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    銅脅迫對(duì)粉葛幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

    2021-11-09 01:55:44冀中英
    陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年10期
    關(guān)鍵詞:粉葛葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率

    高 昆, 冀中英

    (1.山西大同大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山西 大同 037009;2.山西大同大學(xué) 設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心,山西 大同 037009)

    銅作為植物體內(nèi)的微量營(yíng)養(yǎng)元素之一,對(duì)植物進(jìn)行正常的生命活動(dòng)是十分重要的[1],銅也構(gòu)成了某些金屬蛋白酶,參加植物很多的生物反應(yīng)[2],但銅過量會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能,抑制植物的抗氧化物酶系統(tǒng)和植物的光合作用[3],從而導(dǎo)致植物的生物量減少、生長(zhǎng)發(fā)育遭到妨礙,嚴(yán)重會(huì)引起萎黃病和壞死[4]。除此之外,含量過高的銅還會(huì)對(duì)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸造成一定的影響[5]。在韋美玉,熊思,董麗欣等人的研究中發(fā)現(xiàn),低濃度CuSO4對(duì)芹菜、玉米幼苗、年幼的蘋果樹木的正常生長(zhǎng)發(fā)育具有積極的影響,而高濃度CuSO4對(duì)它們會(huì)產(chǎn)生一定的阻礙作用,進(jìn)而導(dǎo)致它們的質(zhì)量和產(chǎn)量下降[6~8]。

    在現(xiàn)今的生活中,銅的使用量越來越多,導(dǎo)致了銅污染物排放也越來越多,銅已經(jīng)成為了影響生態(tài)環(huán)境的元素之一[9]。 根據(jù)2014年《全國(guó)土壤污染調(diào)查公報(bào)》[10]的報(bào)道顯示,銅是耕地和金屬冶煉工業(yè)園區(qū)及其周邊土壤的主要污染物[11]。一般情況下,土壤中銅的總含量為15~40 mg·kg-1,但當(dāng)土壤中銅的總含量為150~400 mg·kg-1,會(huì)給植物帶來毒害作用[6]。

    葛(Puerarialobata)是多年生豆科(Leguminosae)藤本植物,主要分布于熱帶和溫帶,中國(guó)擁有豐富的葛屬植物種質(zhì)資源,約有9個(gè)種,2個(gè)變種,其中野葛(Puerarialobata(Willd.) Ohwi)和粉葛(Puerarialobata(Willd.) Ohwi var.thomsonii(Benth.) Vaniot der Maesen)在中國(guó)的開發(fā)應(yīng)用最廣,分布也最廣[12]。葛的各部分均具有使用價(jià)值,葛的根、葉、花都可以入藥,葛根還可以被開發(fā)為保健食品;葛藤纖維可用于織物與造紙;葛葉可被用作天然的優(yōu)質(zhì)飼料。除此之外,葛還具有保持和改良水土的生態(tài)作用[12~13]。并且在本次新冠肺炎疫情中,葛根湯顆粒在預(yù)防以及早期治療過程中發(fā)揮了重要作用。

    實(shí)驗(yàn)選用的葛品種是粉葛(P.thomsoniiBenth),它的葉呈綠色,塊根比較粗大、形狀類似長(zhǎng)棒形或紡錘形[14]。粉葛適合生長(zhǎng)在相對(duì)溫暖、濕潤(rùn)的氣候,能抵抗一定程度的寒冷和干旱[15]。它的適應(yīng)性也比較廣,病蟲害也相對(duì)較少,在大多數(shù)土壤中均可栽培,但黏土與堿性土除外[15]。粉葛的主要利用部位是根部,即葛根。葛根的地上部分含有葛根素[16], 在臨床上被大量應(yīng)用,可用于治療冠心病、偏頭痛等[17]。研究表明,葛根可以使心率減慢,血壓降低[18],還可以使腦血管擴(kuò)張,改善大腦供氧[19]。除此之外,葛根也能夠使腦微循環(huán)障礙得到改善,降低血脂,調(diào)節(jié)血糖[20]。

    近些年來,葛在發(fā)掘種質(zhì)資源、改善栽培技術(shù)以及臨床應(yīng)用等方面的研究頗多,還未見重金屬脅迫對(duì)葛幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響方面的報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)研究銅脅迫時(shí)對(duì)粉葛生長(zhǎng)及其生理指標(biāo)的影響,以期為葛根安全規(guī)范種植和保證藥材的品質(zhì)提供一定的理論根據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    本實(shí)驗(yàn)所選用的粉葛幼苗購買于廣西藤縣綠州農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司,所購的幼苗帶有一部分根和葉。

