（Growth regulatingfactor，GRF）共同形成功能復合體，在植物側生器官的細胞增殖等過程中發(fā)揮重要作用[1-2]。共轉錄激活因子GIFs通過高度保守的SNH結構域（SSXT）與生長調節(jié)因子GRFs的N端保守結構域QLQ特異性識別，形成特定時空特征的互作復合物，通過調節(jié)細胞增殖等生理過程調控植株生長發(fā)育進程[1-2]。解析谷子（Setaria italica）GIF基因的生物學功能，對更好理解C4作物的生長發(fā)育具有重要意義。【前人研究進展】目前，擬南芥（Arabidopsis thaliana）GIF的生物功能解析較為完整。擬南芥GIF基因家族共包含3個成員[3]。擬南芥AtGIF1（也被稱為ANGUSTIFOLIA3，AN3）基因功能缺失突變體gifl因葉片細胞數(shù)減少導致其葉片變小變窄，而超量表達AtGIF1基因擬南芥因葉片細胞數(shù)增多導致葉片變大[4]。擬南芥AtGIF1蛋白不僅可以與擬南芥AtGRF1蛋白的N端保守結構域QLQ直接作用，也可以與擬南芥AtGRF5蛋白相互作用[5]。雙分子熒光互補、免疫共沉淀等試驗表明，所有檢測的AtGIF和AtGRF成員相互作用，并且在植物細胞增殖和細胞分化中發(fā)揮重要作用[6-7]。擬南芥AtGIF通過不同通路調控根分生組織穩(wěn)態(tài)中心（ Quiescent center，QC）和根分生組織大小[8]。近年研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥AtGIF2和AtGIF3基因的生物學功能與擬南芥AtGIF1基因的生物學功能類似，均在植物細胞分裂調控中具有重要作用[2]。GIF蛋白和GRF蛋白互作在單子葉植物如水稻和玉米中也得到證實，GIF蛋白和GRF蛋白相互結合形成功能復合體共同發(fā)揮作用[9-10]?！颈狙芯壳腥它c】谷子起源于中國，距今已有8700年的栽培歷史。伴隨我國社會經(jīng)濟的不斷發(fā)展，作為最大的雜糧作物，谷子日益受到廣大消費者的關注[11]。由中國科學家主導的谷子“Zhang gu”全基因組序列圖譜的成功構建和美國科學家主導的谷子“豫谷1號”全基因組測序結果均于2012年同期在國際著名雜志《自然生物技術》發(fā)表[12-13]。最近，山西農(nóng)業(yè)大學主導谷子中的模式植物“xiaomi”全基因組測序的完成[14]，為后續(xù)生物信息學挖掘、鑒定和分析谷子功能基因提供重要基礎。目前，谷子GIF基因家族的研究尚未見報道，迫切需要對其進行生物信息學分析?！緮M解決的關鍵問題】本研究利用美國能源部谷子（豫谷1號）基因組數(shù)據(jù)庫，對谷子GIF基因家族成員的基因結構、基本特征、推導編碼蛋白、系統(tǒng)進化和潛在的磷酸化位點等進行分析，為下一步研究特定谷子SiGIF蛋白特定的生物學功能及其磷酸化修飾提供重要參考。

1材料與方法

1.1谷子GIF基因家族基因組、編碼區(qū)和推導蛋白的獲得

擬南芥GIF基因組、編碼區(qū)和推導蛋白序列下載白TAIR數(shù)據(jù)庫（http：//www.arabidopsis.org），水稻（OryzasativaL. Spp.Japonica cv.Nipponbare）GIF基因組、編碼區(qū)和推導蛋白序列下載自RAP數(shù)據(jù)庫（http：//rapdb.dna.affrc.go.jp/），谷子（S.italica）GIF基因組、編碼區(qū)和推導蛋白序列下載白Phytozome數(shù)據(jù)庫（https：//phytozomej gi.doe.gov/p z/portal.html#！info？ alias-OrgSitalica）。

分別以水稻GIF基因家族蛋白序列OsGIF1（ LOC Os03952320.1） QsGIF2（ LOC Osllg40100.3）和OSGIF3（ LOCOs12931350.1）為參比序列，利用Phytozome數(shù)據(jù)庫（Setaria italica v2.2）中Blast程序進行BlastP檢索，再利用NCBI提供的CDS軟件（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd）預測這些蛋白是否存在GIFs蛋白保守SSXT結構域，存在該結構域的推導蛋白序列屬于谷子GIF基因家族成員。

1.2谷子GIF基因家族基本結構分析

將獲得的谷子SiGIFs的基因組序列和編碼區(qū)序列利用GSDS（http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）進行基因結構分析[15]。將獲得的谷子SiGIFs蛋白利用TMHMMServer v.2.0（http：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM-2.0/）進行跨膜結構域分析[16]，將獲得的谷子SiGIFs蛋白利用SOPMA（http：//npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page-npsasopma.html）進行a一螺旋、p一折疊、β-轉角和無規(guī)則卷曲等二級結構分析[17]。谷子SiGIFs蛋白之間的氨基酸相似性利用歐洲生物信息研究所ClustalOmega T具（https：//www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalo/）進行分析[18]。

