燕麥不同鋅效率品種苗期耐低鋅脅迫的根系形態(tài)差異

齊冰潔 何竹青 孫艷楠 張智勇

摘要：? 為了揭示燕麥耐低鋅脅迫的根系形態(tài)響應(yīng)，以燕麥鋅高效品種晉燕2004和鋅低效品種8202為試驗材料，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，設(shè)置正常供鋅 （1× 10? -6?? mol/L ）和低鋅脅迫 （1× 10? -8?? mol/L ）2個供鋅水平，處理時間為0 d、15 d、25 d、35 d，測定不同鋅效率燕麥品種苗期生長狀況及根系形態(tài)指標(biāo)。結(jié)果表明：正常供鋅和低鋅處理0 d、15 d，兩品種干物質(zhì)量、最大根長、根系總長、總根尖數(shù)、表面積、體積均無顯著差異;低鋅處理25 d和35 d時，鋅高效品種晉燕2004地上部和根系干物質(zhì)量顯著高于鋅低效品種8202，鋅高效品種晉燕2004的最大根長、根系總長、總根尖數(shù)、表面積、體積均顯著高于鋅低效品種8202。說明鋅高效品種受低鋅脅迫的影響小于鋅低效品種，且隨脅迫時間長短而表現(xiàn)不同差異。

關(guān)鍵詞：? 燕麥; 低鋅脅迫; 鋅效率; 根系形態(tài)

中圖分類號：? S512.6??? 文獻標(biāo)識碼： A??? 文章編號：? 1000-4440（2021）05-1119-06

Morphological differences of root in oat cultivars with different zinc-efficiency under low zinc stress

QI Bing-jie? 1 ， HE Zhu-qing? 1 ， SUN Yan-nan? 1 ， ZHANG Zhi-yong? 2

（1.College of Agronomy， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China; 2.Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry， Hohhot 010031， China）

Abstract：? In order to reveal the response mechanism of oat resistant to low zinc stress， oat cultivars Jinyan 2004 （higher Zn efficiency） and 8202 （lower Zn efficiency） were selected as materials and treated at 0 d， 15 d， 25 d and 35 d under normal zinc supply （1×10? -6?? mol/L ） and low zinc stress （1×10? -8?? mol/L ）， and the seedling growth status and root morphological indices were studied. The results showed that there was no significant difference in the amount of dry matter， maximum root length， root length， total root tip number， surface area and volume of oat between two varieties under normal zinc supply （1×10? -6?? mol/L ） and low zinc stress （1×10? -8?? mol/L ） at 0 d and 15 d. At 25 d and 35 d of low zinc treatment， the amount of dry matter， maximum root length， root length， total root tip number， surface area and volume of Jinyan 2004 were significantly higher than those of 8202. In short， the effect of low zinc stress on the higher Zn efficiency oat cultivars is less than that on lower Zn efficiency oat cultivars， and which is influenced by stress time.

Key words：? oat; low zinc stress; zinc efficiency; root morphology

鋅在植物整個生命過程中起到至關(guān)重要的作用? [1] ，參與植物蛋白質(zhì)、葉綠素的合成，與植物代謝、碳水化合物轉(zhuǎn)化等生理過程密切相關(guān)? [2-3] 。土壤鋅元素缺乏一直以來都是制約中國農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要問題之一，且可溶性鋅在土壤鋅形態(tài)中占比很小，而其又是植物根系吸收鋅元素的主要形式，因此選育耐低鋅品種十分必要? [4] 。植物鋅高效特性與其改變土壤鋅有效性的能力及根系吸收鋅的能力有緊密聯(lián)系? [5] 。植物在一定范圍內(nèi)的低鋅脅迫可以通過改變自身根系的形態(tài)構(gòu)型，如增加根系長度、吸收面積和根尖數(shù)等措施使根系與外界環(huán)境的接觸面積增大，從而使根系對鋅的吸收能力增強，保證植物在低鋅脅迫下，依舊能維持相對正常的鋅吸收效率，向地上部提供生長發(fā)育所需的鋅? [6-7] 。土壤中鋅元素主要以擴散或質(zhì)流的方式遷移至植物根系表面，若植物根系具有較大的有效吸收表面積，則土壤中養(yǎng)分只需遷移較短的距離即可到達根系表面的養(yǎng)分吸收點? [8] ，且鋅高效品種的根系長度、根尖數(shù)量及根系活力等一系列表型值均要高于鋅低效品種? [8-11] 。

