• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    中國南瓜育種研究進展

    2021-11-10 09:27:40李俊星劉小茜趙鋼軍羅劍寧鄭曉明吳海濱
    廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年9期
    關(guān)鍵詞:南瓜新品種性狀

    李俊星,劉小茜,趙鋼軍,羅劍寧,龔 浩,鄭曉明,吳海濱

    (廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點實驗室,廣東 廣州 510640)

    南瓜為葫蘆科南瓜屬草本植物,起源于美洲大陸,是一類重要的園藝蔬菜作物。全世界南瓜屬作物栽培種有5 個,分別是中國南瓜、印度南瓜、美洲南瓜、墨西哥南瓜和黑籽南瓜。目前我國南瓜主要的栽培種為中國南瓜、印度南瓜與美洲南瓜3 類。近5 年來,我國南瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展良好,其播種面積與產(chǎn) 量均高居世界首位。根據(jù)南瓜的主要食用器官或加工對象,可分為肉用南瓜和籽用 南瓜兩大類。據(jù)中國 園藝學(xué)會南瓜研究分會(2020)統(tǒng)計,中國南瓜種植面積28.8 萬hm2,產(chǎn)量1 126 萬t,是南瓜屬作物中播種面積最大、產(chǎn)量最高的一個類型。中國南瓜起源于墨西哥和中南美洲,自明代嘉靖年間傳入中國以來,由于其廣適性、易栽培與存貯方便等特性,在我國南北方具有廣泛的種植區(qū)域,是農(nóng)民增收、農(nóng)村產(chǎn)業(yè)發(fā)展的 重要支柱之一。中國南瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀遺傳多樣性豐富,主要以肉用為主,包括食用嫩瓜型和食用老瓜型,是我國常見蔬菜作物。中國南瓜的生產(chǎn)最初主要以地方農(nóng)家種為主,生產(chǎn)不成規(guī)模,產(chǎn)業(yè)相對落后,且遺傳育種研究起步較晚。自20 世紀90 年代起,隨著廣東汕頭“白沙蜜本”南瓜的大力推廣,我國南瓜的生產(chǎn)狀況有了根本改觀,從而走上了規(guī)?;?、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展道路?!懊郾灸瞎稀鳖愋拖盗衅贩N的選育對我國南瓜的遺傳育種工作產(chǎn)生了重要指導(dǎo)作用。近年來,消費者和市場對于我國南瓜產(chǎn)品的需求越來越多元化、優(yōu)質(zhì)化,這對我國南瓜的產(chǎn)業(yè)發(fā)展、新品種選育等方面提出了新要求?;诖耍覈瞎涎芯空邍@重要農(nóng)藝性狀鑒評、遺傳規(guī)律解析、控制基因定位、分子調(diào)控機理挖掘、種質(zhì)資源創(chuàng)新、新品種選育等方面開展了系列工作,在中國南瓜的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究方面取 得了一定進展。本文對近5 年來中國南瓜重要性狀功能基因挖掘、品質(zhì)性狀評價指標及檢測技術(shù)、育種技術(shù)、新品種選育等方面的研究進行概述,分析了目前中國南瓜育種技術(shù)和理論研究方面存在的不足和關(guān)鍵難點,對未來育種工作進行展望,提出未來育種研究的重點方向,旨在為南瓜育種及產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供參考。

    1 中國南瓜重要性狀基因定位、克隆及分子機理

    隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,分子育種技術(shù)逐漸在南瓜育種上得到應(yīng)用,南瓜重要性狀的基因定位及分子機理解析是開展南瓜分子育種的重要基礎(chǔ),但目前中國南瓜的基礎(chǔ)研究整體相對薄弱,相關(guān)性狀的基因定位、克隆及分子機理報道較少。近年來,完成了南瓜抗病、抗逆、果實品質(zhì)等多個重要性狀的基因定位,且在南瓜抗白粉病、鹽脅迫、果實淀粉、糖代謝的分子機理解析方面取得一些重要進展。

    1.1 中國南瓜抗性基因定位及分子機理解析

    在中國南瓜抗病、抗逆方面,南瓜抗性較強,對南瓜抗性基因定位及機制的研究有助于我們選育出高抗品種。南瓜白粉病是一種分布廣泛、普遍發(fā)生的世界性病害,研究者在中國南瓜中分離到5 個白粉病相關(guān)基因CmSGT1、CmPR1、CmMYB1、CmERF、CmbHLH87,基因過量表達通過不同信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑參與煙草對白粉病的抗性[1-3]。中國南瓜抗逆方面,Xu 等[4]利用SSR建立遺傳圖譜,檢測到3 個QTLs 與耐冷性狀相關(guān),分別解釋變異的0.30%、1.22%、20.88%。王彬等[5]從中國南瓜幼苗中克隆到2 個HSP90基因,都對高溫、低溫、ABA、高鹽、H2O2、干旱和水楊酸等多種脅迫均具有明顯的應(yīng)答反應(yīng),其中對高溫和水楊酸處理均表現(xiàn)出短時間強烈響應(yīng)。陳敏氡等[6]克隆、分析了3 個CmHSP70基因的功能,高溫條件下,中國南瓜成熟葉中3 個CmHSP70基因均能夠在短時間內(nèi)響應(yīng)熱脅迫而大量表達,尤其是CmHSP70-2 基因,推測該基因可能在中國南瓜熱脅迫過程發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。對于中國南瓜的其他非生物脅迫相應(yīng)機制分析,申長衛(wèi)等[7]在中國南瓜中鑒定到21 個CmSWEET基因,該基因與植物激素(脫落酸、茉莉酸甲酯、水楊酸和生長素)響應(yīng)有關(guān),可能參與各種環(huán)境脅迫的響應(yīng)。謝俊?。?]通過RNA-Seq 技術(shù)研究了中國南瓜對于鹽脅迫的響應(yīng)機制,發(fā)現(xiàn)ABA 合成及降解相關(guān)基因上調(diào),NCED3s基因的表達水平增加會促進葉肉細胞中 ABA 誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉,同時發(fā)現(xiàn)鹽脅迫后HKT1 和細胞內(nèi)Na+/H+(NHX4/6)轉(zhuǎn)運蛋白的表達上調(diào),從而提高南瓜的耐鹽性[9]。Sun 等[10]同樣發(fā)現(xiàn)兩個高度同源的南瓜HKT 編碼基因,發(fā)現(xiàn)CmHKT1;1基 因在南瓜耐鹽性狀的獲得性應(yīng)用上表現(xiàn)出一定的潛力。彭紹雯[11]圍繞CBL和CIPK基因家族探究南瓜對逆境脅迫的應(yīng)答反應(yīng),共鑒定8 個CmCBL和30 個CmCIPK,在不同脅迫下,CmCBL成員呈現(xiàn)不同的誘導(dǎo)效應(yīng)和組織表達特異性。