    1.2 方法

    1.2.1 粉葛幼苗的栽培 挑選粗細(xì)一致且無病蟲害的粉葛幼苗,先用自來水沖洗至潔凈,然后置于裝有常溫自來水的透明玻璃瓶中培養(yǎng)5 d,進(jìn)行緩苗。

    1.2.2 粉葛幼苗的銅脅迫 Cu2+以CuSO4·5H2O的形式提供,選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的粉葛幼苗,并將其分成5組,每組3瓶,每瓶2株,5組分別如下:

    處理①——對(duì)照(不施CuSO4溶液);

    處理②——施0.01 mg·L-1CuSO4溶液;

    處理③——施0.03 mg·L-1CuSO4溶液;

    處理④——施0.06 mg·L-1CuSO4溶液;

    處理⑤——施0.1 mg·L-1CuSO4溶液;

    ②~⑤組各添加100 mL上述濃度的CuSO4溶液, ①組添加100 mL的蒸餾水作為對(duì)照。每瓶上做好溶液體積的刻度標(biāo)記,脅迫處理期間,若溶液體積低于刻度線,則需要及時(shí)添加適量的蒸餾水以補(bǔ)充損失的水分,保持銅離子濃度恒定。在銅脅迫0 d,3 d,6 d,9 d,12 d時(shí),對(duì)5組分別取樣測(cè)定。

    1.2.3 形態(tài)觀察 觀察并記錄各組粉葛幼苗銅脅迫處理12 d后葉片的形態(tài)特征,并將銅脅迫對(duì)粉葛幼苗的影響程度分為5個(gè)級(jí)別:

    1級(jí)——葉尖、葉緣焦枯并有小部分葉脫落;

    2級(jí)——葉尖、葉緣變黃;

    3級(jí)——生長(zhǎng)正常(無葉尖、葉緣變黃和葉片脫落現(xiàn)象);

    4級(jí)——小部分葉片舒展、葉色濃綠;

    5級(jí)——大部分葉片舒展、葉色濃綠。

    1.2.4 測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo) 葉長(zhǎng)、葉寬的增長(zhǎng)率:各組隨機(jī)選取3株幼苗,在銅脅迫0 d,3 d,12 d時(shí),用直尺測(cè)定同一葉位同一葉片的葉長(zhǎng)、葉寬(精確到0.1 cm),并計(jì)算增長(zhǎng)率(A),計(jì)算方法按潘雪峰[21]的方法測(cè)定,方法如下:

    式中,A——葉長(zhǎng)(或葉寬)的增長(zhǎng)率,C——銅脅迫0d時(shí)的葉長(zhǎng)(或葉寬),D——銅脅迫3 d,12 d的葉長(zhǎng)(或葉寬)。

    1.2.5 測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo) 各組隨機(jī)摘取粉葛幼苗長(zhǎng)勢(shì)相近的葉片,然后測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。處理①~⑤各重復(fù)3次,各指標(biāo)及其測(cè)定的方法如下:

    (1)在銅脅迫3 d,6 d,9 d,12 d后用SPAD-502PLUS葉綠素計(jì)測(cè)定葉片銅脅迫下的SPAD值;

    (2)在銅脅迫12 d后按照考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量[22];

    (3)在銅脅迫12 d后采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)含量和可溶性糖含量[23];

    (4)在銅脅迫12 d后采用電導(dǎo)儀法[24]測(cè)定膜的相對(duì)透性。

    1.2.6 數(shù)據(jù)處理 用SPSS 19.0進(jìn)行顯著性分析,用Excel 2010進(jìn)行繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 銅脅迫對(duì)粉葛幼苗外觀形態(tài)的影響

    由表1可知,銅離子濃度不同,對(duì)粉葛幼苗生長(zhǎng)形態(tài)的影響有所不同,其中0.01 mg·L-1和0.03 mg·L-1濃度下,粉葛幼苗葉片的外觀形態(tài)良好,而0.06 mg·L-1和0.1 mg·L-1濃度下,粉葛幼苗葉片的外觀形態(tài)與對(duì)照組相比較差。