由圖3可知，正常供鋅（+Zn）處理0 d、15 d、35 d品種間根系最大根長無顯著差異，正常供鋅 （+Zn） 處理25 d鋅高效品種晉燕2004的最大根長顯著低于鋅低效品種8202。低鋅（-Zn）處理0 d和15 d最大根長在品種間無顯著差異，表明較短時間的低鋅脅迫，不同鋅效率燕麥品種的幼苗最大根長無顯著差異;低鋅處理25 d、35 d，鋅高效品種晉燕2004最大根長顯著高于鋅低效品種8202。與正常供鋅相比，低鋅處理25 d、35 d的鋅高效品種晉燕2004幼苗根系最大根長分別增長24.7%和16.4%，鋅低效品種8202分別降低6.37%和18.10%。表明鋅高效燕麥品種在低鋅環(huán)境下能夠通過最大根長的伸長來適應(yīng)低鋅環(huán)境，而鋅低效燕麥品種在低鋅環(huán)境下最大根長的伸長受到抑制。

植物根系的表面積越大，其能接觸到的外界環(huán)境就越大，植物所能吸收的養(yǎng)分范圍也就越廣。由圖4和圖5可知，正常供鋅（+Zn）處理0 d、15 d、25 d、35 d品種間根系表面積和根系體積無顯著差異。低鋅 （-Zn） 處理0 d和15 d兩品種間根系表面積、總體積無顯著差異，表明較短時間低鋅脅迫對燕麥不同鋅效率品種的幼苗根系表面積、總體積均無顯著影響，低鋅處理25 d和35 d時晉燕2004幼苗的根系體積和表面積均顯著高于8202。與正常供鋅相比，低鋅處理25 d、35 d的鋅高效品種晉燕2004的根系表面積分別增加6.14%和4.32%，根系體積分別增加11.89%和5.63%;而鋅低效品種8202的根系表面積則分別降低了32.53%和40.04%，根系體積分別降低37.11%和43.35%。表明鋅高效燕麥品種在低鋅脅迫下可以通過根系表面積、根系體積的增大，吸收更多外界環(huán)境中的鋅元素以適應(yīng)低鋅環(huán)境。

由圖6可知，隨著移栽后天數(shù)的增加，不同鋅處理下2個鋅效率燕麥品種的幼苗根系總根尖數(shù)均逐漸增加，正常供鋅（+Zn）處理0 d、15 d、25 d、35 d 2個品種的根系總根尖數(shù)無顯著差異，低鋅（-Zn）處理0 d、15 d的根系總根尖數(shù)品種間無顯著差異，表明較短時間的低鋅脅迫對燕麥不同鋅效率品種的根系總根尖數(shù)無顯著影響;低鋅處理25 d和35 d時晉燕2004幼苗根系總根尖數(shù)顯著高于8202。與正常供鋅相比，低鋅處理25 d、35 d時鋅高效品種晉燕2004根系總根尖數(shù)分別增長7.35%和18.36%，鋅低效品種8202分別降低24.14%和18.74%，表明低鋅脅迫下燕麥鋅高效品種能夠通過幼苗根系總根尖數(shù)的增加，以適應(yīng)低鋅環(huán)境，而燕麥鋅低效品種幼苗根系總根尖數(shù)受到抑制。

由圖7可知，低鋅脅迫15 d鋅高效品種晉燕2004的根系平均直徑較正常供鋅處理增加1.94%，鋅低效品種8202降低3.90%;脅迫25 d，鋅高效品種晉燕2004和鋅低效品種8202根系平均直徑較正常供鋅處理分別降低1.62%和6.44%;脅迫35 d，低鋅處理與正常供鋅處理相比，晉燕2004與8202根系平均直徑分別降低1.53%和8.04%。但正常供鋅和低鋅處理下，燕麥幼苗根系平均直徑在品種間均無顯著差異，表明低鋅脅迫對燕麥不同鋅效率燕麥品種的根系平均直徑無顯著影響，原因可能是根系平均直徑大小受低鋅脅迫影響較小。