    1.2 中國南瓜品質(zhì)性狀基因定位及分子機理解析

    在中國南瓜品質(zhì)性狀方面,重點對外觀品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)開展研究。Zhong 等[12]構(gòu)建了首張中國南瓜高密度遺傳圖譜,將外觀品質(zhì)的果皮色與果皮紋基因定位在第8 連鎖群上,貢獻率分別為93.6%、90.2%;獲得與外觀品質(zhì)相關(guān)的果實直徑、果肉厚、果瘤等5 個性狀相關(guān)的12 個QTL位點,同時獲得與果實內(nèi)在品質(zhì)相關(guān)的總類胡蘿卜素、葉黃素、葡萄糖、蔗糖等7 個性狀相關(guān)的17 個QTL 位點。在此基礎(chǔ)上,周洋洋等[13]將皮色基因精細定位到第3 號染色體145.13 kb 范圍內(nèi),初步推測篩選出候選基因Pentatricopeptide repeatcontaining protein、Zinc finger protein、Tetratricoprptide repeat(TPR)-like superfamily protein,可能與南瓜皮色形成相關(guān)。劉佳黎[14]篩選獲得一個候選基因類胡蘿卜素裂解雙加氧酶基因(CmCCD7),該基因cDNA 全長1 933 bp,通過瞬時表達功能驗證,該基因過量表達會導(dǎo)致葉黃素含量顯著下降。此外,研究發(fā)現(xiàn)PSY、PDS、ZEP、CRTISO基因與類胡蘿卜素的積累緊密相關(guān)[15]。淀粉作為南瓜果實的重要物質(zhì),研究發(fā)現(xiàn)GBSS和SBE的表達模式與支鏈淀粉/直鏈淀粉比值變化趨勢相關(guān)[16]。糖含量影響南瓜的甜味性狀,王曼曼等[17]將蔗糖/葡萄糖QTL位點進行定位,定位區(qū)段大小為356.3 kb,初步推測4 個與糖含量相關(guān)基因,包括果糖-1,6-二磷酸酶和MYB 轉(zhuǎn)錄因子。隨后研究者通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)SUS、SPS、HK、FK基因表達與蔗糖積累密切相關(guān)[15]。劉澤發(fā)等[18]利用SSR、SRAP、RSAP 標記構(gòu)建了包含18 個連鎖群的中國南瓜遺傳圖譜,將果實全黃皮色基因定位到LGp2末端,將長棒形果實性狀控制基因定位到LGp7連鎖群上,此外,共檢測到3 個與南瓜黃酮含量相關(guān)的QTLs,均位于LGp13 連鎖群上,f lQ1、f lQ2、f lQ3的貢獻率分別為46.32%、39.75%、17.2%。肌醇作為南瓜中一類重要的物質(zhì),王安君等[19]獲得了中國南瓜肌醇的2 個相關(guān)基因CmIMP1和CmIMP2,發(fā)現(xiàn)CmIMP基因表達呈現(xiàn)組織差異,在葉片中表達量最高,且鹽脅迫和干旱脅迫可強烈誘導(dǎo)CmIMP表達。

    1.3 農(nóng)藝性狀基因定位及分子機理解析

    針對中國南瓜花期、株型等其他重要農(nóng)藝性狀,獲得長日照光周 期不敏感、首雌花節(jié)位、首雄花節(jié)位、半短蔓性狀的主效QTL/基因[20-21]。周洋洋[21]獲得2 個首雌節(jié)位的QTL 位點,分別位于5 號、9 號連鎖群上,其中9 號連鎖群上的QTL 為主效位點,而4 個首雄節(jié)位的QTL 位點則分別位于1 號、4 號、9 號、11 號連鎖群上,其中4 號和9 號連鎖群上的2 個QTL 位點為可靠主效位點[21]。李慶飛等[22]則對乙烯利和乙烯抑制劑對南瓜花性別分化和乙烯相關(guān)基因表達做了相關(guān)研究,發(fā)現(xiàn)乙烯利處理使乙烯合成酶基因ACO和乙烯接受體基因ETR的表達水平升高,顯著降低了第一雌花節(jié)位,并增加了雌花數(shù)量,而乙烯抑制劑起到相反的作用效果。

