長江鎮(zhèn)江和暢洲水域魚類群落組成及環(huán)境影響因子

王召根，曹 過，潘 杰，田佳麗，王 媛，劉 凱

（1江蘇鎮(zhèn)江長江豚類省級自然保護(hù)區(qū)管理處，江蘇鎮(zhèn)江 212000；2上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；3農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇無錫 214081）

0 引言

魚類是水生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，其生長、發(fā)育都與棲息水域環(huán)境因子密切相關(guān)，并表現(xiàn)出一定的響應(yīng)關(guān)系[1]。水環(huán)境因子會通過“上行效應(yīng)”影響魚類分布特征，從而引起魚類群落產(chǎn)生差異性變化[2-3]。目前，魚類群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子之間的響應(yīng)關(guān)系是魚類生態(tài)學(xué)方向的研究重點(diǎn)，現(xiàn)有研究多集中于水質(zhì)因子，水文因子，棲息地特征等環(huán)境因子對魚類群落的影響研究[4-7]。Das等[8]指出水質(zhì)下降導(dǎo)致魚類物種數(shù)下降，水體pH、溫度、鹽度、電導(dǎo)率等理化因子的變動也會對魚類群落產(chǎn)生顯著影響[9-10]。目前針對長江下游魚類群落與環(huán)境因子的研究多集中于長江口水域[11-14]，長江下游干流相對較少，長江鎮(zhèn)江段和暢洲水域相關(guān)的研究未見報(bào)道。和暢洲為長江下游典型洲灘，緊鄰鎮(zhèn)江長江豚類省級自然保護(hù)區(qū)，本研究對和暢洲水域魚類群落及水環(huán)境因子進(jìn)行同步調(diào)查，分析群落組成與水環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)關(guān)系，進(jìn)而掌握和暢洲水域魚類的生境需求，豐富長江下游干流典型沙洲水域魚類群落及水環(huán)境因子研究的本底資料，為長江禁捕效果評估積累基礎(chǔ)素材，并為保護(hù)區(qū)主管部門實(shí)施科學(xué)管護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站點(diǎn)設(shè)置及數(shù)據(jù)采集

魚類資源調(diào)查方法依據(jù)《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[15]。于2016年11月—2017年10月在長江下游鎮(zhèn)江和暢洲水域設(shè)立5個(gè)魚類資源監(jiān)測站點(diǎn)（圖1）。采樣使用多種網(wǎng)具結(jié)合，單個(gè)地籠網(wǎng)長為5 m，寬、高為60 cm，網(wǎng)目尺寸為0.5 cm；插網(wǎng)分兩種：一種網(wǎng)寬為25 m，高為6 m，網(wǎng)目尺寸為2 cm，截?cái)r面積為150m2，另一種網(wǎng)寬為15m，高為5m，網(wǎng)目尺寸為0.5cm，截?cái)r面積為75 m2。調(diào)查期間每月采集2次，每次放網(wǎng)24 h后收取漁獲物。所有魚類鑒定依據(jù)《江蘇魚類志》[16]鑒定到種。

圖1 調(diào)查站點(diǎn)示意圖

針對位于長江干流的Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ號站點(diǎn)，參照《水和廢水監(jiān)測方法》[17]對總鱗(TP)、總氮(TN)、磷酸鹽(PO43--P)、氨氮(NH4+-N)、亞硝酸鹽(NO2-N)、高錳酸鹽(CODMn)、葉綠素a(Chla)。每季度調(diào)查1次，每個(gè)站點(diǎn)每次采集3個(gè)平行樣。針對位于支汊的Ⅱ、Ⅴ號站點(diǎn)，每月兩次同步測量溶解氧(Do)、pH、水深(Dep)、透明度(SD)、濁度(Tur)等水環(huán)境指標(biāo)，每個(gè)站點(diǎn)每次測定3個(gè)平行樣。此外，5個(gè)站點(diǎn)均放置HOBOware溫度記錄儀記錄全年水溫?cái)?shù)據(jù)；通過長江海事局官網(wǎng)查閱歷年潮汐變化資料。

