干旱對(duì)冬小麥旗葉光合參數(shù)、產(chǎn)量和水分利用效率的影響

吳金芝 黃明 王志敏 李友軍 張振旺 王賀正 付國(guó)占 陳明燦

摘要：? 為了探討干旱對(duì)不同抗旱性冬小麥旗葉光合特性、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，2013-2015年，在防雨棚池栽條件下，以強(qiáng)抗旱性冬小麥品種晉麥47（JM47）和弱抗旱性冬小麥品種偃展4110（YZ4110）為材料，設(shè)置拔節(jié)后持續(xù)干旱處理（W ?1 處理， 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）、花后干旱處理（W ?2 處理，拔節(jié)期-孕穗期 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 70%± 5%，花后 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）、拔節(jié)后適墑處理（W ?3 處理， 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 75%± 5%）3個(gè)水分處理，分析上午 （6∶00-? 12∶00 ）、下午 （12∶00-? 18∶00 ）及白天 （6∶00-? 18∶00 ）冬小麥旗葉光合參數(shù)的均值、籽粒產(chǎn)量和水分利用效率。結(jié)果表明，與W ?3 處理相比，W ?1 、W ?2 處理降低了旗葉凈光合速率（ P ??n ）、氣孔導(dǎo)度（ G ??s ）、蒸騰速率（ T ??r ）的均值，且下午的降幅大于上午，灌漿中期的降幅大于灌漿前期。與YZ4110相比，在相同土壤水分條件下JM47旗葉 P ??n 均值在灌漿前期下午及灌漿中期上午、下午、白天都顯著高于YZ4110;旗葉 G ??s 均值表現(xiàn)為在W 3處理下灌漿前期下午、白天及 2013- 2014生長(zhǎng)季灌漿中期白天顯著高于YZ4110;在灌漿中期旗葉 T ??r 均值表現(xiàn)為在W ?3 、W ?2 、W 1處理的上午、下午、白天顯著高于YZ4110;旗葉 C ??i 均值表現(xiàn)為在W ?2 處理下灌漿前期上午顯著低于YZ4110。與W ?3 處理相比，W ?1 處理下JM47、YZ4110的產(chǎn)量分別降低了12.5%、24.2%，水分利用效率分別提高了23.3%、18.2%，W ?2 處理下水分利用效率分別提高了13.2%、13.7%，而產(chǎn)量?jī)HYZ4110顯著降低了9.4%。除瞬時(shí)水分利用效率（ IWUE ）和灌漿中期胞間二氧化碳濃度外，旗葉光合參數(shù)與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)，與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值總體表現(xiàn)為下午大于上午、灌漿中期大于灌漿前期?？傮w看出，種植強(qiáng)抗旱性冬小麥品種有利于改善旗葉光合特性，特別是下午時(shí)段和灌漿中期的旗葉光合特性，從而提高冬小麥產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：? 冬小麥; 干旱; 光合特性; 產(chǎn)量; 水分利用效率

中圖分類(lèi)號(hào)：? S512.1 +101??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A??? 文章編號(hào)：? 1000-4440（2021）05-1108-11

Effects of drought on flag leaf photosynthetic parameters， grain yield and water use efficiency in winter wheat

WU Jin-zhi? 1 ， HUANG Ming? 1 ， WANG Zhi-min? 2 ， LI You-jun? 1 ， ZHANG Zhen-wang? 1 ， WANG He-zheng? 1 ，F(xiàn)U Guo-zhan? 1 ， CHEN Ming-can? 1