3 討 論

鋅缺乏對植物的生長發(fā)育有不利影響，因此正常鋅和低鋅條件下植物的生理性狀會產(chǎn)生較大差異，從而引起吸收和利用鋅的能力不同? [17-18] 。本研究發(fā)現(xiàn)短時間的低鋅脅迫對燕麥生物量無顯著影響，但隨著脅迫時間的增加，鋅高效品種地上部和根系的干物質(zhì)量顯著高于鋅低效品種，說明鋅低效品種在低鋅脅迫下生長發(fā)育受到較大抑制，從而影響干物質(zhì)量積累。燕麥鋅高效品種在低鋅脅迫條件下受影響較小，仍表現(xiàn)較強的生長能力。郭俊云? [19] 、胡學(xué)玉等? [20] 對不同鋅效率基因型油菜、白菜的研究中發(fā)現(xiàn)耐低鋅品種在低鋅水平下植株干物質(zhì)量及鋅元素含量均明顯高于鋅低效品種。

根系形態(tài)在植物對營養(yǎng)元素的吸收上起著至關(guān)重要的作用，根系形態(tài)構(gòu)型決定根系在土壤中吸收養(yǎng)分的范圍及吸收速率，對植物是否能高效吸收利用土壤中的養(yǎng)分有重要意義? [20-21] 。根系形態(tài)構(gòu)型在不同物種間及相同物種不同基因型間都存在較大差異，因此對鋅的吸收利用也存在較大差異? [7] 。植物鋅高效品種通常表現(xiàn)根系長及密度大，吸收能力強等特點，在低鋅脅迫下能吸收更多的鋅? [7，22-26] 。本研究結(jié)果表明，低鋅脅迫25 d以上，鋅高效品種的最大根長、根系總長、總根尖數(shù)、根系表面積和體積均顯著高于鋅低效品種，鋅高效品種在低鋅脅迫下通過適應(yīng)性反應(yīng)來增加其對鋅元素的吸收。徐群等? [9] 也發(fā)現(xiàn)，不同基因型水稻抗低鋅能力與其根系形態(tài)構(gòu)型變化有關(guān)，在低鋅脅迫下，鋅高效品種的根長顯著增長，鋅高效品種通過增大根長和擴大根系表面積吸收更多營養(yǎng)元素。胡學(xué)玉? [27] 研究認為在低鋅脅迫下，白菜鋅高效品種的根系長度、根尖數(shù)和根冠比均顯著高于鋅低效品種，品種間根系形態(tài)的不同就體現(xiàn)了吸收積累鋅元素能力的差異。王金花? [28] 在蘋果砧木根系對低鋅脅迫的生理響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，脅迫初期，根系可以通過增大根系長度、根系密度、根系表面積等方法使根系具有更強的鋅吸收能力。低鋅脅迫下鋅高效品種較鋅低效品種具有更強大的調(diào)控補償機制，在低鋅環(huán)境下以此來維持植株相對正常的生長發(fā)育。

參考文獻：

[1]? 陸景陵. 植物營養(yǎng)學(xué)[M]. 2版. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 2003.

[2] 徐曉燕，楊肖娥，楊玉愛. 鋅在植物中的形態(tài)及生理作用機理研究進展[J]. 廣東微量元素科學(xué)，1999，6（11）： 1-6.

[3] CAKMAK S，GLT K Y，MARSCHNER H，et al. Effect of zinc and iron deficiency on phytos1derophore release in wheat genotypes differing in zinc efficiency[J]. Journal of Plant Nutrition，1994，17（1）： 1-17.

[4] 劉 錚. 我國土壤中鋅含量的分布規(guī)律[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1994， 27（1）： 30-37.

[5] DONG B， RENGEL Z， GRAHAM R D G. Effects of herbicide chlorsulfuron on growth and nutrient uptake parameters of wheat genotypes differing in Zn-efficiency[J]. Plant and Soil， 1995， 173（2）： 275-282.

[6] 王金花，劉 飛，付春霞，等. 缺鋅脅迫對蘋果砧木幼苗形態(tài)及其鋅積累的影響[J]. 園藝學(xué)報， 2012， 39（4）： 613-620.

