東祁連山不同退化程度高寒草甸土壤氮素與團(tuán)聚體特征及關(guān)系研究

張玉琪， 吳玉鑫， 李 強(qiáng)， 張德罡， 陳建綱， 柳小妮

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

祁連山地處于青藏高原、黃土高原、內(nèi)蒙古高原三大高原的交匯地帶，是發(fā)展農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的重要區(qū)域，是冰川與水源涵養(yǎng)國(guó)家重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)，也是重要的生態(tài)屏障[1]。高寒草甸草地作為祁連山主要的草地類型之一，對(duì)草地畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義[2]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)較為敏感，易受外界因素干擾，植被一旦被破壞，很難自然恢復(fù)[3]。長(zhǎng)期過(guò)度放牧以及鼠蟲災(zāi)害使高寒草甸發(fā)生嚴(yán)重退化，直接導(dǎo)致土壤肥力下降，牧草產(chǎn)量減少，對(duì)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和當(dāng)?shù)啬撩袷杖朐斐珊艽笥绊慬3]。

土壤團(tuán)聚體是土壤基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)和植物養(yǎng)分的重要載體，也是土壤氮素的儲(chǔ)存場(chǎng)所[6]。土壤氮素是土壤團(tuán)聚體形成的膠結(jié)物質(zhì)[7]，在有機(jī)碳氮為主要結(jié)合劑的土壤中，團(tuán)聚體的形成是分層的，原生顆粒和粘土的微觀結(jié)構(gòu)被結(jié)合成微團(tuán)聚體，微團(tuán)聚體又被綁定成更大更穩(wěn)定單一的大聚合體[8]，穩(wěn)定的大團(tuán)聚體通過(guò)保護(hù)碳、氮不受微生物分解，提高土壤固定碳氮能力[9]。王小丹等[10]研究結(jié)果表明，隨著退化的加重土壤大團(tuán)聚體占比逐漸減少，小團(tuán)聚體占比逐漸增加，團(tuán)聚體對(duì)碳氮的固定能力下降。顆粒有機(jī)氮是土壤大團(tuán)聚體礦化作用的產(chǎn)物[11]，因此顆粒有機(jī)氮的變化直接反應(yīng)大團(tuán)聚體顆粒的變化。

目前有關(guān)退化草地氮素的研究主要集中于無(wú)機(jī)氮[13-14]，關(guān)于有機(jī)氮和團(tuán)聚體對(duì)退化草地的響應(yīng)以及團(tuán)聚體與有機(jī)氮的關(guān)系鮮有研究。因此，本試驗(yàn)在東祁連山高寒草甸草原選取不同退化程度草地為樣地，研究退化過(guò)程中團(tuán)聚體的變化特征，分析了土壤顆粒有機(jī)氮、非顆粒有機(jī)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量的變化規(guī)律，進(jìn)而揭示土壤全氮含量變化內(nèi)在規(guī)律，以期對(duì)退化草地改良、草地施肥等恢復(fù)方法提供理論支撐和合理建議。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)位于甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)境內(nèi)，祁連山東段的金強(qiáng)河流域(37°11′5″～37°14′1″ N，102°40′41″～102°47′12″ E)。該地海拔2 850～2 920 m，年均氣溫—0.1℃，最高溫度為12.7℃(7月)，最低溫度為—18.3℃(1月)，≥0℃年積溫1 380℃；年均降水量416 mm，降水主要集中在7—9月，占全年降雨量的76%，年蒸發(fā)量1 592 mm，約為年降水量的4倍，生長(zhǎng)期120～140 d[15]。土壤類型為亞高山草甸土，草原類型為高寒草甸草原[15]。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

根據(jù)退化草地分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[16-17]，在海拔2 850 m～2 920 m范圍內(nèi)，沿金強(qiáng)河階地，設(shè)置4個(gè)高寒草甸退化梯度樣地(見(jiàn)表1)。土壤樣品于2019年7月進(jìn)行采集，每個(gè)樣地隨機(jī)選擇5個(gè)1 m×1 m的樣方，即為5個(gè)重復(fù)。在樣方內(nèi)取0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm的原狀土，用于團(tuán)聚體粒級(jí)、全氮含量、顆粒有機(jī)氮含量、非顆粒有機(jī)氮含量、銨態(tài)氮含量和硝態(tài)氮含量的測(cè)定。

