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    變溫條件下側(cè)柏種子發(fā)芽的特性研究

    2021-11-12 08:14:24王建斌
    關(guān)鍵詞:胚軸側(cè)柏子葉

    王建斌

    (陜西省寶雞市林業(yè)工作中心站,陜西 寶雞 721001)

    側(cè)柏,常綠針葉樹種,耐干旱、耐瘠薄、生長(zhǎng)慢、壽命長(zhǎng)、枝條萌芽能力強(qiáng),有喬木和灌木兩種生活型;雌雄同株,花期在3-4月,球果成熟期在10月,種子子葉2枚,發(fā)芽時(shí)出土。側(cè)柏能夠適應(yīng)大尺度地理環(huán)境的溫度變化,主要生長(zhǎng)地區(qū)在我國,種質(zhì)資源豐富,分布范圍廣。

    側(cè)柏是寶雞地區(qū)宜林荒山主要造林樹種。寶雞市地處黃土高原和六盤山脈、秦嶺山脈的過渡交界地帶,位于渭河中上游,北面為千山山脈,西面為關(guān)山山脈,南面為秦嶺山脈。寶雞市地處關(guān)中平原西部,以渭河為中心,向兩側(cè)山地呈現(xiàn)出由低到高的階梯狀地貌,地勢(shì)高低懸殊,秦嶺關(guān)山山地基巖裸露,其余廣大地區(qū)多為第四紀(jì)黃土覆蓋;全市18196.44 km2的土地總面積中,山地丘陵面積共占80.5%。寶雞市林業(yè)用地面積約11萬hm2, 占全市市域土地面積的60%,森林覆蓋率達(dá)55.26%。寶雞地區(qū)主要為暖溫帶半濕潤氣候類型,冬夏季日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)、春秋季較短,氣溫年較差大,是西北諸省區(qū)中植物物種最豐富的地區(qū),秦嶺山脈、關(guān)山山脈是森林主要分布區(qū)域。

    發(fā)芽能力是衡量種子播種價(jià)值高低的主要標(biāo)準(zhǔn),側(cè)柏種子質(zhì)量檢驗(yàn)是在種子發(fā)芽特性變異的范圍內(nèi)重現(xiàn)種子發(fā)芽的過程,實(shí)驗(yàn)參照GB2772-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》規(guī)定進(jìn)行。選取的側(cè)柏種子樣品是經(jīng)過冬季短期儲(chǔ)存同一產(chǎn)地的不同批次、含水量接近的飛播造林調(diào)撥的種子,種批數(shù)量多。通過設(shè)置分組試驗(yàn),解析種子發(fā)芽最適宜溫度的變化幅度與側(cè)柏種子發(fā)芽規(guī)律的相關(guān)性,為側(cè)柏種子播種環(huán)境條件的選擇提供參考。

    1.材料和方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料

    側(cè)柏種子種胚為直立型,呈長(zhǎng)橢圓形狀;子葉橢圓形,長(zhǎng)約為胚長(zhǎng)的1/2;胚乳油質(zhì)。

    送檢樣品種子種粒飽滿,種皮棕褐色,有光澤;胚白色,胚乳乳白色,含水量低。從送檢樣品選取純凈種子作為發(fā)芽測(cè)定樣品種子,每一個(gè)種批的樣品種子2個(gè)重復(fù),共400粒,每個(gè)重復(fù)種子200粒。

    1.2 實(shí)驗(yàn)方法

    1.2 .1 側(cè)柏送檢樣品種子含水量測(cè)定

    采用高恒溫烘干法,溫度設(shè)置130℃,將不同樣品的種子稱取4~5g,放入鋁盒內(nèi),置入恒溫干燥箱中,時(shí)間為1.5h。經(jīng)過測(cè)定,側(cè)柏種子的相對(duì)含水量平均值為7.99%的種批樣品種子,編號(hào)A組;側(cè)柏種子的相對(duì)含水量平均值為8.02%的種批樣品種子,編號(hào)B組。