    2 中國南瓜品質(zhì)性狀檢測技術(shù)及評價指標研究

    2.1 南瓜果實品質(zhì)性狀檢測技術(shù)研究

    隨著社會進步和消費者的需求,對于中國南瓜的品質(zhì)要求越來越高,品質(zhì)育種成為育種家關(guān)注的焦點。研究者們針對內(nèi)在品質(zhì)的檢測技術(shù)以及品質(zhì)規(guī)律開展了系列研究,主要涉及果膠、淀粉、葉黃素、香味、肌醇等品質(zhì)性狀?;诖?,對于種質(zhì)資源進行評價、篩選,獲得一些高品質(zhì)性狀的種質(zhì)資源,為優(yōu)質(zhì)新品種的選育奠定豐富的材料基礎(chǔ)。李玉丹等[23]利用GC-MS 技術(shù)建立了同時檢測南瓜果實肌醇類和單、雙糖類物質(zhì)的方法,能夠檢測南瓜果實樣品中的主要代謝成分半乳糖、葡萄糖、D-手性肌醇、肌-肌醇、果糖和蔗糖等成分,并對17 份中國南瓜材料進行檢測篩選,不同材料的肌醇含量差異為后續(xù)高肌醇南瓜育種提供了有效數(shù)據(jù)信息,在此基礎(chǔ)上,黃河勛等選育了肌醇含量高的新品種粵蜜小南瓜。鄧俊琳等[24]開發(fā)了HPLC 檢測方法,為后續(xù)南瓜β-胡蘿卜素的快速檢測和深入研究奠定了技術(shù)基礎(chǔ),且發(fā)現(xiàn)12 份南瓜材料中β-胡蘿卜素含量差異較大,篩選到1 份β-胡蘿卜素含量較高的中國南瓜資源。HPLC 技術(shù)同樣也應(yīng)用于檢測葉黃素、α-胡蘿卜素等物質(zhì)[15]。王彬等[25]以乙醇作為提取劑并通過皂化處理提取南瓜果肉類胡蘿卜素,利用UPLC 技術(shù)進行檢測,并對包括7 個中國南瓜在內(nèi)的23 份南瓜品種進行檢測,獲得一份高類胡蘿卜素含量的中國南瓜品 種—金塔蜜本南瓜,研究結(jié)果為中國南瓜資源開發(fā)與利用提供科學(xué)依據(jù)。徐小軍等[26]則重點關(guān)注最優(yōu)的類胡蘿卜素提取方法,發(fā)現(xiàn)在超聲波輔助下,利用無水乙醇為提取溶劑,料液比1 ∶4,浸提8 min,抽提4 次時,南瓜果肉類胡蘿卜素提取率最高,并以5 個不同類型的南瓜品種分析類胡蘿卜素的積累與變化規(guī)律,研究結(jié)果為南瓜品質(zhì)育種提供參考。此外,研究者還關(guān)注了南瓜果實和葉片的香味性狀檢測,通過頂空固相微萃取技術(shù)結(jié)合氣相色譜質(zhì)譜技術(shù),分析研究了香芋南瓜的揮發(fā)性物質(zhì),初步推斷2-乙?;?1-吡咯啉為南瓜呈現(xiàn)芋香味的主要貢獻物,并隨葉片和果實發(fā)育含量發(fā)生變化[27-28],為芋香味南瓜資源創(chuàng)制、新品種選育奠定了理論基礎(chǔ)。陳敏氡等[29]同樣采用頂空固相微萃取氣質(zhì)聯(lián)用分析了5 個品種果肉的揮發(fā)性成分,發(fā)現(xiàn)壬醛、正己醛、反,反-2,4-庚二烯醛、順-壬-3-烯-1-醇和正己醇等化合物為南瓜果肉的主要風(fēng)味物質(zhì),且不同品種的特征風(fēng)味物質(zhì)存在差異,為南瓜種質(zhì)資源的風(fēng)味品質(zhì)評價與品種風(fēng)味改良提供數(shù)據(jù)參考。

    2.2 南瓜果實品質(zhì)性狀呈現(xiàn)規(guī)律研究

    果實的內(nèi)在品質(zhì)成分隨果實發(fā)育呈現(xiàn)不同變化規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)中國南瓜果實在生長期可溶性固形物、總糖、類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)逐步上升趨勢,而有機酸含量則呈現(xiàn)下降趨勢,但是不同類型的糖呈現(xiàn)不同的含量變化,在果實發(fā)育前20 d主要以果糖為主,而后期以積累蔗糖為主[15]。對于淀粉而言,隨著果實發(fā)育,總淀粉含量因材料不同呈現(xiàn)不同的變化趨勢,但支鏈淀粉在其中占絕大比例[16]。

    2.3 南瓜果實品質(zhì)性狀相關(guān)性分析及評價指標建立

    品質(zhì)性狀之間存在一定關(guān)聯(lián)性。研究發(fā)現(xiàn)不同南瓜品種之間內(nèi)在營養(yǎng)物質(zhì)、礦質(zhì)元素等含量存在較大差異,且各內(nèi)在品質(zhì)性狀間存在一定相關(guān)性[30-31],為后續(xù)選育特定營養(yǎng)和保健功能的南瓜新品種提供理論依據(jù)。果肉色與可溶性固形物存在一定相關(guān)性,南瓜果肉中的紅色成分與可溶性固形物含量呈極顯著相關(guān),生鮮瓜頸果肉中的黃色成分與可溶性固形物含量呈顯著相關(guān),生鮮瓜頸果肉中的可溶性固形物含量最高[32]。針對南瓜的感官品質(zhì)、理化指標以及其中的相關(guān)性也有相關(guān)報道,鑒定了影響南瓜口感的關(guān)鍵指標,并建立一種科學(xué)評價口感的方法,可利用干物質(zhì)、可溶性糖、淀粉百分含量預(yù)測肉用南瓜口感[33]。