1.3谷子GIFs蛋白結構及系統(tǒng)進化關系分析

將3個擬南芥GIF蛋白、3個水稻GIF蛋白和鑒定出的谷子GIF蛋白保守基序應用MEME軟件（http：//meme.nbcr.net/meme/cgi-bin/meme.cgi）進行分析[15]。參數(shù)設置如下：基序的最大發(fā)現(xiàn)數(shù)目是2個，其他參數(shù)設置為程序默認值。

鑒定出的谷子、擬南芥和水稻的GIF蛋白利用ClustalX（ 2.0）[19]軟件進行多重序列比對，GIFs蛋白系統(tǒng)進化樹使用MEGA 6.0[20]軟件構建，程序采用鄰接（Neighbor-joining，NJ）算法，進行1000次Bootstrap抽樣。

1.4谷子GIFs蛋白潛在磷酸化位點分析

分別對鑒定出的谷子GIFs蛋白序列利用NetPhos3.1 Server軟件[21]（http：//www.cbs.dtu.dk/services/Net-Phos/）進行潛在的磷酸化位點分析，程序中涉及的參數(shù)均選用默認值。

2 結果與分析

2.1谷子GIF基因家族成員的鑒定和命名

根據(jù)水稻中已經(jīng)鑒定出來的3個GIF蛋白序列，分別利用JGI數(shù)據(jù)庫的Blast程序中進行BlastP，得到了3個谷子（S italica）候選GIF基因。利用保守域在線預測軟件CDS進行驗證GIF保守域SNH結構域（ SSXT）的存在，據(jù)此確定谷子包含3個GIF基因。谷子GIF基因分布在第3、8和9號染色體上，根據(jù)他們在染色體上的基因座分別命名為SiGIF1～3（圖1），對應的基因座分別為Seita.3G360000、Seita.8G193300和Seita.9G104500，轉錄本分別為Seita.3G360000.1、Seita.8G193300.1和Seita.9G104500.1，別名分別為Si023367m.g、Si026850m.g和Si037326m.g基因長度為561～696個堿基不等，外顯子個數(shù)均為4個，編碼蛋白長度為186～231個氨基酸不等（表1）。

2.2谷子GIF基因家族結構分析

利用Clustal Omega對谷子SiGIFs推導編碼蛋白的氨基酸序列的相似性進行分析，結果發(fā)現(xiàn)，谷子SiGIF1蛋白和谷子SiGIF2蛋白相似性最高，為72.04%;谷子SiGIFI蛋白和谷子SiGIF3蛋白相似性最低，為37.08%，谷子SiGIFI蛋白和谷子SiGIF2蛋白相似性為39.11%。利用SOPMA對谷子SiGIFs推導編碼蛋白的二級結構進行分析，結果（表2）發(fā)現(xiàn)谷子SiGIFs蛋白中無規(guī)則卷曲的比例最高（41 56%～56.60%），其次為a-螺旋（34.43%～35.50%），再次為p一轉角（5.19%～11.69%），p-折疊（3.23%～11.26%）最低。利用TMHMM對谷子SiGIFs推導蛋白的跨膜區(qū)進行分析，結果顯示谷子SiGIFs蛋白均不含有跨膜區(qū)。

使用MEME保守結構域預測軟件對擬南芥、水稻和谷子GIFs蛋白進行分析，結果表明，擬南芥、水稻和谷子GIFs蛋白均包含高度保守的SNH結構域。其中，第一個基序是位于蛋白N端的SNH結構域，P值為1.8×10_253。無論在單子葉植物水稻和谷子中，還是在雙子葉植物擬南芥中，GIFs蛋白均含有SNH結構域結構域，表明GIFs蛋白在進化過程中具有高度保守的結構域（圖2）。

2.3谷子GIFs系統(tǒng)進化分析

利用進化樹分析軟件MEGA 6.0對擬南芥、水稻、谷子共9個GIFs蛋白序列進行系統(tǒng)進化分析。結果（圖3）顯示：擬南芥、水稻和谷子GIFs蛋白并沒有完全按照物種聚類在一起，而是混合分布。他們按照系統(tǒng)進化樹可以分為3個亞家族，其中，水稻OsGIFl與谷子SiGIF3、擬南芥AtGIFI～3聚類在一起，推測谷子SiGIF3和水稻OsGIFI可能具有與雙子葉植物擬南芥AtGIF1～3相似的進化過程和生物學功能。谷子SiGIF2和水稻的OsGIF2、谷子SiGIFI和水稻的OsGIF3聚類在一起，推測他們可能具有相似的生物學功能。