    1.2 .2 實(shí)驗(yàn)分組設(shè)置

    側(cè)柏種子發(fā)芽測(cè)定試驗(yàn)設(shè)置四組,測(cè)定用種子分別從A組和B組選取,編號(hào)為A1、A2和B1、B2。如表1:

    表1 側(cè)柏種子發(fā)芽率測(cè)定溫度與光照條件設(shè)置

    1.2 .3 發(fā)芽試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)與時(shí)間

    側(cè)柏種子的發(fā)芽過程分為兩個(gè)部分:種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成。

    側(cè)柏種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn):種皮開裂,胚根根尖突破種皮,種胚形態(tài)分化,依次出現(xiàn)胚根、下胚軸與子葉生長(zhǎng),則認(rèn)定該種粒是具有發(fā)芽能力的種子。試驗(yàn)中每天記錄一次,當(dāng)發(fā)芽箱中側(cè)柏測(cè)定樣品種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)持續(xù)一定時(shí)間,集中發(fā)芽后,在1d之內(nèi),每個(gè)樣品兩個(gè)重復(fù)已發(fā)芽種粒數(shù)目不再變化時(shí),則認(rèn)為側(cè)柏種子發(fā)芽率達(dá)到既定數(shù)值。

    側(cè)柏種子發(fā)芽測(cè)定試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間最大值規(guī)定為28d。

    1.2.4 發(fā)芽測(cè)定樣品種子處理

    用小號(hào)藥匙取KMnO4粉末 一勺,在始溫45℃自來水2000ml中配制溶液。

    種子預(yù)處理:A1組將高錳酸鉀溶液消毒6h的樣品種子清洗后,瀝干水分,在30℃恒溫箱中脫水回干處理1h;A2組用高錳酸鉀溶液消毒浸種24h的樣品種子清洗后,瀝干水分。B1、B2組將高錳酸鉀溶液消毒2h的樣品種子清洗后,用常溫自來水浸種4h,再用始溫40℃的溫水浸種12h,然后瀝干水分,在室溫條件下靜置6h。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    用兩個(gè)重復(fù)的發(fā)芽率平均數(shù)代表樣本的整體水平。采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算、繪圖。

    發(fā)芽率(%)=(兩個(gè)重復(fù)發(fā)芽種??倲?shù)/400)×100

    發(fā)芽指數(shù)=∑(發(fā)芽日數(shù)相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)重復(fù)發(fā)芽種粒數(shù)目總數(shù)/發(fā)芽日數(shù))

    2. 結(jié)果與分析

    側(cè)柏種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)在具有自動(dòng)變溫功能的發(fā)芽箱中進(jìn)行,當(dāng)溫度最大值設(shè)定后,溫度變化幅度向低溫?cái)U(kuò)展。種子萌發(fā)時(shí)段,吸水量小,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng);幼苗形態(tài)建成時(shí)段,A組霉變種子發(fā)生率高、超過40%;B組霉變種子發(fā)生率低、小于1%。測(cè)定結(jié)果如表2:

    表2 側(cè)柏種子發(fā)芽率測(cè)定結(jié)果對(duì)比

    2.1 四組試驗(yàn)發(fā)芽率比較

    側(cè)柏種子發(fā)芽試驗(yàn)A組選取的兩個(gè)樣品種子發(fā)芽率分別為54%和37%,每一測(cè)定樣品種子的重復(fù)間誤差同為3;B組選取的兩個(gè)樣品種子發(fā)芽率為51%,每一測(cè)定樣品種子的重復(fù)間誤差同為5。以每一測(cè)定樣品種子兩個(gè)重復(fù)種子發(fā)芽總數(shù)目10粒為參考,B1組種子集中發(fā)芽持續(xù)時(shí)間從11日開始,發(fā)芽指數(shù)最高;A1組與B2組大量種子開始進(jìn)入子葉生長(zhǎng)階段,是從12日開始,A1組發(fā)芽率高,集中發(fā)芽持續(xù)時(shí)間共計(jì)8天,比B2組多一天;A2組種子集中發(fā)芽持續(xù)時(shí)間從14日開始,發(fā)芽指數(shù)最低。詳見表2。