（1.School of Agriculture， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， China; 2.College of Agronomy and Biotechnology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：?? To investigate the effects of drought on flag leaf photosynthetic characteristics， grain yield and water use efficiency of winter wheat with different drought resistance， three soil moisture treatments were set up under the condition of rain-proof shed cultivation in the pool， and strong drought resistant winter wheat variety Jinmai 47 （JM47） and weak drought resistant winter wheat variety Yanzhan 4110 （YZ4110） were used as materials in ?2013- 2015， such as persistent drought treatment after jointing （W ?1 ?treatment， the relative water content of ?0- 140 cm soil lager was 50%±5% of the maximum field water capacity）， drought treatment after flowering （W ?2 ?treatment， the relative water content of ?0- 140 cm soil lager from jointing to booting was 70%±5% of the maximum field water capacity， and the relative water content of ?0- 140 cm soil lager after flowering was 50%±5% of the maximum field water capacity）， well-irrigation treatment after jointing （W ?3 ?treatment， the relative water content of ?0- 140 cm soil lager was 75%±5% of the maximum field water capacity）. The mean values of different photosynthetic parameters， grain yield and water use efficiency in flag leaves of winter wheat during morning ?（6∶00-? 12∶00 ）， afternoon ?（12∶00-? 18∶00 ） and daytime ?（6∶00-? 18∶00 ） were analyzed. The results showed that the mean values of net photosynthetic rate （ P ??n ）， stomatal conductance （ G ??s ） and transpiration rate （ T ??r ） in the flag leaves under W ?1 ?and W ?2 ?treatments were decreased compared with those under W ?3 ?treatment， and the decreasing range in the afternoon or during the medium grain filling stage was greater than that in the morning or during the early grain filling stage. Under the same soil moisture condition， the mean ?P ??n ?values of JM47 flag leaves in the afternoon of the early grain filling stage and in the morning， afternoon and daytime of the medium grain filling stage were all significantly higher than those of YZ4110. The mean ?G ??s ?of JM47 flag leaves in the afternoon and daytime of the early grain filling stage， in the daytime of the medium grain filling stage of the growing season in 2013-2014 was significantly higher than that of YZ4110 under W ?3 ?treatment. The mean ?T ??r ?value of JM47 flag leaves was significantly higher than that of YZ4110 in the morning， afternoon and daytime under W ?3 ， W ?2 ?and W 1 treatments in the medium grain filling stage. In addition， the mean value of intercellular carbon dioxide concentration （ C ??i ） of JM47 flag leaves in the morning of the early grain filling stage was significantly lower than that of YZ4110 under W ?2 ?treatment. Compared with W ?3 ?treatment， the grain yield of JM47 and YZ4110 under W ?1 ?treatment decreased by 12.5% and 24.2% respectively， and the water use efficiency increased by 23.3% and 18.2% respectively， while the water use efficiency under W ?2 ?treatment increased by 13.2% and 13.7% respectively. The grain yield of YZ4110 decreased by 9.4% significantly. The photosynthetic parameters in flag leaves were positively correlated with grain yield except for instant water utilization efficiency （ IWUE ） and intercellular carbon dioxide concentration in the medium grain filling stage and were negatively correlated with water use efficiency ， while the absolute values of the correlation coefficients in the afternoon and during the medium grain filling stage were generally higher than those in the morning and during the early grain filling stage. In conclusion， planting winter wheat varieties with strong drought resistance is beneficial to increase grain yield by improving the photosynthetic characteristics of flag leaves， especially during afternoon and medium grain filling stage.

Key words：? winter wheat; drought; photosynthetic characteristics; grain yield; water use efficiency