2.4谷子SiGIFs蛋白磷酸化位點分析

利用NetPhos 3.1 Serverl對谷子SiGIFs蛋白潛在的磷酸化位點進行分析，發(fā)現(xiàn)谷子SiGIFs蛋白中均存在潛在磷酸化位點，主要以絲氨酸和蘇氨酸的形式存在，絡氨酸的形式最少（圖4）。其中，谷子SiGIF3的潛在磷酸化位點中是唯一僅含有2個酪氨酸位點。谷子SiGIFI含有15個潛在磷酸化位點，包括8個絲氨酸位點和7個蘇氨酸位點。谷子SiGIF2含有12個潛在磷酸化位點，包括5個絲氨酸位點和7個蘇氨酸位點（表3）。

3討論

伴隨著測序技術的不斷發(fā)展與成熟，很多植物的高質量基因組被成功解析，為從全基因組水平分析和鑒定植物基因家族提供了便利[21]。GIF基因家族已經(jīng)在擬南芥[3]、水稻[22]、小麥（Triticum aestivumL）[23]、野生二粒小麥（T.dicoccoides）[23]、烏拉爾圖小麥（T. urartu）[23]、粗山羊草（Ae.tauschii）[23]中鑒定，截至目前，谷子GIF基因家族尚未鑒定。本研究鑒定出谷子GIF基因家族中包含3個成員，而已鑒定的擬南芥、水稻、小麥、野生二粒小麥、烏拉爾圖小麥和粗山羊草GIF基因家族分別含有3、3、8、6、3和3個成員，推測在生物進化過程中，GIF基因可能在小麥和野生二粒小麥基因組中經(jīng)歷了不斷發(fā)生譜系的特異擴張和拷貝。谷子SiGIFs均含有4個外顯子，谷子SiGIFs蛋白均含有SNH結構域，表明GIF基因家族在植物中具有高度保守性，據(jù)此推測GIF轉錄因子作為GRF的共轉錄因子共同參與對下游靶基因的調節(jié)[24]。而不同植物中含有的成員數(shù)目各不相同，推測不同的GIF蛋白可能在特定的組織響應特定外界刺激從而精細調節(jié)植物各生理過程[24]。

進化分析表明，植物GIFs蛋白系統(tǒng)進化樹基本上按照單子葉植物和雙子葉植物分別聚類，據(jù)此推測GIF蛋白可能在單子葉植物和雙子葉植物中各自具有類似的生物學功能，暗示植物GIF蛋白在進化過程中可能具有不同的進化過程。谷子SiGIFI和水稻OsGIF3、谷子SiGIF2和水稻OsGIF2同源性較高，結構域分析也表明，谷子SiGIF1和水稻OsGIF3、谷子SiGIF2和水稻OsGIF2具有類似的保守基序，表明他們可能具有有別于水稻OsGIF1的單子葉植物特有的生物學功能。谷子SiGIF3和OsPLC1、AtGIFI～3同源性較高。水稻OsGIF1與OsGRF4直接互作形成轉錄復合體，通過對下游靶基因作用，從而凋節(jié)水稻粒型[25]。最近研究發(fā)現(xiàn)，水稻Os GRF1可能通過精準調控OsGIFI特異性介導葉片生長[22]，表明聚類在一起的同源基因可能具有不同的生物學功能，因此不能按照系統(tǒng)進化樹中的聚類關系簡單推測谷子SiGIFs各成員的生物學功能。谷子中特定SiGIF的功能還需要從谷子中克隆后逐一解析其生物學功能。

植物主要通過蛋白質來行使其生物學功能，磷酸化是最常見的一類蛋白質翻譯后修飾，其主要通過蛋白激酶或磷酸酶在特定絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸的羥基上增加或去除一個或多個磷酸基團，從而有效地改變蛋白質的結構和功能[26]。擬南芥生長素生物合成中的關鍵酶色氨酸轉氨酶（ Tryptophanaminotransferase of Arabidopsis，TAAl）的101位蘇氨酸被轉膜激酶4（ Tans-membrane kinase 4.TMK4）磷酸化修飾后，調節(jié)了生長素生物合成，同時調節(jié)根分生組織和根毛的發(fā)育[27]。目前，谷子SiGIFs蛋白確切的生物學功能尚未見報道。磷酸化分析表明，谷子SiGIFs蛋白存在潛在磷酸化位點，暗示谷子SiGIFs蛋白可能通過磷酸化的方式來精細調節(jié)其生物學功能。

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（責任編輯：張梅）

收稿日期：2021-0307初稿;2021-0606修改稿

作者簡介：張立全（ 1962-），男，副研究員，研究方向：谷子優(yōu)質育種（E-mail： zhanglql962@163.com）：共同第一作者：張浩林（1997-），男，

碩士研究生，研究方向：谷子優(yōu)質育種（E-mail： 370842440@qq.com）

*通信作者：魏建華（1971-），男，研究員，研究方向：分子生物學（E-mail： weijianhua@baafsnetcn）;張杰偉（1982-），男，副研究員，研究方向：谷子優(yōu)質分子育種（E-mail： jwzhang919@163com）

基金項目：圍家重點研發(fā)計劃項日（2019YFDl000700、2019YFDl000703）：北京市農(nóng)林科學院科技創(chuàng)新能力建設專項（KJCX20200205、KJCX20210101）