1.2 研究方法

生物群落變化與環(huán)境因子的梯度響應(yīng)模型主要分為線性模型和單峰模型，這2種模型都是對實(shí)際數(shù)據(jù)的近似擬合，在比較短的梯度下，線性模擬準(zhǔn)確度更高[18]。對魚類調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)種類數(shù)據(jù)排序軸梯度長度(lengths of gradient)選取數(shù)據(jù)模型。若4個(gè)軸最大梯度值大于等于4，則選用單峰模型，若小于3，選用線性模型[19]。數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，各排序軸最大值均小于3，因此選用線性模型（冗余分析-RDA）。

利用Canoco 4.5軟件，運(yùn)用冗余分析(RDA)解析環(huán)境因子對和暢洲水域魚類群落組成的影響。為了避免極端數(shù)據(jù)的影響，對全部數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(X+1)處理[20]。RDA分析中，使用手動選擇前進(jìn)式篩選，每個(gè)環(huán)境因子對魚類群落的顯著性及重要性用Monte Carlo篩選法進(jìn)行499次非限性篩選循環(huán)測試，選出對魚類群落具有顯著影響的環(huán)境因子(P＜0.05)，并進(jìn)行RDA排序[21]。為降低稀有物種的權(quán)重，對采集樣點(diǎn)數(shù)不超過2次的魚類不納入分析[22-23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel進(jìn)行魚類、環(huán)境因子的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理，使用Canoco 4.5進(jìn)行冗余分析(RDA)，并對顯著影響的環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

周年調(diào)查共采集鑒定魚類79種，隸屬于9目17科57屬（表1），鯉形目魚類（50種，占63.29%）占絕對優(yōu)勢，鱸形目（13種，占16.46%）和鲇形目（9種，占11.39%）魚類次之，其余各目均僅有1～2種。

表1 魚類群落組成

續(xù)表1

續(xù)表1

2.2 水環(huán)境因子

TN濃度范圍為2.22～2.547 mg/L，均值為2.394±0.101 mg/L；TP濃度范圍為0.096～0.158 mg/L，均值為0.120±0.018mg/L；PO43--P濃度范圍為0.048～0.064mg/L，均值為0.058±0.004 mg/L；NH4+-N濃度范圍為0.041～0.48 mg/L，均值為0.132±0.115 mg/L；Chla濃度范圍為0.936～2.042 μg/L，均值為 1.515±0.357 μg/L，CODMn濃度范圍為2.141～2.68mg/L，均值為2.409±0.196mg/L；NO2-N濃度范圍為0.001～0.051 mg/L，均值為0.018±0.016 mg/L。SD范圍為15～90.67 cm，均值為50.47±19.44 cm；Dep范圍為2.2～10.1 m，均值為6.02±2.00 m；pH范圍為7.07～9.08，均值為8.06±0.45；Tur范圍為9.3～89 NTU，均值為29.26±17.68 NTU；Do范圍為5.1～14.3 mg/L，均值為8.30±1.84 mg/l；水溫范圍為9.92～30.76℃，均值為21.15±6.84℃。各調(diào)查站點(diǎn)其他生境因子如下：水流速度為Ⅰ＞Ⅴ＞Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ，植被覆蓋度為Ⅳ＞Ⅴ＞Ⅲ＞Ⅱ≈Ⅰ，外界干擾程度為Ⅱ＞Ⅴ＞Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅳ。

2.3 化學(xué)因子與魚類群落的關(guān)系

運(yùn)用冗余分析(RDA)檢驗(yàn)總鱗、總氮、正磷酸鹽、氨氮、亞硝酸鹽、高錳酸鹽、葉綠素a濃度對魚類群落組成的影響，僅發(fā)現(xiàn)正磷酸鹽對魚類群落組成具有顯著性影響(P＜0.05)。該水質(zhì)因子解釋了70.9%的魚類群落組成變異，其中軸1和軸2分別解釋了魚類群落組成變異的16.2%和39.8%；此外，軸1完全解釋了“物種－正磷酸鹽濃度”關(guān)系，達(dá)到100%。正磷酸鹽濃度主要與軸1相關(guān)，表現(xiàn)為正相關(guān)（表2），由RDA雙標(biāo)圖可知（圖2），草魚、鯽的漁獲尾數(shù)變動能被正磷酸鹽濃度較好的解釋，與正磷酸鹽的濃度呈正相關(guān)。