小麥?zhǔn)侨?35%～ 40%人口的主食作物，其產(chǎn)量高低直接關(guān)系到人類(lèi)的糧食安全? [1] 。全球約有75%的小麥種植在干旱和半干旱地區(qū)? [2] 。中國(guó)小麥的生產(chǎn)量和消費(fèi)量均位居全球首位，主要種植在北方旱地? [3] 。由于旱地小麥生產(chǎn)區(qū)水資源嚴(yán)重匱乏，加上生長(zhǎng)季干旱少雨，導(dǎo)致干旱已經(jīng)成為限制全球和中國(guó)小麥產(chǎn)量提高的主要因素之一，因而提高小麥抗旱能力對(duì)于提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率具有重要意義。光合作用對(duì)小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率高達(dá)90%以上，但對(duì)水分非常敏感，因而在小麥抗旱能力的研究中備受關(guān)注? [4-5] 。已有的研究發(fā)現(xiàn)，干旱不僅會(huì)導(dǎo)致小麥光合器官的凈光合速率（ P ??n ）、氣孔導(dǎo)度（ G ??s ）和蒸騰速率（ T ??r ）降低? [4-5] ，還會(huì)造成光合午休時(shí)間提前、光合午休程度加重? [6-7] ，從而降低小麥產(chǎn)量，特別是隨著干旱程度的加重，光合作用受影響程度加大，減產(chǎn)幅度也更大? [7] 。有研究發(fā)現(xiàn)，干旱對(duì)小麥光合特性的影響因品種而異，人們正致力于培育、篩選和優(yōu)化栽培品種，從而減輕或消除干旱對(duì)小麥產(chǎn)量的不利影響。如張雅倩等? [8] 研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下旱地品種的 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 和瞬時(shí)水分利用效率（ IWUE ）較水地品種高且降幅較小;Sikder等? [4] 通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，干旱條件下不同小麥品種的 P ??n 及其他光合性狀存在明顯差異，水分利用效率高的品種（Barigom-23）表現(xiàn)出了明顯的光合優(yōu)勢(shì);Thapa等? [5] 研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下灌漿期旗葉胞間二氧化碳濃度（ C ??i ）、 P ??n 、 G ??s 和 T ??r 較低，而水分利用效率較高的小麥品種對(duì)干旱的適應(yīng)性強(qiáng)、籽粒產(chǎn)量高;楊彥會(huì)等? [9] 通過(guò)溫室培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，多蠟質(zhì)小麥品系JM205在中度干旱條件下的氣孔限制較輕，光合性狀優(yōu)。筆者所在課題組通過(guò)前期研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下強(qiáng)抗旱性冬小麥品種晉麥47（JM47）的熒光特性優(yōu)于弱抗旱性冬小麥品種偃展4110（YZ4110），減產(chǎn)幅度小? [10] 。前人的研究還發(fā)現(xiàn)，JM47可以通過(guò)改善光合特性以保持較強(qiáng)的抗旱性? [11] ，在輕度干旱條件下，YZ4110在23個(gè)供試小麥品種中表現(xiàn)為弱抗旱性? [12] 。國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)廣泛研究發(fā)現(xiàn)，小麥光合參數(shù)隨著白天環(huán)境因子的不斷變化而呈現(xiàn)出明顯的日變化特征，利用某一時(shí)間點(diǎn)的光合特征代表某一品種的光合能力難免存在一定的不足。李銀坤等? [13] 研究發(fā)現(xiàn)，光合參數(shù)的日均值能避免光合參數(shù)瞬時(shí)值的浮動(dòng)性并降低環(huán)境的影響，從而更好地代表當(dāng)天的光合特征。然而，目前有關(guān)不同抗旱性小麥光合特性的研究多是在光照充足且光合相對(duì)穩(wěn)定時(shí)段 （9∶00-? 11∶00 ）或圍繞光合日變化特征進(jìn)行的，而針對(duì)上午、下午光合參數(shù)均值的報(bào)道較少，特別是干旱如何影響不同抗旱性小麥旗葉在上午、下午的光合參數(shù)均值尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以JM47、YZ4110冬小麥為試驗(yàn)材料，設(shè)置拔節(jié)后持續(xù)干旱、花后干旱、拔節(jié)后適墑3個(gè)水分處理，研究水分和品種對(duì)冬小麥旗葉光合參數(shù)在上午、下午、白天的均值及產(chǎn)量、水分利用效率的影響，以期進(jìn)一步明確干旱條件下不同抗旱性冬小麥的光合作用差異機(jī)制，為提高冬小麥產(chǎn)量、優(yōu)化冬小麥栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2013-2014年、 2014- 2015年連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季在位于河南省洛陽(yáng)市洛龍區(qū)的河南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)防雨棚內(nèi)進(jìn)行，土壤為壤質(zhì)土。試驗(yàn)開(kāi)始前， 0～ 20.0 cm、 20.1～ 40.0 cm土層的pH值分別為8.17、8.10，分別含有機(jī)質(zhì)12.3 ?g/kg 、10.5 ?g/kg ，堿解氮54.7 ?mg/kg 、20.7 ?mg/kg ，速效磷6.6 ?mg/kg 、2.9 ?mg/kg ，速效鉀128.8 ?mg/kg 、88.7 ?mg/kg ;池內(nèi)小區(qū)面積為7.2 m? 2? （3.0 m× 2.4 m），土深200 cm， 0～ 140 cm土層田間最大持水量（體積分?jǐn)?shù)）均值為37.8%，地下水位在5 m以上，小區(qū)之間無(wú)水分側(cè)滲，其上建有可移動(dòng)防雨棚，可控制降水。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為水分處理，副區(qū)為品種，設(shè)3次重復(fù)。主區(qū)在播前調(diào)節(jié) 0～ 140 cm土層平均土壤含水量達(dá)田間最大持水量的80%。在保證冬小麥安全越冬的基礎(chǔ)上，參照張雅倩等? [8] 描述的干旱處理和周蘇玫等? [14] 描述的適墑處理設(shè)置3個(gè)水分處理：拔節(jié)后持續(xù)干旱處理（W1處理，拔節(jié)期至成熟期控制0～140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）、花后干旱處理（W2處理，拔節(jié)期至孕穗期控制 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 75%± 5%，開(kāi)花期至成熟期控制 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 50%± 5%）和拔節(jié)后適墑處理（W3處理，拔節(jié)期至成熟期控制 0～ 140 cm土層的相對(duì)含水量為田間最大持水量的 75%± 5%），采用段文學(xué)等? [15] 描述的測(cè)墑補(bǔ)灌技術(shù)進(jìn)行播前及小麥拔節(jié)后的水分控制。副區(qū)包括強(qiáng)抗旱性品種JM47和弱抗旱性品種YZ4110，這2個(gè)品種是在 2011- 2012年豫西地區(qū)冬小麥品種抗旱性鑒定試驗(yàn)中篩選確定的? [10] 。Su等? [11-12] 的研究也發(fā)現(xiàn)了這2個(gè)品種之間的抗旱性差異。在播種前按小區(qū)分別底施氮肥（N）180 ?kg/hm 2 、磷肥（ P 2O 5 ）172.5 ?kg/hm 2 、鉀肥（ K 2O ）112.5 ?kg/hm 2 ，生育期不再施用任何肥料，所用氮、磷、鉀肥分別為尿素（含46% N）、過(guò)磷酸鈣（含46% ?P 2O 5 ）、氯化鉀（含63% ?K 2O ）。分別于2013年10月13日、2014年10月20日播種，播量分別為120 ?kg/hm 2 、150 ?kg/hm 2 ，行距為20 cm，播深為 4～ 5 cm，3葉期定苗密度為1 m? 2? 240株，分別于2014年5月27日至6月1日、2015年5月25日至5月28日依成熟度分次收獲。降水前移動(dòng)防雨棚以遮蓋所有試驗(yàn)小區(qū)，從而保證生育期耗水全部由灌溉水、土壤水供給，降水結(jié)束后移開(kāi)防雨棚。其他管理同當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)大田。