    表1 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗葉片的影響程度及葉片癥狀

    2.2 銅脅迫對(duì)粉葛幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

    由圖1可知,粉葛幼苗葉片的葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì),并且在高濃度銅離子處理的條件下,時(shí)間越長(zhǎng),濃度越大,葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率下降越明顯,處理②~⑤組與對(duì)照組均形成極顯著差異(P<0.01)。在處理3 d時(shí),處理③的粉葛幼苗葉片的葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率達(dá)到最大值,為8.33 %,而處理⑤的葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率降至最低,為6.80 %。在處理12 d時(shí),粉葛幼苗葉片的葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率在處理③和處理⑤條件下,分別達(dá)到最大和最小值,分別為8.54 %、6.67 %。當(dāng)施用的銅離子濃度低于0.03 mg·L-1時(shí),處理12 d的葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率均高于3 d,而當(dāng)施用的銅離子濃度高于0.03 mg·L-1時(shí),處理12 d的葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率均低于3 d。根據(jù)表2可知,處理天數(shù)和處理濃度之間存在互作,濃度的作用效果十分顯著,而天數(shù)的作用并不明顯。處理12 d并且處理濃度為0.03 mg·L-1的條件對(duì)粉葛幼苗的促進(jìn)效果最明顯,而在處理12 d且外施銅離子濃度為0.1 mg·L-1時(shí),對(duì)粉葛幼苗的抑制作用最顯著。這說明,低濃度銅離子會(huì)促進(jìn)粉葛幼苗的生長(zhǎng),而高濃度銅離子則會(huì)抑制其生長(zhǎng)。

    圖1 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗葉長(zhǎng)增長(zhǎng)率的影響

    表2 主體間效應(yīng)的檢驗(yàn) 因變量:葉長(zhǎng)

    由圖2可知,粉葛幼苗葉片的葉寬增長(zhǎng)率呈先上升后下降的趨勢(shì),并且在高濃度銅離子處理的條件下,時(shí)間越長(zhǎng),濃度越大,葉寬增長(zhǎng)率下降并不明顯,各組與對(duì)照組均形成極顯著差異(P<0.01)。在處理3 d時(shí),處理③的粉葛幼苗葉片的葉寬增長(zhǎng)率達(dá)到最大值,為8.76 %,而處理⑤的葉寬增長(zhǎng)率降至最低,為7.66 %。在處理12 d時(shí),粉葛幼苗葉片的葉寬增長(zhǎng)率在處理③和處理⑤條件下,分別達(dá)到最大和最小值,分別為8.83 %、7.64 %。在銅離子濃度低于0.03 mg·L-1時(shí),處理12 d的葉寬增長(zhǎng)率均高于3 d,而當(dāng)銅離子濃度高于0.03 mg·L-1時(shí),處理12 d的葉寬增長(zhǎng)率與處理3 d相差不大,并無顯著差異。根據(jù)表3可知,濃度和天數(shù)之間存在互作,濃度和天數(shù)的作用效果均比較顯著。處理12 d并且處理濃度為0.03 mg·L-1的條件對(duì)粉葛幼苗的促進(jìn)效果最明顯,而在處理12 d且外施銅離子濃度為0.1 mg·L-1時(shí),對(duì)粉葛幼苗的抑制作用最顯著。這說明銅脅迫對(duì)粉葛幼苗的生長(zhǎng)具有低促高抑的作用。

    圖2 同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗葉寬增長(zhǎng)率的影響

    表3 主體間效應(yīng)的檢驗(yàn) 因變量:葉寬

    2.3 銅脅迫對(duì)粉葛幼苗生理指標(biāo)的影響

    2.3.1 對(duì)粉葛幼苗SPAD值的影響 SPAD值能夠用來反映粉葛幼苗葉片的葉綠素含量。由圖3可知,在施用低濃度銅離子的條件下,SPAD值隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì),而在高濃度銅離子處理?xiàng)l件下,SPAD值則隨著時(shí)間的增加表現(xiàn)出下降趨勢(shì),并且時(shí)間越長(zhǎng),濃度越大,下降程度越明顯。在處理②和處理③中,時(shí)間越長(zhǎng),SPAD值越大,且均與對(duì)照組(處理①)形成極顯著差異(P<0.01),處理③比處理②增加的程度更大。在處理②中,SPAD值升至最高為46.87,在處理③中,SPAD值升至最高為48.63。在處理④和處理⑤中,隨著時(shí)間的增加,SPAD值表現(xiàn)出下降的趨勢(shì),并且兩個(gè)處理組均與對(duì)照呈極顯著差異(P<0.01)。在處理④中,SPAD值降至36.53,達(dá)到最小值,處理⑤中的SPAD值均低于處理④,并且最小值為33.60。根據(jù)表4可知,處理濃度和處理天數(shù)之間存在互作,并且濃度和天數(shù)的作用效果均十分顯著。在處理12 d并且處理濃度為0.03 mg·L-1的條件下,粉葛幼苗的SPAD值增幅最明顯,而在處理12 d且外施銅離子濃度為0.1 mg·L-1時(shí),粉葛幼苗的SPAD值的降低最顯著。這說明,粉葛幼苗能抵抗一定濃度的銅脅迫,但超過一定限度后,SPAD值會(huì)出現(xiàn)下降,即葉綠素含量下降。