[7] CHEN W R， HE Z L， YANG X E， et al. Zinc efficiency is correlated with root morphology， ultrastructure， and antioxidative enzymes in rice[J]. Journal of Plant Nutrition， 2009， 32（2）： 287-305.

[8] GRAHAM R D， RENGEL Z.Genotypic variation in zinc uptake and utilization by plan in zinc in soil and plants[M]. Dordrecht：Kluwer Academ Publishers， 1993.

[9] 徐 群，王人民，張永鑫. 鋅離子活度對籽粒富鋅基因型水稻農(nóng)藝特性的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2006，18（6）： 425-428.

[10] YANG X， RMHELD V， MARSCHNER H. Effect of bicarbonate on root growth and accumulation of organic acids in Zn-inefficient and Zn-efficient rice cultivars （ Oryza sativa ?L.）[J]. Plant and Soil， 1994， 164（1）： 1-7.

[11] YANG X， RMHELD V， MARSCHNER H. Effect of bicarbonate and root zone temperature on uptake of Zn， Fe， Mn and Cu by different rice cultivars （ Oryza sativa ?L.） grown in calcareous soil[J]. Plant and Soil， 1993， 155/156（1）： 441-444.

[12] 劉克禮. 作物栽培學(xué)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 2008.

[13] 蘇日娜. 中國燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究——以內(nèi)蒙古為例[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2013.

[14] 穆志新，劉龍龍，張麗君，等. 燕麥資源生物學(xué)性狀多樣性分析[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 56（12）： 1751-1754.

[15] 龔 海，李成雄，王雁麗. 燕麥品種資源品質(zhì)分析[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1999， 27（2）： 16-19.

[16] 孫艷楠，齊冰潔，賀 鑫，等. 供鋅水平對不同燕麥品種生長及鋅積累的影響[J]. 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2019， 47（4）：15-21.

[17] 趙同科，曹云者，馬麗敏，等. 不同玉米基因型缺鋅脅迫適應(yīng)性研究[J].華北農(nóng)學(xué)報， 2000， 15（S1）： 64-68.

[18] 王景安，張福鎖.供鋅水平對玉米幼苗生長發(fā)育及鋅含量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2000， 22（1）： 69-72.

[19] 郭俊云.低鋅脅迫下油菜鋅吸收的基因型差異及機理[D]. 重慶：西南大學(xué)， 2008.

[20] 胡學(xué)玉，李學(xué)垣，謝振翅. 青菜品種鋅效率特性研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2001，34（2）： 227-231.

[21] RICHARD O， PINEAU C， LOUBET S， et al. Diversity analysis of the response to Zn within the ?Arabidopsis thaliana ?species revealed a low contribution of Zn translocation to Zn tolerance and a new role for Zn in lateral root development[J]. Plant Cell and Environment， 2011， 34（7）： 1065-1078.

[22] MARTINEZ C E， MOTTO H L. Solubility of lead， zinc and copper added to mineral soils[J]. Environmental Pollution， 2000， 107（1）： 153-158.

[23] 汪 洪，金繼運，山內(nèi)章. 以盒維數(shù)法分形分析水稻根系形態(tài)特征及初探其與鋅吸收積累的關(guān)系[J]. 作物學(xué)報， 2008， 34（9）： 1637-1643.

[24] 周 斌，張金堯，乙 引，等. 缺鋅對玉米根系發(fā)育、生長素含量及生長素轉(zhuǎn)運基因表達的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報， 2017， 23（5）： 1352-1358.

[25] RENGEL Z， GRAHAM R D. Wheat genotypes differ in Zn efficiency when grown in chelate-buffered nutrient solution[J]. Plant and Soil， 1995， 176（2）： 317-324.

[26] GRAHAM R D， ASCHER J S， HYNES S C. Selecting Zn-efficient cereal genotypes for soils of low zinc status[J]. Plant and Soil， 1992， 146（1）： 241-250.

[27] 胡學(xué)玉. 不同青菜品種吸收利用土壤鋅能力的差異與機制[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2001.

[28] 王金花. 缺鋅脅迫下蘋果砧木幼苗的形態(tài)與生理響應(yīng)及IAA對其根系生長的調(diào)控[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2012.

（責(zé)任編輯：張震林）