1.2 測(cè)墑補(bǔ)灌方法及土壤含水量的測(cè)定

從拔節(jié)期開(kāi)始，利用每個(gè)小區(qū)中央埋設(shè)的深度為180 cm的中空管，用TRIME-PICO TDR土壤水分測(cè)量?jī)x（德國(guó)IMKO公司生產(chǎn)），每隔10 d測(cè)定1次土壤墑情，按照公式? m= H（β ??i - β ??j ）計(jì)算灌水量。式中， m 為補(bǔ)灌量（mm）， H 為計(jì)劃濕潤(rùn)土層深度（cm）， β ??i 為目標(biāo)含水量， β ??j 為補(bǔ)灌前 0～ 140 cm土層土壤含水量的均值。在每次測(cè)定后灌水，用水表計(jì)測(cè)量實(shí)際灌水量。土壤相對(duì)含水 量= （土壤含水量/田間最大持水 量）× 100%。由表1可以看出，冬小麥播前及主要生育時(shí)期不同處理的土壤含水量可以控制在本試驗(yàn)所設(shè)定的范圍內(nèi)。

1.3 旗葉光合參數(shù)的測(cè)定

分別于灌漿前期、灌漿中期選擇無(wú)風(fēng)或微風(fēng)的晴天（光照度、氣溫和相對(duì)濕度的變化見(jiàn)圖1），用LI-6400XT 便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)）于 6∶00-? 18∶00 每1 h測(cè)定1次旗葉 P ?n、 G ?s、 C ?i、 T ?r，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取2株旗葉長(zhǎng)勢(shì)、葉面積大小相當(dāng)且受光方向相同的植株進(jìn)行測(cè)定，取平均值作為測(cè)定值。根據(jù)光照度實(shí)測(cè)值，利用人工光源設(shè)置光照度（圖1），測(cè)定旗葉 P ??n 、 G ??s 、 C ??i 、 T ??r ，并計(jì)算 IWUE （ IWUE = P ??n / T ??r ）。依據(jù) 6∶00-? 12∶00 、 13∶00-? 18∶00 和 6∶00-? 18∶00 的光合參數(shù)測(cè)定值計(jì)算上午、下午及白天的光合參數(shù)均值。

1.4 籽粒產(chǎn)量的測(cè)定

在苗期，每小區(qū)標(biāo)定1個(gè)1 m長(zhǎng)、6行的樣方（面積為1.2 m? 2 ），全生育期內(nèi)不取樣。在成熟期，收獲全部植株，風(fēng)干后脫粒、稱(chēng)質(zhì)量并測(cè)定風(fēng)干籽粒的含水量，然后按12.5%的含水量折算成單位面積產(chǎn)量。

1.5 耗水量和水分利用效率的計(jì)算

根據(jù)周蘇玫等? [14] 的方法，采用水分平衡法計(jì)算冬小麥生育期耗水量（ ET ，mm），計(jì)算公式為? ET =? P +? I + △ WS 。式中， P 為冬小麥生育期內(nèi)降水量，在本試驗(yàn)條件下，由于降水時(shí)移動(dòng)防雨棚遮蓋，因此 P =0; I 為灌水量（mm）;△ WS 為冬小麥生育期內(nèi)土壤貯水消耗量（mm）。水分利用效 率= 籽粒產(chǎn)量（ kg/hm 2 ）/作物生育期耗水量（mm）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)[最小顯著性差異（Least significant difference， LSD）法]和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)冬小麥旗葉光合參數(shù)的影響