    3 中國南瓜育種技術(shù)研究及新品種選育

    3.1 分子標記輔助選擇育種

    分子標記輔助選擇育種可以提高資源篩選、創(chuàng)制的精度和效率。目前已針對部分性狀開發(fā)了可使用的分子標記,但總體進展較緩慢。研究者針對光周期不敏感、葉黃素、皮色、蔗糖/葡萄糖比值、首雌節(jié)位、首雄節(jié)位、芋香味等性狀開發(fā)了SNP、Indel 分子標記,并在南瓜資源篩選、創(chuàng)新中應(yīng)用,黃河勛等利用分子標記輔助選擇篩選、創(chuàng)制了相應(yīng)性狀的種質(zhì)資源,通過雜交育種手段選育了長日照光周期不敏感新品種‘廣蜜1號南瓜’,選育了高葉黃素含量的‘甜蜜小南瓜’[34-39]。戴祖云等[40]利用SSR 標記實現(xiàn)了南瓜雜交種純度的鑒定,提高了品種檢測效率。

    3.2 單倍體育種

    單倍體育種技術(shù)可以顯著提高優(yōu)良株系純化速度、提高育種效率。南瓜的單倍體體系還不完善,受材料基因型影響大。閔子揚等[41]通過未授粉子房離體培養(yǎng)建立了再生體系,獲得了單倍體植株。其他學(xué)者也進一步研究了未授粉子房和胚珠離體培養(yǎng)的再生條件,為單倍體育種體系的建立奠定了基礎(chǔ)[42-43]。武習(xí)習(xí)[44]研究了未受精胚珠的液體培養(yǎng)技術(shù),發(fā)現(xiàn)中國南瓜的胚珠液體培養(yǎng)愈傷誘導(dǎo)率要高于印度南瓜。此外,也可以通過胚囊再生進行單倍體的創(chuàng)制[45]??傮w來說,單倍體誘導(dǎo)效率及穩(wěn)定性還需進一步提高。

    3.3 航天育種及種間遠緣雜交育種

    航天育種可以利用太空特殊的環(huán)境誘變作用,提高種質(zhì)資源變異頻率,有益于資源創(chuàng)制和新品種選 育。近5 年航天育種有少許報道,發(fā)現(xiàn)航天誘變環(huán)境對果形指數(shù)、單果重產(chǎn)生影響[46]。種間遠緣雜交也是一種重要的資源創(chuàng)新手段,可以拓寬種質(zhì)資源的遺傳背景,能夠培育具有異質(zhì)化的核心種質(zhì)資源或品種。國內(nèi)學(xué)者開展了很多工作,發(fā)現(xiàn)種間雜種能夠較親本 有明顯的性狀優(yōu)勢。智海英等[47]發(fā)現(xiàn)中國南瓜與美洲南瓜或印度南瓜種間雜種一代的耐熱性較雜交親本美洲南瓜或印度南瓜有顯著提高。劉文君等[48]發(fā)現(xiàn)印度南瓜與中國南瓜雜交,不同雜交組合呈現(xiàn)不同的親和性,雜種表現(xiàn)出葉片變大、節(jié)間變長和單瓜重變大的超親趨勢。此外,研究者充分利用種間雜種應(yīng)用到資源創(chuàng)新上,葉飛華等[49]在印度南瓜與中國南瓜雜交F1的基礎(chǔ)上,通多回交和多代自交獲得了“種間自交系”,構(gòu)建印度南瓜與中國南瓜的種間雜交橋梁親本。宋慧等[50]對36個中國南瓜和印度南瓜遠緣雜交新種質(zhì)的F5和F6自交系進行耐熱性評價,篩選得到耐熱優(yōu)系,為培育適宜越夏栽培的耐熱印度南瓜新品種提供有價值的親本。馬海龍等[51]通過遠緣雜交將美洲南瓜的黃色果皮性狀轉(zhuǎn)育到中國南瓜中,創(chuàng)制黃色果皮新型種質(zhì)資源。

    3.4 轉(zhuǎn)基因育種

    南瓜是較難進行轉(zhuǎn)基因的物種,目前中國南瓜的轉(zhuǎn)基因體系并未建立,受基因型影響,嚴重限制基因功能研究。針對此問題,首先要建立高效穩(wěn)定的離體再生體系。閔子揚等[52]利用子葉節(jié)和授粉后2 d 的子房為外植體,對南瓜愈傷組織和胚狀體發(fā)育兩種再生途徑進行研究,獲得了誘導(dǎo)南瓜子葉節(jié)叢生芽和單芽成苗的最佳培養(yǎng)基,建立篩選了誘導(dǎo)南瓜胚狀體形成和胚狀體成苗的培養(yǎng)基。郭佳等[53]以下胚軸1/2 子葉作為外植體,發(fā)現(xiàn)1.0 mg/L 6-BA 和0.5 mg/L ABA 配合能夠顯著提升外植體再生能力,不定芽誘導(dǎo)率達到90.26%,并且進一步發(fā)現(xiàn)預(yù)培養(yǎng)、侵染、共培養(yǎng)時間對抗生芽的再生率顯著影響[54]。在南瓜遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)難以突破的情況下,有學(xué)者采用瞬時轉(zhuǎn)化驗證基因功能。周洋洋等[55]實現(xiàn)了衣藻β-胡蘿卜素加酮酶基因在南瓜果實中的瞬時表達。