圖2 環(huán)境變量和魚類群落組成的RDA分析圖

表2 魚類群落和化學(xué)因子的RDA分析結(jié)果

2.4 物理因子與魚類群落的關(guān)系

運(yùn)用冗余分析(RDA)檢驗(yàn)溶解氧濃度、pH、水深、透明度、濁度對魚類群落組成的影響，結(jié)果顯示只有水深對魚類群落組成具有極顯著性影響(P＜0.01)。水深對魚類群落的解釋量為57.5%，其中軸1和軸2分別解釋了魚類群落組成變異的9.3%和28.5%；此外，軸1完全解釋了“物種-水深”關(guān)系，達(dá)到100%。水深主要與軸1相關(guān)，表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)（表3）。由RDA雙標(biāo)圖可知（圖3），鳡、貝氏?漁獲尾數(shù)變動能被水深較好的詮釋，表現(xiàn)與水深呈正相關(guān)。

圖3 環(huán)境變量和魚類群落組成的RDA分析圖

表3 魚類群落和物理因子的RDA分析結(jié)果

運(yùn)用冗余分析(RDA)檢驗(yàn)水溫對魚類群落組成的影響，結(jié)果顯示水溫對魚類群落組成具有極顯著性影響(P＜0.01)。水溫對魚類群落的解釋量為49.5%，其中軸1和軸2分別解釋了魚類群落組成變異的9.7%和30.8%；此外，軸1完全解釋了“物種－水溫”關(guān)系，達(dá)到100%。水溫僅與軸1呈負(fù)相關(guān)（表4），由RDA雙標(biāo)圖可知（圖4），蒙古鲌、青魚的漁獲尾數(shù)變動能被水溫較好的詮釋，表現(xiàn)與水溫呈正相關(guān)。

圖4 環(huán)境變量和魚類群落組成的RDA分析圖

表4 魚類群落和環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果

2.5 潮汐與魚類群落的關(guān)系

統(tǒng)計(jì)周年調(diào)查數(shù)據(jù)，大、小潮汐期間漁獲物種數(shù)均為45種，共有種為41種，就各月統(tǒng)計(jì)結(jié)果而言：除6月、10月漁獲總尾數(shù)表現(xiàn)為小潮間多于大潮間外，其余各月均表現(xiàn)為大潮間漁獲總尾數(shù)多（圖5）。而各月漁獲物種數(shù)在大小潮間也有所差距，具體表現(xiàn)為6月、7月、9月小潮間漁獲物種數(shù)多，其余各月較少（圖6）。