2.1.1 凈光合速率? 從表2可以看出，在冬小麥2個(gè)生長(zhǎng)季的上午、下午及白天，不同處理對(duì)冬小麥旗葉 P ??n 均值的影響規(guī)律基本一致，W ?1 、W ?2 處理均較W ?3 處理顯著降低了冬小麥灌漿期旗葉的 P ??n 均值（除了 2013- 2014年生長(zhǎng)季灌漿前期上午YZ4110品種W ?2 處理的 P ??n 均值），且以灌漿中期更為突出，但降低幅度因品種而異。從冬小麥旗葉2年上午的 P ??n 均值看，與W ?3 處理相比，JM47品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的 P ??n 均值分別降低了24.9%、9.0%，在灌漿中期分別降低了37.8%、11.2%。對(duì)于YZ4110品種而言，在灌漿前期的上午，W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別較W 3處理降低了14.4%、6.3%，在灌漿中期分別較W 3處理降低了28.6%、21.0%。從2年下午的冬小麥旗葉 P ??n 均值看，與W ?3 處理相比，JM47品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了30.1%、17.5%，在灌漿中期分別降低了56.1%、37.9%;與W ?3 處理相比，YZ4110品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了31.1%、16.5%，在灌漿中期分別降低了64.1%、37.6%。從2年白天的旗葉 P ??n 均值看，與W ?3 處理相比，JM47品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了27.0%、12.5%，在灌漿中期分別降低了44.7%、21.3%，YZ4110品種在灌漿前期W ?1 、W ?2 處理的旗葉 P ??n 均值分別降低了21.3%、10.6%，在灌漿中期分別降低了41.6%、27.1%。在相同水分處理下，JM47品種旗葉 P ??n 在灌漿前期下午、白天的均值及灌漿中期上午、下午和白天的均值均顯著高于YZ4110品種。由此可見(jiàn)，干旱會(huì)顯著降低冬小麥旗葉 P ??n ，且拔節(jié)后持續(xù)干旱對(duì)冬小麥旗葉 P ??n 的降低幅度大于花后干旱，下午的降低幅度大于上午，但強(qiáng)抗旱性冬小麥品種能夠在干旱和下午保持較高的旗葉凈光合速率。

2.1.2 氣孔導(dǎo)度? 由表3可以看出，在上午、下午及白天，干旱對(duì)冬小麥旗葉的 G ??s 均值都具有顯著影響，但影響效果因生長(zhǎng)季、灌漿時(shí)期和品種而異。在冬小麥2個(gè)生長(zhǎng)季的灌漿前期（除 2013- 2014年上午外）和 2013- 2014年冬小麥生長(zhǎng)季灌漿中期的白天，W ?3 處理?xiàng)l件下JM47品種的旗葉 G ??s 較YZ4110品種顯著提高，W ?2 處理?xiàng)l件下JM47品種的旗葉 G ??s 均值與YZ4110品種相比則無(wú)顯著差異，W ?1 處理?xiàng)l件下JM47品種的旗葉 G ??s 均值與YZ4110品種相比反而降低，說(shuō)明干旱條件下強(qiáng)抗旱性冬小麥品種的旗葉 G ??s 并無(wú)優(yōu)勢(shì)。

2.1.3 胞間二氧化碳濃度? 由表4可以看出，在不同處理下，上午、下午及白天冬小麥旗葉 C ??i 均值因灌漿時(shí)期和品種而異。在灌漿前期的上午、下午及白天，冬小麥旗葉 C ??i 均值表現(xiàn)為W ?3 >W ?2 >W ?1 ，JM47品種旗葉 C ??i 均值在3個(gè)水分處理間差異顯著，而YZ4110品種W ?3 處理與W ?2 處理間的 C ??i 均值無(wú)顯著差異，但二者均顯著高于W ?1 處理（除 2014- 2015生長(zhǎng)季上午的旗葉 C ??i 均值外），說(shuō)明干旱降低了灌漿前期旗葉的 C ??i ，且強(qiáng)抗旱性冬小麥品種的旗葉 C ??i 對(duì)干旱更為敏感。在灌漿中期，2個(gè)生長(zhǎng)季的冬小麥 C ??i 變化規(guī)律一致，除W ?2 處理的JM47品種顯著低于W ?3 處理的JM47品種外，其他處理間無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn)，干旱對(duì)冬小麥灌漿中期旗葉 C ??i 的影響較小，且弱抗旱性品種的表現(xiàn)較為突出。