表1 樣地概況Table 1 Basic condition of plots

1.3 土壤指標(biāo)測(cè)定

土壤全氮含量采用半微量凱氏定氮法，土壤顆粒、非顆粒有機(jī)氮通過(guò)六偏磷酸鈉進(jìn)行離散反應(yīng)，采用半微量凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定[18]；土壤團(tuán)聚體采用Emerson干篩法[19]，除去粗根和小石塊，使其通過(guò)5 mm,2 mm,1 mm，0.5 mm和0.25 mm套篩組，得到6個(gè)粒級(jí)團(tuán)聚體。將>0.5 mm粒徑的團(tuán)聚體稱為大團(tuán)聚體，≤0.5 mm粒徑的團(tuán)聚體稱為小團(tuán)聚體或者微團(tuán)聚體。

團(tuán)聚體質(zhì)量分形維數(shù)(D)的計(jì)算公式為[20]：

(1)

平均重量直徑(Mean weight diameter,MWD)的計(jì)算公式為[21]：

(2)

其中，ri是第i級(jí)團(tuán)聚體的粒級(jí)(mm)，r0=r1，wi是第i級(jí)團(tuán)聚體重量，n為團(tuán)聚體粒級(jí)數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖表繪制，用R語(yǔ)言PerformanceAnalytics包對(duì)土壤氮素指標(biāo)和團(tuán)聚體組分進(jìn)行相關(guān)性分析，用蒙特卡洛檢驗(yàn)進(jìn)行重要值的篩選和排序進(jìn)行分析[22]。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤團(tuán)聚體變化

由表2可知，同一退化梯度隨著土層的加深，>5 mm和2～5 mm粒徑的團(tuán)聚體數(shù)量逐漸減少，1～2 mm和<0.25 mm粒徑的團(tuán)聚體數(shù)量逐漸增加，0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑的團(tuán)聚體數(shù)量整體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但各退化梯度不同土層間數(shù)量變化幅度較小，在ED階段沒(méi)有>5 mm,2～5 mm和1～2 mm粒徑的團(tuán)聚體。

表2 不同退化程度土壤團(tuán)聚體組成Table 2 Composition of mechanical stability aggregates

不同退化梯度下，0～20 cm土層>5 mm和2～5 mm粒徑的團(tuán)聚體數(shù)量逐漸減少，且降低幅度較大；0.25～0.5 mm粒徑的團(tuán)聚體數(shù)量逐漸增加，且增加幅度較大；1～2 mm和0.5～1 mm粒徑的團(tuán)聚體數(shù)量整體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但增加幅度不大。在LD階段主要以>5 mm粒徑的團(tuán)聚體為主，占總體的40.75%，在MD階段各粒徑團(tuán)聚體分布較均勻，在SD和ED階段主要以<0.25 mm粒徑的團(tuán)聚體為主，分別占總體的55.20%，53.53%。

由表3可知，同一退化梯度下，在LD，MD階段隨著土層的加深各粒徑團(tuán)聚體D均逐漸增加，其中在LD階段0.5～1 mm和1～2 mm粒徑的團(tuán)聚體D增幅最大，在MD階段>5 mm粒徑的團(tuán)聚體D增幅相對(duì)較大；在SD階段隨著土層的加深>5 mm,2～5 mm和<0.25 mm粒徑的團(tuán)聚體D呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，而1～2 mm,0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑的團(tuán)聚體D呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，但增加和下降幅度較?。辉贓D階段隨著土層的加深各粒徑團(tuán)聚體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)且增加幅度較小。隨著土層的加深各階段團(tuán)聚體WMD均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

表3 土壤各粒級(jí)團(tuán)聚體質(zhì)量分形維數(shù)和平均重量直徑Table 3 Soil aggregates fractal dimension and mean weight diameter

隨著退化的加重，0～20 cm,20～40 cm和40～60 cm土層，各粒徑團(tuán)聚體D逐漸增加，MWD逐漸減小。

2.2 土壤氮素變化

圖1 土壤氮素指標(biāo)Fig.1 Soil nitrogen index

2.3 氮素與團(tuán)聚體的關(guān)系

表4 土壤指標(biāo)解釋的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 4 Importance and significance level of soil nutrient

表5 土壤團(tuán)聚體RDA排序的特征值及積累解釋量Table 5 Eigenvalues and cumulative variances of RDA ordination of soil aggregate

圖含量和團(tuán)聚體組分?jǐn)?shù)量相關(guān)性分析Fig.2 Correlation analysis of and aggregates components注：*表示在0.05水平上顯著相關(guān)；**表示在0.01水平上顯著相關(guān)；***表示在0.001水平上顯著相關(guān)Note:* means significant correlation at the 0.05 level;** means significant correlation at the 0.01 level,*** means significant correlation at the 0.001 level