    3.5 中國南瓜新品種選育

    近5 年來,中國南瓜新品種與以前相比,外觀、品質(zhì)、產(chǎn)量均有較大提升,品質(zhì)育種受到越來越多關(guān)注。經(jīng)不完全統(tǒng)計,目前中國南瓜的新品種選育主要集中在廣東、廣西、湖南、重慶、安徽、北京、河南等地,除傳統(tǒng)的大果型蜜本南瓜外,近幾年來重點發(fā)力高品質(zhì)中國南瓜類型新品種的選育,南瓜品種已涵蓋大、小果,早、中、遲熟類型以及專用型品種。大果型蜜本類型仍占重要地位,種植范圍廣、覆蓋面積大。近5 年的新品種有金船大密本(廣東)、香栗蜜本(安徽)、早熟粉蜜(湖南)、紅蜜 3 號(湖南)。除大果型蜜本外,小果型中國南瓜發(fā)展迅猛,主要集中在廣東、廣西、湖南等地,新品種日益增多,如甜蜜小南瓜(廣東)、金鈴(廣東)、盤龍204(安徽)、金圓小南瓜(湖南)、棒棒蜜(湖南)、桂豐8 號(廣西)、北蜜2 號(北京)。除食用老瓜品種外,食用嫩果專用品種也越來越多,主要種植范圍在長江流域及以南,如湘研早妍(湖南)、云冠(云南)、云南瓜1 號(云南)。此外,無蔓類型的品種也有報道,如中瑞1 號(北京)、中瑞2 號(北京)、荃冠5 號(安徽)(表1)??傊?,豐富的中國南瓜品種類型,促進了南瓜品種結(jié)構(gòu)調(diào)整。

    表1 近5 年育成的代表性中國南瓜新品種Table 1 Representative new varieties of Cucurbita moschata bred in the past 5 years

    4 中國南瓜育種面臨問題及發(fā)展建議

    近5 年來,中國南瓜的應(yīng)用基礎(chǔ)研究、新品種發(fā)展較快,但還存在一些問題。(1)抗性、品質(zhì)等重要性狀研究還不夠深入,品質(zhì)、抗性的評價指標及鑒定技術(shù)還不夠完善,無法將性狀形成數(shù)據(jù)化信息,阻礙了性狀解析。盡管南瓜基因組已經(jīng)發(fā)布,但性狀基因/QTL 定位相對滯后,重要性狀基因及功能分析缺失。(2)種質(zhì)資源創(chuàng)新技術(shù)相對單一,傳統(tǒng)雜交育種是主要的資源創(chuàng)新方式,分子設(shè)計育種、分子標記輔助育種等體系不成熟,且缺乏穩(wěn)定的再生體系和遺傳轉(zhuǎn)化體系。因此,針對以上問題,在后續(xù)工作中需要結(jié)合基因組學(xué)、表型組學(xué)、代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組等高通量技術(shù),建立完善的性狀評價指標,對重要性狀基因進行定位、克隆,并解析性狀形成機理。另外,加快分子育種技術(shù)體系建立,實現(xiàn)分子育種與常規(guī)育種技術(shù)的緊密結(jié)合,提高資源創(chuàng)新效率,并加大誘變育種和倍性育種的研究力度,爭取在雙單倍體育種、基因編輯等方面有較大突破。最后,要根據(jù)社會發(fā)展需求和消費需要,大力選育多元化、特色化的新品種以及專用型新品種,特別是風(fēng)味優(yōu)良新品種、功能性新品種等方面取得重大突破,滿足中國南瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的品種結(jié)構(gòu)需求,從而提高我國南瓜產(chǎn)品的市場競爭力。