2.1.4 蒸騰速率? 由表5可以看出，在2個(gè)冬小麥生長(zhǎng)季的上午、下午及白天，不同處理對(duì)冬小麥旗葉 T ??r 均值的影響規(guī)律基本一致。與W ?3 處理相比，除 2013- 2014年生長(zhǎng)季W(wǎng) ?2 處理下YZ4110品種的 T ??r 均值在灌漿前期無(wú)顯著降低外，其他W ?1 、W ?2 處理的灌漿期冬小麥旗葉 T ??r 均值均顯著降低，但降低幅度因品種而異。與YZ4110品種相比，JM47品種旗葉的 T ??r 均值在W ?3 、W ?2 處理下整體上顯著提高，在W ?1 處理下，JM47品種的旗葉 T ??r 均值在灌漿中期也較YZ4110品種顯著提高。從2個(gè)生長(zhǎng)季的 T ??r 均值來(lái)看，在上午時(shí)段，與W ?3 處理相比，JM47品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 均值降幅在灌漿前期分別為44.0%、10.7%、在灌漿中期分別為52.0%、26.7%，YZ4110品種W ?1 、W ?2 處理旗葉 T ??r 的均值降幅在灌漿前期分別為20.6%、4.2%，在灌漿中期分別為46.6%、26.2%;在下午時(shí)段，與W ?3 處理相比，JM47品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為48.0%、23.9%，在灌漿中期分別為42.8%、27.8%，YZ4110品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為37.0%、6.9%，在灌漿中期分別為51.1%、32.7%;在白天時(shí)段，與W ?3 處理相比，JM47品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為46.0%、17.2%，在灌漿中期分別為47.6%、27.2%，YZ4110品種W ?1 、W ?2 處理旗葉的 T ??r 降幅均值在灌漿前期分別為29.1%、5.7%，在灌漿中期分別為48.7%、29.4%。以上結(jié)果說(shuō)明，干旱顯著降低了冬小麥旗葉 T ??r ，并且在灌漿中期的降低幅度大于灌漿前期。

2.1.5 瞬時(shí)水分利用效率? 由表6可以看出，在上午、下午及白天時(shí)段，不同處理對(duì)冬小麥旗葉 IWUE 均值的影響因灌漿時(shí)期和品種而異。對(duì)于JM47品種而言，旗葉 IWUE 在灌漿前期上午、下午及白天時(shí)段的均值和灌漿中期上午時(shí)段的均值表現(xiàn)為 W ?3 ? W ?2 > W ?1 。對(duì)于YZ4110品種而言，W ?2 處理下灌漿前期的上午、下午及白天時(shí)段W 2處理的旗葉 IWUE 均值和灌漿中期上午時(shí)段的旗葉 IWUE 均值低于或顯著低于W ?1 、W ?3 處理，在灌漿中期下午時(shí)段W ?2 處理的旗葉 IWUE 均值顯著高于W ?1 處理，但低于或顯著低于W ?3 處理?？傮w來(lái)看，干旱顯著提高了灌漿前期、灌漿中期上午時(shí)段的冬小麥旗葉 IWUE ，但降低了灌漿中期下午時(shí)段旗葉的 IWUE ，且W ?1 處理下JM47品種的降低幅度小于YZ4110品種。

2.2 不同處理對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響

由表7可以看出，隨著灌水量的增加，冬小麥生育期耗水量、籽粒產(chǎn)量增加，而土壤水消耗量和水分利用效率整體表現(xiàn)為降低趨勢(shì)。從2個(gè)生長(zhǎng)季各指標(biāo)的均值來(lái)看，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的土壤水消耗量分別提高了227.7%、212.5%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的土壤水消耗量分別提高了198.6%、198.5%。在生育期耗水量方面，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均生育期耗水量分別降低了29.2%、13.6%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均生育期耗水量分別降低了35.7%、16.5%。在籽粒產(chǎn)量方面，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均籽粒產(chǎn)量分別降低了12.5%、2.4%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均籽粒產(chǎn)量分別降低了24.2%、9.4%。在水分利用效率方面，與W ?3 處理相比，JM47品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均水分利用效率分別提高了23.3%、13.2%，YZ4110品種在W ?1 、W ?2 處理下的平均水分利用效率分別提高了18.2%、13.7%。與YZ4110品種相比，W ?1 、W ?2 處理下JM47品種的籽粒產(chǎn)量、 2013- 2014生長(zhǎng)季W(wǎng) ?1 處理下的土壤耗水量以及W ?1 、W ?3 處理下的水分利用效率、 2014- 2015生長(zhǎng)季W(wǎng) ?1 處理下的生育期耗水量都顯著提高，其他相同水分條件下的產(chǎn)量、水分利用效率在2個(gè)品種間無(wú)顯著差異。

2.3 冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率與上午、下午及白天旗葉光合參數(shù)均值的相關(guān)性