3 討論

3.1 土壤氮素的變化

氮的礦化作用是植物將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)氮為植物生長(zhǎng)提供有效氮的關(guān)鍵過(guò)程[23]。植物種類、土壤動(dòng)物、土壤微生物種類以及土壤微生物活性結(jié)構(gòu)及功能對(duì)礦化作用都有直接和間接的影響[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，從輕度退化階段向極度退化階段退化時(shí)，有機(jī)氮含量(即顆粒有機(jī)氮和非顆粒有機(jī)氮含量總和)降低75.82%，無(wú)機(jī)氮含量(即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量總和)降低59.36%，說(shuō)明有機(jī)氮比無(wú)機(jī)氮對(duì)退化程度的響應(yīng)更大[25]。

動(dòng)植物殘?bào)w的降解以及根系分泌物等是土壤有機(jī)氮輸入的重要部分[37]，隨著退化程度加重，植物類群發(fā)生改變，植物多樣性減少，微生物種類和數(shù)量減少，導(dǎo)致動(dòng)植物殘?bào)w和根系分泌物減少，土壤有機(jī)氮的輸入量降低，再加上礦化過(guò)程持續(xù)進(jìn)行，最終導(dǎo)致有機(jī)氮含量下降。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮作為無(wú)機(jī)氮的主要存在形式較有機(jī)氮更容易被植物所吸收利用，但無(wú)機(jī)氮容易受到水分、溫度等影響[27]。隨著土層的加深，溫度和土壤含水量逐漸降低，微生物活性下降，影響有機(jī)氮的礦化作用[26]，再加上地上植被減少，對(duì)氮素吸收利用能力下降，使得氮素淋溶損失，從而使硝態(tài)氮含量和銨態(tài)氮含量逐漸降低[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化的加重，土壤全氮含量逐漸降低，這與張靜等[29]研究結(jié)果一致，全氮含量在輕度退化階段最高，在極度退化階段含量最低，分別為4.63 g·kg-1，0.37 g·kg-1，降低92%，說(shuō)明全氮含量對(duì)于草地退化比較敏感。可能的原因是地上植被數(shù)量減少，地上植被凋落物減少，微生物數(shù)量減少、活性降低，對(duì)于地上凋落物的分解存儲(chǔ)能力降低，使全氮含量降低。另外，隨退化程度加重，地上植被持續(xù)利用土壤養(yǎng)分，加之牧草被采食后養(yǎng)分被轉(zhuǎn)移，草地植被逐漸減少，草層高度逐漸降低，容易形成徑流，中度退化階段向極度退化階段退化時(shí)，各氮素指標(biāo)含量均有明顯的降低，說(shuō)明養(yǎng)分隨水流失的可能性很大。

3.2 土壤團(tuán)聚體的變化

草地地上植被和植被根系隨著退化的加重逐漸減少，土壤緊實(shí)度會(huì)逐漸增加，直接或間接影響到土壤顆粒組分、孔隙的分布和大小[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層的加深和退化的加重，大團(tuán)聚體逐漸減少，小團(tuán)聚體逐漸增加，團(tuán)聚體逐漸以大團(tuán)聚體向小團(tuán)聚體轉(zhuǎn)變，在極度退化階段不存在>1 mm粒徑的團(tuán)聚體，與馬曉靜[30]研究結(jié)果相似，即隨著退化的加重最終將形成荒漠化(沙化)。由于大團(tuán)聚體逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樾F(tuán)聚體導(dǎo)致土壤緊實(shí)，影響土壤的入滲能力，容易在地表形成徑流，土壤抗沖蝕能力也下降。

退化導(dǎo)致地上植被的數(shù)量和種類減少，土壤的根系生物量逐漸降低，根系分泌物相應(yīng)也減少，因而阻礙土壤表層的生物活動(dòng)，包括真菌生長(zhǎng)，根和土壤微生物的活動(dòng)，不利于大團(tuán)聚體形成及其內(nèi)部結(jié)合形成小團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體[31]，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化的加重，各粒級(jí)的質(zhì)量分形維數(shù)均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，大團(tuán)聚體的平均重量直徑逐漸減小，變化幅度較大，小團(tuán)聚體的平均重量直徑逐漸增加，變化幅度較小。說(shuō)明隨著退化的加重大團(tuán)聚體逐漸轉(zhuǎn)變成小團(tuán)聚體。

Six等[32]研究指出，植物根系對(duì)土壤團(tuán)聚體的形成除了根系穿插切割和纏繞的物理作用以及根系分泌物的膠結(jié)作用之外，根系和凋零物分解后的有機(jī)殘?bào)w的粘結(jié)作用也有利于大團(tuán)聚體的形成，土質(zhì)疏松，團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)性越好，團(tuán)聚體聚集度越高，穩(wěn)定性越好。與輕度退化和中度退化階段相比，重度退化和極度退化階段地上植被蓋度和植物量顯著降低，地上植被種類發(fā)生變化，根系和凋落物減少，不利于大團(tuán)聚體的形成，所以輕度退化和中度退化階段團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。