圖5 不同月份大、小潮間漁獲尾數(shù)分布

圖6 不同月份大、小潮間漁獲物種數(shù)分布

3 討論

3.1 水體理化因子對魚類群落組成的影響

棲息地環(huán)境因子（水深、溫度、溶解氧、底質(zhì)類型等）往往對魚類群落的分布具有顯著影響[24-25]。針對調(diào)查水域魚類群落組成與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果顯示，水深、水溫和正磷酸鹽濃度對和暢洲水域魚類群落組成具有顯著影響。周興安等[1]通過對洱海魚類群落與環(huán)境因子的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，深水區(qū)的漁獲尾數(shù)大于淺水區(qū)的漁獲尾數(shù)，這與本研究結(jié)果類似，研究發(fā)現(xiàn)Ⅱ號站點(diǎn)鳊的漁獲尾數(shù)顯著高于Ⅴ號站點(diǎn)，從RDA雙標(biāo)圖可以看出鳊的分布與水深呈正相關(guān)。鳊屬于喜靜水魚類，Ⅴ號站點(diǎn)位于干流，流速較快，不屬于鳊的喜好棲息生境，因此鳊的捕獲數(shù)量顯著低于水流較緩的Ⅱ號站點(diǎn)。青魚、瓦氏黃顙魚漁獲尾數(shù)與水深呈正相關(guān)，這與這兩種魚類底棲習(xí)性相符。貝氏?、鳡受水深的影響較大，漁獲尾數(shù)表現(xiàn)為與水深成正相關(guān)，但貝氏?、鳡均為中上層魚類，對水深的要求并不高，這一結(jié)果可能是兩種魚類出現(xiàn)的次數(shù)及漁獲尾數(shù)較少有關(guān)。魚類群落的分布特征與水溫密切相關(guān)，水溫周期性變化會導(dǎo)致魚類群落出現(xiàn)季節(jié)性的差異[26-28]。魚類各種生命活動與溫度密切相關(guān)，魚類的生長、發(fā)育都需有一定的適溫范圍，超過或者低于適宜溫度時(shí)，其生長就會受到抑制[18,29]。從物種與環(huán)境因子的對應(yīng)排序看出，蒙古鲌、青魚受水溫的影響較大，漁獲尾數(shù)隨水溫的升高而增加，兩者均在夏季達(dá)到最大值，可見水溫對魚類活動和分布有一定的作用，這與吳忠鑫等[30]研究結(jié)果相近。Aburto[31]和Bortone[32]的研究顯示，水溫的季節(jié)變化會影響魚類的產(chǎn)卵和索餌行為，進(jìn)而影響魚類的生長繁殖和群體補(bǔ)充，并進(jìn)一步影響魚類群落結(jié)構(gòu)，這與本研究結(jié)果相近。本研究的水體理化因子中，磷酸鹽對魚類組成的影響也較為顯著。水體中的磷酸鹽一方面與魚類的水生生物的排泄有關(guān)，另一方面與浮游生物的分布相關(guān)[33-36]。RDA分析結(jié)果顯示，鯉、鯽、鳊、鰱等魚類與磷酸鹽濃度呈正相關(guān)，這些物種多為濾食性魚類或雜食性魚類，食物譜與浮游生物均有一定關(guān)聯(lián)。但草魚與磷酸鹽濃度也呈顯著相關(guān)，這從食性角度無法解釋其關(guān)聯(lián)，可能與調(diào)查網(wǎng)具的選擇性及魚類的流動性有關(guān)。

3.2 潮汐對魚類群落組成的影響

調(diào)查水域位于長江下游干流感潮河段，潮汐特征為不規(guī)則半日潮，潮汐作用引起的水文水質(zhì)條件變化，對魚類的活動、攝食行為產(chǎn)生不同程度的影響。漲潮時(shí)水流涌動導(dǎo)致水體溶氧濃度升高，同時(shí)帶來豐富的餌料生物，因此魚類覓食活動增強(qiáng)，魚群聚集現(xiàn)象明顯[37]；大潮時(shí)水流速度增大，魚類較難保持其游泳行為，魚蝦捕獲率較高[38]。本研究結(jié)果顯示，就各月份而言，漁獲物種數(shù)量和漁獲尾數(shù)總體上均表現(xiàn)為大潮期大于小潮期，但差異并不顯著，這同樣與調(diào)查網(wǎng)具有關(guān)。本研究主要調(diào)查網(wǎng)具為插網(wǎng)，其近岸布置并依靠潮水漲落被動采集漁獲物，因此相比主動性網(wǎng)具而言，對潮汐漲落引起水環(huán)境因子變化及魚類群落組成變化并不敏感。

4 結(jié)論

調(diào)查顯示鎮(zhèn)江和暢洲水域魚類物種較豐富，魚類組成與長江下游其他江段相似，以鯉形目魚類占據(jù)優(yōu)勢。魚類群落組成與水體的理化因子分析顯示，除水溫外，僅正磷酸鹽和水深對魚類群落組成具有顯著性影響。此外，作為感潮河段，潮汐對該水域漁獲物種數(shù)量和漁獲尾數(shù)的影響并不顯著。調(diào)查結(jié)果為長江十年禁捕提供了本底數(shù)據(jù)，未來應(yīng)結(jié)合其他方法評估魚類的資源量變化，進(jìn)一步探討禁捕前后長江下游的魚類群落變化情況。