由表8可以看出，冬小麥旗葉光合參數(shù)均值與產(chǎn)量、水分利用效率的相關(guān)性在不同灌漿時(shí)期以及上午、下午時(shí)段的表現(xiàn)不同。在灌漿前期，籽粒產(chǎn)量與下午 P ??n 均值、下午及白天 G ??s 、 C ??i 、 T ??r 均值呈顯著或極顯著正相關(guān);水分利用效率與下午時(shí)段 P ??n 均值，上午、下午及白天時(shí)段 G ??s 、 C ??i 和 T ??r 均值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，但產(chǎn)量、水分利用效率與旗葉 IWUE 的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。在灌漿中期，產(chǎn)量與上午、下午及白天時(shí)段 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 均值及下午時(shí)段 IWUE 均值之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，水分利用效率與 P ??n 下午、白天時(shí)段的均值及 G ??s 、 T ??r 上午、下午及白天時(shí)段的均值、 IWUE 下午時(shí)段的均值卻呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，但與旗葉 IWUE 上午、白天時(shí)段的均值呈極顯著正相關(guān)。總體而言，旗葉光合參數(shù)均值與產(chǎn)量、水分利用效率的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值表現(xiàn)為下午時(shí)段大于上午時(shí)段、灌漿中期大于灌漿前期，說(shuō)明在本試驗(yàn)條件下，改善冬小麥灌漿期下午時(shí)段或灌漿中期的光合功能更有利于提高冬小麥籽粒產(chǎn)量。

3 討 論

小麥籽粒中的干物質(zhì)有 20%～ 30%來(lái)自旗葉的光合作用，維持良好的旗葉光合性能對(duì)小麥產(chǎn)量的形成至關(guān)重要? [16] 。當(dāng)前的研究者普遍認(rèn)為，干旱會(huì)降低小麥旗葉的 P ??n 、 T ??r 、 G ??s 、 C ?i? [17-18] ，使“光合午休”程度加劇? [6] 。本研究結(jié)果表明，干旱使小麥旗葉 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 降低，這與前人的研究結(jié)果一致。眾所周知，由于一天中光、溫、水、氣條件發(fā)生著規(guī)律性變化，小麥旗葉的光合參數(shù)也呈規(guī)律性變化，其中凈光合速率呈雙峰或單峰曲線變化，在一天中保持較高的光合速率和較長(zhǎng)的高光合速率持續(xù)期才能保證最終的較高光合物質(zhì)積累量。張永平等? [6] 研究發(fā)現(xiàn)，在小麥灌漿期，下午累積的光合量?jī)H略低于上午，占日總光合量的38%～49%，且干旱對(duì)小麥上午時(shí)段群體光合累積量的降低幅度小于下午時(shí)段。在本試驗(yàn)條件下，干旱引起的旗葉光合參數(shù)的降低幅度表現(xiàn)為下午時(shí)段大于上午時(shí)段、灌漿中期大于灌漿前期，即干旱對(duì)下午時(shí)段和灌漿中期旗葉光合參數(shù)的影響較大。這主要是由于一天中陽(yáng)光不斷變化，使下午不同處理間的光照度、氣溫、相對(duì)濕度等環(huán)境因素差異增大? [19] 。張向前等? [7，20] 研究發(fā)現(xiàn)，不同處理下的小麥旗葉凈光合速率表現(xiàn)為下午>上午，與本研究結(jié)果相似。

已有的研究結(jié)果表明，環(huán)境對(duì)小麥旗葉光合特性的影響因品種而異，一般表現(xiàn)為強(qiáng)抗旱性小麥旗葉 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 較高且降低幅度較小? [8-9，21-22] 。本研究發(fā)現(xiàn)，與YZ4110相比，JM47品種旗葉 P ??n 在灌漿前期下午、白天時(shí)段的均值及灌漿中期上午、下午和白天時(shí)段的均值顯著高于YZ4110，但2個(gè)冬小麥品種旗葉 G ??s 、 C ??i 、 T ??r 的差異因生長(zhǎng)季、灌漿時(shí)期和水分條件而異，白天時(shí)段在W ?3 處理下旗葉 G ??s ?灌漿前期和 2013- 2014年生長(zhǎng)季的灌漿中期整體上顯著提高，在W ?1 處理下整體上降低;旗葉 C ??i 在W ?2 處理下灌漿前期上午時(shí)段的均值和灌漿中期上午、下午及白天時(shí)段的均值降低;在W ?3 、W ?2 處理下旗葉 T ??r 上午、下午及白天時(shí)段的均值及W ?1 處理下灌漿中期上午、下午及白天時(shí)段的均值整體上也顯著提高?？傮w來(lái)看，干旱時(shí)強(qiáng)抗旱品種能夠維持旗葉較優(yōu)的光合性能，但2個(gè)冬小麥品種間的旗葉光合差異表現(xiàn)為下午>上午、灌漿中期>灌漿前期，這主要是因?yàn)樯衔绾凸酀{前期的光、溫、水、氣條件相對(duì)溫和，冬小麥遭受的環(huán)境脅迫相對(duì)較輕，弱抗旱性冬小麥品種可保持較好的光合特性，因此與強(qiáng)抗旱性冬小麥品種間的差異較小，這也與強(qiáng)抗旱性冬小麥品種在逆境條件下的旗葉光合生理特性變化幅度較小的研究結(jié)果? [23] 一致。