3.3 土壤團(tuán)聚體對(duì)氮素的固定

團(tuán)聚體的形成是土壤積累有機(jī)物質(zhì)的重要途徑[33]，高寒草地特有的草氈層中存在的大量根系通過(guò)穿插切割和纏繞等作用和根系分泌物的膠結(jié)作用，促進(jìn)了大團(tuán)聚體的形成[34]。退化導(dǎo)致土壤大顆粒團(tuán)聚體減少，雖然小顆粒團(tuán)聚體逐漸增加，對(duì)損失的有機(jī)物質(zhì)有一定的固定和積累作用，但其增幅緩慢，有機(jī)物質(zhì)的積累仍呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[35]。大團(tuán)聚體的減少降低了團(tuán)聚體對(duì)碳氮的固定能力，氮庫(kù)和碳庫(kù)呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)[9]，地上植被所需養(yǎng)分不足，最終導(dǎo)致地上植被的種類和數(shù)量減少，地上植被的減少，所產(chǎn)生的植被凋落物等物質(zhì)減少，土壤回收的氮和碳量逐漸降低，土壤養(yǎng)分不足形成惡性循環(huán)，最終導(dǎo)致荒漠化(沙化)[30]。同時(shí)地上植被稀疏，地表易形成徑流，也造成土壤氮素的損失。

本研究發(fā)現(xiàn)，與輕度退化階段相比，極度退化階段全氮、非顆粒有機(jī)氮、顆粒有機(jī)氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量和團(tuán)聚體各粒徑組分?jǐn)?shù)量均發(fā)生明顯的變化，大團(tuán)聚體平均重量直徑逐漸減小，小團(tuán)聚體平均重量直徑逐漸增加但增幅較小，整體趨向于大團(tuán)聚體轉(zhuǎn)變成小團(tuán)聚體。全氮含量、非顆粒有機(jī)氮含量、顆粒有機(jī)氮含量、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量和大團(tuán)聚體數(shù)量極顯著正相關(guān)、和小團(tuán)聚體數(shù)量極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明大團(tuán)聚體較小團(tuán)聚體對(duì)氮素的固定能力更強(qiáng)。大團(tuán)聚體屬于不穩(wěn)定體系，容易分解轉(zhuǎn)變成小團(tuán)聚體及微團(tuán)聚體，其所含的有機(jī)質(zhì)及氮素通過(guò)分解礦化供給植物所吸收供利用，小團(tuán)聚體屬于穩(wěn)定的惰性體系，不易被分解。

作為團(tuán)聚體的主要結(jié)合劑，有機(jī)氮含量的降低，不利于團(tuán)聚體的形成，進(jìn)而影響穩(wěn)定單一的大團(tuán)聚體的形成。同時(shí)大團(tuán)聚體數(shù)量減少，降低大團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)氮的固定能力，有機(jī)氮含量決定氮庫(kù)的儲(chǔ)量，最終導(dǎo)致氮庫(kù)儲(chǔ)量下降。本研究表明顆粒有機(jī)氮和非顆粒有機(jī)氮重要性高于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，說(shuō)明有機(jī)氮比無(wú)機(jī)氮更能解釋團(tuán)聚體的變化，更加能說(shuō)明氮素對(duì)團(tuán)聚體的影響是由有機(jī)氮來(lái)調(diào)控的[38]。

4 結(jié)論

隨著退化程度的加重，全氮、非顆粒有機(jī)氮、顆粒有機(jī)氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量逐漸降低，有機(jī)氮含量降低75.82%，無(wú)機(jī)氮含量降低59.36%，說(shuō)明有機(jī)氮較無(wú)機(jī)氮對(duì)草地退化的響應(yīng)更敏感；土壤大團(tuán)聚體降低91.09%，小團(tuán)聚體增加70.62%，土壤團(tuán)聚體逐漸以大團(tuán)聚體向小團(tuán)聚體轉(zhuǎn)變?yōu)橹?；有機(jī)氮含量降低影響土壤團(tuán)聚體的形成，土壤團(tuán)聚體平均重量直徑逐漸降低，土壤團(tuán)聚體分形維數(shù)逐漸增大，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性逐漸下降，降低團(tuán)聚體對(duì)氮素的固定能力，從而導(dǎo)致氮素流失，進(jìn)而影響氮庫(kù)的儲(chǔ)量。