    以20℃作為側(cè)柏種子發(fā)芽過程中的相對(duì)低溫標(biāo)準(zhǔn)。A1組和B2組的發(fā)芽過程持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、發(fā)芽率高,原因在于A1組和B2組存在較長(zhǎng)的相對(duì)低溫持續(xù)時(shí)間。A2組與B1組發(fā)芽持續(xù)時(shí)間相對(duì)較短,其中A2組發(fā)芽測(cè)定溫度設(shè)置最大值為24.3℃,不具備相對(duì)低溫條件,發(fā)芽率最低,種子發(fā)芽指數(shù)與其他三組比差異大;B1組在子葉與下胚軸分化時(shí)段設(shè)置的最大溫度是22.8℃,略高于B2組,種子發(fā)芽過程持續(xù)時(shí)間短、發(fā)芽速度快;B2組發(fā)芽測(cè)定結(jié)果與B1組相同,說明在相對(duì)較低的溫度下,側(cè)柏種子具有高發(fā)芽率,發(fā)芽最適宜溫度的幅度向低溫?cái)U(kuò)展。

    2.2 四組試驗(yàn)不同設(shè)置條件下種子發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)比較

    四組樣品種子發(fā)芽測(cè)定結(jié)果中,A組種子發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)存在較大的差異,其中A1組發(fā)芽率高、發(fā)芽指數(shù)高,B組樣品種子發(fā)芽率測(cè)定結(jié)果相同、發(fā)芽指數(shù)差異不大。發(fā)芽指數(shù)能在一定程度上表達(dá)種子活力的高低,如圖1所示。通過發(fā)芽指數(shù)對(duì)比,B1組種子發(fā)芽指數(shù)最高,A1組的種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽指數(shù)低于B1組,說明側(cè)柏種子下胚軸和子葉分化過程,在一定的相對(duì)低溫條件下,溫度最大值設(shè)置在22.8℃~25.2℃之間,溫度越高,一定程度提高了種子的活力,種子的發(fā)芽率具備一定的上升空間。如圖1所示:

    圖1 :四組種子發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)對(duì)比

    3.討論

    3.1 種子預(yù)處理對(duì)側(cè)柏種子萌發(fā)的影響

    3.1.1 高錳酸鉀溶液消毒浸種

    高錳酸鉀溶于水后,能釋放出原子態(tài)氧,可提高水溶液中氧的濃度,浸種后釋放的鉀和錳離子,活化了種子中的酶系統(tǒng),脂肪易水解氧化。

    3.1 .2 側(cè)柏種子脫水干燥處理

    側(cè)柏種子高錳酸鉀滲透引發(fā),在種子物理吸水階段,增加種子的溶質(zhì)勢(shì),呼吸作用底物脂肪水解氧化,增加了種子萌發(fā)前質(zhì)量,誘導(dǎo)種子進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)。

    3.1 .3 溫水預(yù)處理

    側(cè)柏種子經(jīng)過溫水浸種后,種皮膨脹軟化,通透性得到提高,溶解在水中的氧氣隨著水分進(jìn)入細(xì)胞,種子中的酶開始活化,胚的呼吸作用增強(qiáng),胚乳貯藏的脂肪逐漸水解氧化,表現(xiàn)為有個(gè)別種粒種皮開裂。

    3.2 溫度對(duì)側(cè)柏種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成的影響

    溫度是植物種子萌發(fā)與出苗的基本條件之一。側(cè)柏種子沒有休眠特性,在一定的溫控措施調(diào)節(jié)下的發(fā)芽測(cè)定,溫度下降時(shí),酶的活性降低,種子得到了充足的水分供應(yīng);溫度上升時(shí),酶的活性增加,種胚有效利用脂肪分解釋放能量和物質(zhì),種子的發(fā)芽速率明顯提高。發(fā)芽測(cè)定結(jié)果顯示:當(dāng)年采收的側(cè)柏種子萌發(fā)強(qiáng),最適溫度范圍在14℃~26℃,變溫條件下25℃/18℃的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最高,其次是22/℃18℃。