篩選并應(yīng)用高抗旱性品種來(lái)抵御干旱是提高小麥產(chǎn)量和水分利用效率的有效途徑? [24-25] 。任婕等? [26] 以10個(gè)冬小麥品種為材料進(jìn)行連續(xù)5年的田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)于相同小麥品種而言，平均產(chǎn)量為 4 825～? 6 617 ??kg/hm 2 ，最高值與最低值之間相差37%，強(qiáng)抗旱性冬小麥品種的產(chǎn)量受水分的影響較小，且水分利用效率在欠水年表現(xiàn)較優(yōu)。董寶娣等? [27] 在河北欒城的研究發(fā)現(xiàn)，19個(gè)具有不同抗旱節(jié)水性的冬小麥品種間產(chǎn)量最高相差45%，水分利用效率最高相差42%。本研究發(fā)現(xiàn)，在適墑條件下，不同抗旱性冬小麥品種間的產(chǎn)量無(wú)顯著差異，而拔節(jié)后干旱條件下，JM47品種的產(chǎn)量較YZ4110品種提高了 12.7%～ 24.9%，開(kāi)花后干旱條件下的產(chǎn)量也會(huì)提高 8.9%～ 13.0%， 2013- 2014生長(zhǎng)季W(wǎng) ?1 處理下的冬小麥水分利用效率也顯著提高，說(shuō)明干旱條件下強(qiáng)抗旱性品種能夠提高冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率，這與張學(xué)品等? [28] 的研究結(jié)果一致。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，籽粒產(chǎn)量與灌漿前期旗葉 P ??n 在下午時(shí)段的均值，與 G ??s 、 C ??i 、 T ??r 在下午、白天時(shí)段的均值，與灌漿中期旗葉 P ??n 、 G ??s 、 T ??r 在上午、下午及白天時(shí)段均值以及 IWUE 在下午時(shí)段的均值之間均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，且相關(guān)性表現(xiàn)為下午時(shí)段強(qiáng)于上午時(shí)段、灌漿中期強(qiáng)于灌漿前期。由此說(shuō)明，改善冬小麥灌漿期下午時(shí)段或灌漿中期的光合功能更有利于提高冬小麥籽粒產(chǎn)量。然而，由于籽粒產(chǎn)量高時(shí)反而會(huì)使水分利用率低，旗葉光合參數(shù)上午、下午均值與水分利用效率之間多呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)榭购灯贩N的優(yōu)勢(shì)不在于其對(duì)水分的吸收和利用，而在于其能否通過(guò)改善水分條件提高光合能力，具體機(jī)制還有待研究。

4 結(jié) 論

與拔節(jié)后適墑相比，拔節(jié)后干旱和花后干旱均降低或顯著降低了冬小麥旗葉的 P ??n 、 G ??s 和 T ??r ，且降低幅度表現(xiàn)為下午時(shí)段大于上午時(shí)段、灌漿中期大于灌漿前期。與YZ4110品種相比，JM47品種有利于提高灌漿前期下午時(shí)段以及灌漿中期上午、下午和白天時(shí)段旗葉的 P ??n ，但旗葉 G ??s 、 C ??i 和 T ??r 在不同水分條件和灌漿時(shí)期的表現(xiàn)不同。干旱顯著降低了冬小麥籽粒產(chǎn)量，但有利于提高水分利用效率，其中在拔節(jié)后持續(xù)干旱條件下，JM47、YZ4110品種的2年平均產(chǎn)量分別降低了12.5%、24.2%，水分利用效率分別提高了23.3%、18.2%，在花后干旱條件下水分利用效率分別提高了13.2%、13.7%，YZ4110的產(chǎn)量降低了9.4%。在拔節(jié)后或開(kāi)花后易發(fā)生干旱以及節(jié)水栽培的地區(qū)，種植在下午和灌漿中期能夠保持較優(yōu)旗葉光合特性的冬小麥品種，有利于提高冬小麥產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯：徐 艷）