    猜你喜歡
    南瓜新品種性狀
    青菜新品種介紹
    抗BmNPV家蠶新品種“川抗1號”的育成
    寶鐸草的性狀及顯微鑒定研究
    幾個杏新品種介紹
    河北果樹(2020年2期)2020-05-25 06:58:32
    南瓜燈
    南瓜
    大灰狼(2018年10期)2018-10-31 14:47:16
    9種常用中藥材的性狀真?zhèn)舞b別
    對“性狀分離比模擬”實驗的改進
    南瓜車開動啦
    陸地棉數(shù)量性狀的多元統(tǒng)計分析
    最近中文字幕高清免费大全6 | 午夜福利视频1000在线观看| 欧美又色又爽又黄视频| 在线播放无遮挡| 精品无人区乱码1区二区| 久久久久久国产a免费观看| 亚洲精品成人久久久久久| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 直男gayav资源| 51国产日韩欧美| 91久久精品国产一区二区成人| 他把我摸到了高潮在线观看| av福利片在线观看| 国产精品99久久久久久久久| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 国产成人欧美在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 亚洲美女视频黄频| 一区二区三区高清视频在线| 国产精品人妻久久久久久| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 极品教师在线视频| 亚洲av免费高清在线观看| 听说在线观看完整版免费高清| 最新中文字幕久久久久| 一个人看的www免费观看视频| 十八禁国产超污无遮挡网站| 亚洲人成电影免费在线| 久久久久国内视频| 亚洲国产欧美人成| 亚洲美女黄片视频| 悠悠久久av| 老司机深夜福利视频在线观看| 日本一本二区三区精品| 给我免费播放毛片高清在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 无遮挡黄片免费观看| .国产精品久久| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 尤物成人国产欧美一区二区三区| 国产成人aa在线观看| 嫩草影院入口| 最近视频中文字幕2019在线8| 欧美精品国产亚洲| 久久久久久久久久黄片| 国产真实伦视频高清在线观看 | 午夜免费男女啪啪视频观看 | 男女下面进入的视频免费午夜| 亚洲成人久久性| 内射极品少妇av片p| 亚洲不卡免费看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 色综合站精品国产| 热99在线观看视频| 动漫黄色视频在线观看| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产高清三级在线| 久久伊人香网站| 真人一进一出gif抽搐免费| 国产一区二区三区在线臀色熟女| av欧美777| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产一区二区三区视频了| 国产精品乱码一区二三区的特点| 乱码一卡2卡4卡精品| 欧美中文日本在线观看视频| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 成人午夜高清在线视频| 亚洲18禁久久av| 久久久成人免费电影| 亚洲精品亚洲一区二区| 在线观看66精品国产| 国产精品人妻久久久久久| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 好男人在线观看高清免费视频| 日韩av在线大香蕉| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲av.av天堂| 日本与韩国留学比较| 亚洲一区二区三区色噜噜| 日韩国内少妇激情av| 淫妇啪啪啪对白视频| 免费人成在线观看视频色| 国产精品久久电影中文字幕| 亚洲成人久久爱视频| 国产高清有码在线观看视频| 日韩欧美免费精品| 90打野战视频偷拍视频| 久久精品综合一区二区三区| 久久久久久久久久黄片| 免费看a级黄色片| 日本成人三级电影网站| 老司机深夜福利视频在线观看| 久久久久免费精品人妻一区二区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 老司机午夜福利在线观看视频| 一区二区三区免费毛片| 综合色av麻豆| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 长腿黑丝高跟| 少妇丰满av| 国产真实伦视频高清在线观看 | 午夜日韩欧美国产| 脱女人内裤的视频| 男女那种视频在线观看| 校园春色视频在线观看| 热99re8久久精品国产| 久久久久国内视频| 欧美黑人巨大hd| 久久久久久久精品吃奶| 免费看美女性在线毛片视频| 丰满人妻一区二区三区视频av| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲精品日韩av片在线观看| 日韩精品青青久久久久久| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 91在线观看av| 日韩大尺度精品在线看网址| 精品日产1卡2卡| 国产亚洲欧美98| 99热6这里只有精品| 国产欧美日韩一区二区精品| 日韩有码中文字幕| 国产人妻一区二区三区在| 国产精品久久视频播放| 天美传媒精品一区二区| 性色av乱码一区二区三区2| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 久久中文看片网| 黄色女人牲交| 久久精品国产自在天天线| 亚洲美女视频黄频| 久久久成人免费电影| 男人舔女人下体高潮全视频| 精品久久久久久,| 91字幕亚洲| 色在线成人网| 男女下面进入的视频免费午夜| 五月玫瑰六月丁香| 国产欧美日韩精品亚洲av| 精品久久国产蜜桃| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| xxxwww97欧美| 少妇人妻精品综合一区二区 | 国产精品日韩av在线免费观看| 国产高清视频在线观看网站| 亚洲av美国av| 日本精品一区二区三区蜜桃| 99在线人妻在线中文字幕| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 丰满人妻一区二区三区视频av| 精品午夜福利在线看| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 神马国产精品三级电影在线观看| 国产一级毛片七仙女欲春2| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产精品人妻久久久久久| 黄色配什么色好看| 亚洲最大成人av| 午夜亚洲福利在线播放| 精品免费久久久久久久清纯| 99riav亚洲国产免费| 最后的刺客免费高清国语| 中亚洲国语对白在线视频| www.www免费av| 亚洲黑人精品在线| 老鸭窝网址在线观看| 中亚洲国语对白在线视频| 久久性视频一级片| 俺也久久电影网| 亚洲黑人精品在线| 亚洲av一区综合| 嫩草影院新地址| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲av第一区精品v没综合| 免费大片18禁| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产精品女同一区二区软件 | 深夜精品福利| 十八禁网站免费在线| 长腿黑丝高跟| a级毛片a级免费在线| 精品久久国产蜜桃| 欧美激情在线99| 欧美乱妇无乱码| 热99re8久久精品国产| 成熟少妇高潮喷水视频| 成人亚洲精品av一区二区| 乱码一卡2卡4卡精品| 赤兔流量卡办理| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 又紧又爽又黄一区二区| 日本免费一区二区三区高清不卡| 