    在圖2中,四組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分別用不同的曲線表示。其中B組、A1組三種不同的溫度條件下,種子下胚軸和子葉集中分化時(shí)段存在兩個(gè)發(fā)芽高峰;A2組不具備相對(duì)低溫條件下,種子下胚軸和子葉集中分化時(shí)段存在三個(gè)發(fā)芽高峰。A1組兩個(gè)發(fā)芽高峰比較接近,B1組的兩個(gè)發(fā)芽高峰相對(duì)平緩,A2組與B2組的發(fā)芽高峰差異較大。通過對(duì)比分析可知,在溫度設(shè)置最大值21.8℃~25.2℃的變溫條件下,都有利于側(cè)柏種子的發(fā)芽,以B1組溫度最大值設(shè)置的22.8℃最合理??梢酝茰y(cè):經(jīng)過冬季短期儲(chǔ)藏相對(duì)含水量平均值接近8.0%的側(cè)柏種批種子,在具備接近或低于20.0℃的相對(duì)低溫條件下,發(fā)芽溫度最大值變化度設(shè)置成24.3℃/21.8℃,間隔時(shí)間1d,發(fā)芽率高、發(fā)芽過程持續(xù)時(shí)間短,發(fā)芽效果好。

    圖2 :四組試驗(yàn)種子集中發(fā)芽時(shí)段發(fā)芽勢(shì)對(duì)比

    3.3 光照對(duì)側(cè)柏種子發(fā)芽的影響

    如圖2所示:通過A組和B組發(fā)芽結(jié)果對(duì)比分析,大量種子下胚軸和子葉集中分化時(shí)段,側(cè)柏種子發(fā)芽測(cè)定持續(xù)14d,單日發(fā)芽種粒數(shù)目最大值同時(shí)出現(xiàn),說明光照條件對(duì)發(fā)芽結(jié)果沒有影響。

    4.結(jié)論

    種子萌發(fā)在本質(zhì)上是胚軸從靜止的狀態(tài)中恢復(fù)生長(zhǎng),開始進(jìn)行新的遺傳程序即基因的相異轉(zhuǎn)錄,充分利用儲(chǔ)備的能量物質(zhì)在接受外部信號(hào)后啟動(dòng)各種生命活動(dòng)進(jìn)行生物化學(xué)反應(yīng)過程。成熟干燥的側(cè)柏種子,由于生長(zhǎng)環(huán)境氣候變化種胚處于靜止?fàn)顟B(tài)。變溫條件下,側(cè)柏種子的發(fā)芽主要進(jìn)行吸收水分與脂肪水解氧化兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生理生化反應(yīng)過程。側(cè)柏種子的種胚形態(tài)分化會(huì)發(fā)生兩次彎曲現(xiàn)象,分別是下胚軸和子葉快速分化的明顯特征。

    成熟的側(cè)柏種子,在溫度波動(dòng)大且偏低、具有充分降水的秋季,土壤中水分能夠有效利用、陰坡或半陰坡并具備適度光照條件的環(huán)境里,胚根生長(zhǎng)量大,扎根快,呈現(xiàn)集群簇生的狀態(tài)。側(cè)柏幼時(shí)喜光、喜濕潤環(huán)境,在一些干旱瘠薄的陽坡甚至在全光照環(huán)境條件下,側(cè)柏幼苗大量著生于山地匯水面、水溝兩側(cè)以及山地溝谷兩邊。在陰坡和半陰坡,側(cè)柏常因林分郁閉度過大而林下沒有幼苗和幼樹,說明光照與水分和能量代謝的協(xié)同作用對(duì)于側(cè)柏的自然稀疏、種子萌發(fā)、苗木更新、生長(zhǎng)和發(fā)育更加重要,作為溫性針葉林的主要樹種側(cè)柏在相對(duì)濕潤的環(huán)境更加有利于側(cè)柏的存活、生長(zhǎng)和更新,也有利于持續(xù)維持植物的多樣性。

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