精品人妻偷拍中文字幕| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 丰满的人妻完整版| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲激情在线av| 高清日韩中文字幕在线| 国产三级黄色录像| 免费看美女性在线毛片视频| 18美女黄网站色大片免费观看| 久久久久国内视频| 99久久精品国产亚洲精品| 在线播放国产精品三级| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 少妇的逼水好多| 免费看光身美女| 熟女电影av网| 国产一区二区三区视频了| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲成人中文字幕在线播放| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 一区福利在线观看| 国产精品久久久久久精品电影| 久久久久久久久久黄片| 天堂√8在线中文| 天堂√8在线中文| 极品教师在线免费播放| 亚洲精华国产精华精| 久久久久国内视频| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲国产色片| 校园春色视频在线观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片 | 成人欧美大片| 中文字幕高清在线视频| 国产毛片a区久久久久| 一进一出抽搐gif免费好疼| 不卡一级毛片| 亚洲精品一区av在线观看| 日韩中字成人| 久久人人爽人人爽人人片va | 男人和女人高潮做爰伦理| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产在线精品亚洲第一网站| 中文亚洲av片在线观看爽| 精华霜和精华液先用哪个| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 色吧在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 最近视频中文字幕2019在线8| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 麻豆av噜噜一区二区三区| 国产在视频线在精品| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 免费无遮挡裸体视频| 国产精品亚洲一级av第二区| 精品人妻偷拍中文字幕| 草草在线视频免费看| 一二三四社区在线视频社区8| 免费看美女性在线毛片视频| 午夜精品在线福利| 午夜激情福利司机影院| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 少妇的逼水好多| 波野结衣二区三区在线| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久久成人免费电影| 丝袜美腿在线中文| 亚洲欧美激情综合另类| 欧美高清性xxxxhd video| 91九色精品人成在线观看| 亚洲经典国产精华液单 | 99riav亚洲国产免费| 欧美极品一区二区三区四区| 国产在线男女| 欧美区成人在线视频| 欧美在线黄色| 精品久久国产蜜桃| 高清毛片免费观看视频网站| 桃色一区二区三区在线观看| 色综合婷婷激情| 热99在线观看视频| АⅤ资源中文在线天堂| 啪啪无遮挡十八禁网站| 91麻豆av在线| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 又紧又爽又黄一区二区| 一级a爱片免费观看的视频| 免费av毛片视频| or卡值多少钱| 亚洲国产精品成人综合色| 国产欧美日韩一区二区精品| 精品久久久久久久久久免费视频| 国产精品电影一区二区三区| 日韩精品中文字幕看吧| 好男人电影高清在线观看| 精品午夜福利在线看| а√天堂www在线а√下载| 亚洲av免费高清在线观看| 日本在线视频免费播放| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 亚洲专区中文字幕在线| 国产高清视频在线观看网站| 最近最新免费中文字幕在线| xxxwww97欧美| 国产成人啪精品午夜网站| 色5月婷婷丁香| 一区二区三区高清视频在线| 久久久成人免费电影| 日韩欧美免费精品| 最近在线观看免费完整版| 亚洲av电影不卡..在线观看| 日韩大尺度精品在线看网址| 在线观看66精品国产| 日韩成人在线观看一区二区三区| a级毛片a级免费在线| 日韩欧美精品免费久久 | 99视频精品全部免费 在线| av在线观看视频网站免费| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 综合色av麻豆| 午夜老司机福利剧场| 国产单亲对白刺激| 欧美日本视频| 日韩欧美 国产精品| 亚州av有码| 亚洲成av人片免费观看| 成人鲁丝片一二三区免费| 亚洲中文日韩欧美视频| 三级国产精品欧美在线观看| 免费电影在线观看免费观看| 两个人视频免费观看高清| 久久久久性生活片| 日日夜夜操网爽| 国产高潮美女av| 变态另类丝袜制服| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 首页视频小说图片口味搜索| 天堂网av新在线| 永久网站在线| 91麻豆精品激情在线观看国产| 舔av片在线| 午夜激情福利司机影院| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 波多野结衣高清无吗| 综合色av麻豆| 国产精华一区二区三区| 欧美极品一区二区三区四区| 在线播放无遮挡| 亚洲一区二区三区色噜噜| 亚洲成人精品中文字幕电影| 欧美黄色片欧美黄色片| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 亚洲久久久久久中文字幕| 天天一区二区日本电影三级| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 我要搜黄色片| 深爱激情五月婷婷| 亚洲五月婷婷丁香| 久久久精品大字幕| 最好的美女福利视频网| 两个人视频免费观看高清| 日本三级黄在线观看| 国产精品综合久久久久久久免费| 成人午夜高清在线视频| 国产在线男女| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 精品久久久久久久末码| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 亚洲国产精品999在线| 亚洲国产色片| 欧美区成人在线视频| 日韩欧美免费精品| 麻豆一二三区av精品| 久久久久久久久大av| 一本久久中文字幕| 国产精品99久久久久久久久| 色哟哟·www| 99热这里只有是精品50| 少妇被粗大猛烈的视频| bbb黄色大片| 国语自产精品视频在线第100页| 精品久久久久久久久av| 99热这里只有精品一区| 色哟哟哟哟哟哟| 18禁在线播放成人免费| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产视频一区二区在线看| 色哟哟·www| 成年免费大片在线观看| 成人永久免费在线观看视频| 日韩欧美三级三区| 悠悠久久av| 久久久久久久精品吃奶| 国产伦精品一区二区三区四那| 日本黄大片高清| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 欧美性猛交黑人性爽| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产日本99.免费观看| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 欧美区成人在线视频| 香蕉av资源在线| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 亚洲美女搞黄在线观看 | 午夜影院日韩av| 他把我摸到了高潮在线观看| 久久久国产成人免费| 欧美最新免费一区二区三区 | 99热这里只有是精品在线观看 | 亚洲成人久久爱视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 免费黄网站久久成人精品 | 午夜精品久久久久久毛片777| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 宅男免费午夜| 精品日产1卡2卡| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 精品午夜福利在线看| 亚洲一区高清亚洲精品| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 九九热线精品视视频播放| 一本精品99久久精品77| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 日日干狠狠操夜夜爽| 日韩大尺度精品在线看网址| 日韩中字成人| 欧美色欧美亚洲另类二区| 757午夜福利合集在线观看| 一进一出好大好爽视频| 成人鲁丝片一二三区免费| 99视频精品全部免费 在线| 最近视频中文字幕2019在线8| 精品日产1卡2卡| 永久网站在线| 色精品久久人妻99蜜桃| 日韩欧美在线乱码| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 简卡轻食公司| 亚洲国产精品合色在线| 宅男免费午夜| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 黄色一级大片看看| 五月玫瑰六月丁香| 美女高潮的动态| 成年版毛片免费区| 亚洲av.av天堂| 性色av乱码一区二区三区2| 久久草成人影院| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 长腿黑丝高跟| 亚洲精品456在线播放app | 亚洲中文日韩欧美视频| 日韩有码中文字幕| 欧美另类亚洲清纯唯美| 两个人的视频大全免费| 国产黄色小视频在线观看| 亚洲第一电影网av| 国产精品一区二区性色av| 91在线精品国自产拍蜜月| 免费在线观看日本一区| 3wmmmm亚洲av在线观看| 精品熟女少妇八av免费久了| 婷婷精品国产亚洲av| 精品久久久久久久久av| 国产精品久久电影中文字幕| 久久香蕉精品热| 成人午夜高清在线视频| 搞女人的毛片| 欧美性猛交黑人性爽| 乱码一卡2卡4卡精品| 一a级毛片在线观看| 成人av在线播放网站| 一进一出抽搐gif免费好疼| 一边摸一边抽搐一进一小说| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 丰满乱子伦码专区| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 村上凉子中文字幕在线| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 欧美乱色亚洲激情| 国产亚洲欧美在线一区二区| 天堂影院成人在线观看| 亚洲精品一区av在线观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 国产精品1区2区在线观看.| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产精品电影一区二区三区| 无遮挡黄片免费观看| 国产69精品久久久久777片| av在线观看视频网站免费| 精品一区二区三区视频在线| 麻豆成人av在线观看| 毛片一级片免费看久久久久 | 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 精品福利观看| 欧美性感艳星| 美女被艹到高潮喷水动态| 黄片小视频在线播放| 亚洲人成网站在线播| 国产av在哪里看| 久久久久九九精品影院| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 亚洲精品456在线播放app | 色在线成人网| bbb黄色大片| 国产一区二区三区视频了| 中国美女看黄片| 国产精品亚洲一级av第二区| 嫩草影院精品99| 九色国产91popny在线| 久久久成人免费电影| 直男gayav资源| 国产免费av片在线观看野外av| 又爽又黄无遮挡网站| 12—13女人毛片做爰片一| 成人无遮挡网站| 特级一级黄色大片| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 免费黄网站久久成人精品 | 精品欧美国产一区二区三| 9191精品国产免费久久| 久久人人爽人人爽人人片va | 亚洲欧美日韩东京热| 国产精品爽爽va在线观看网站| 久久久精品大字幕| 黄色女人牲交| 美女 人体艺术 gogo| 波野结衣二区三区在线| 亚洲av一区综合| 赤兔流量卡办理| 哪里可以看免费的av片| 99热这里只有精品一区| 精华霜和精华液先用哪个| 99精品久久久久人妻精品| 国产精品98久久久久久宅男小说| 国产伦人伦偷精品视频| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 久久精品影院6| 色尼玛亚洲综合影院| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产成人欧美在线观看| 此物有八面人人有两片| 简卡轻食公司| av在线观看视频网站免费| 日本黄色片子视频| av国产免费在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 波多野结衣高清无吗| 可以在线观看的亚洲视频| 成人av一区二区三区在线看| 精品熟女少妇八av免费久了| 国产精品影院久久| 一级黄片播放器| 久久欧美精品欧美久久欧美| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 亚洲av电影不卡..在线观看| 搡老岳熟女国产| 老司机午夜十八禁免费视频| 1000部很黄的大片| 一级毛片久久久久久久久女| 国产精品乱码一区二三区的特点| 一区二区三区四区激情视频 | 成人国产综合亚洲| 性色av乱码一区二区三区2| 国产精品乱码一区二三区的特点| 制服丝袜大香蕉在线| 91在线观看av| 日韩欧美免费精品| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 亚洲av第一区精品v没综合| 亚洲欧美日韩东京热| 一个人免费在线观看电影| 又黄又爽又免费观看的视频| 国产精品女同一区二区软件 | 91在线观看av| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 欧美最黄视频在线播放免费| 97超视频在线观看视频| 看免费av毛片| 久久久久久大精品| 亚洲三级黄色毛片| 一二三四社区在线视频社区8| 午夜精品一区二区三区免费看| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲美女搞黄在线观看 | 久久久国产成人精品二区| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 午夜精品久久久久久毛片777| 国产精品一区二区性色av| 精品欧美国产一区二区三| 国产老妇女一区| 十八禁人妻一区二区| 久久香蕉精品热| 亚洲精华国产精华精| .国产精品久久| 午夜福利在线观看吧| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 欧美在线一区亚洲| 国产午夜精品论理片| 嫩草影院新地址| 国产乱人伦免费视频| 亚洲国产精品成人综合色| 国产精品乱码一区二三区的特点| 18禁在线播放成人免费| 一个人看视频在线观看www免费| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产精品亚洲美女久久久| 国产精品爽爽va在线观看网站| 麻豆一二三区av精品| 精品久久久久久久久av| 人人妻人人看人人澡| 亚洲最大成人av|