    圖3 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗SPAD值的影響

    表4 主體間效應(yīng)的檢驗(yàn) 因變量:SPAD

    2.3.2 對(duì)粉葛幼苗可溶性蛋白含量的影響 由圖4可知,粉葛幼苗葉片中可溶性蛋白質(zhì)的含量會(huì)隨著Cu2+濃度的增加而表現(xiàn)出先增加后下落的趨勢(shì),并且與對(duì)照組形成極顯著差異(P<0.01),處理②與處理③的增幅并沒有明顯差異。處理②~處理⑤可溶性蛋白的含量分別為16.43 mg·g-1、17.13 mg·g-1、13.90 mg·g-1、13.16 mg·g-1,并且在0.03 mg·L-1銅離子處理?xiàng)l件下,粉葛幼苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大,與對(duì)照相比升高了13.57 %,而在0.1 mg·L-1銅離子處理?xiàng)l件下,可溶性蛋白質(zhì)含量降至最小值,比對(duì)照組降低了12.73 %。這說明,低濃度Cu2+可以提高粉葛幼苗中可溶性蛋白質(zhì)的含量,而高濃度Cu2+會(huì)使粉葛幼苗中的可溶性蛋白質(zhì)的含量出現(xiàn)下降的情況。

    圖4 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

    2.3.3 粉葛幼苗丙二醛(MDA)、膜相對(duì)透性的變化 由圖5可知,粉葛幼苗葉片中的MDA會(huì)隨著Cu2+濃度的升高而表現(xiàn)上升趨勢(shì),其中處理②、處理③與對(duì)照組之間沒有形成顯著差異(P>0.05),處理④和處理⑤與對(duì)照組差異極顯著(P<0.01),處理④與處理⑤之間沒有很明顯的差別。在外施的銅離子濃度為0.1 mg·L-1時(shí),粉葛幼苗葉片的MDA含量升到最高,并且比對(duì)照組提高了31.18 %。這說明,外施銅離子會(huì)使粉葛幼苗葉片的MDA含量提高,并且銅離子濃度越大,MDA含量的提高,從一定程度上反映了細(xì)胞膜的受害程度。

    圖5 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗丙二醛含量的影響

    膜的透性可以用電導(dǎo)率來反映[33]。圖6反映出,粉葛幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)出升高的趨勢(shì),其中處理②與對(duì)照組(處理①)之間沒有形成顯著差異(P>0.05),處理③~④組均與對(duì)照呈極顯著差異(P<0.01),各組之間均有明顯的差別。在處理⑤時(shí),相對(duì)電導(dǎo)率上升到最大,為29.61 %,比對(duì)照組提高了181.73 %。這說明,高濃度銅離子會(huì)損傷粉葛幼苗的細(xì)胞膜。

    圖6 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

    2.3.4 對(duì)粉葛幼苗糖含量的影響 從圖7可以得到,隨著銅離子濃度增大,粉葛幼苗葉片中的可溶性糖含量逐漸攀升,銅離子濃度達(dá)到0.1 mg·L-1時(shí),增幅最明顯,處理②、處理③與對(duì)照組形成的差異并沒有那么顯著(P>0.05),處理④與對(duì)照組形成了較為顯著的差異(P<0.05),處理⑤則與對(duì)照組形成了極顯著差異(P<0.01)。處理②~處理⑤可溶性糖的含量分別為0.38 μmol·g-1·FW、0.40 μmol·g-1·FW、0.44 μmol·g-1·FW、0.60 μmol·g-1·FW,相對(duì)于對(duì)照組(處理①)分別增加了5.04 %、12.89 %、22.97 %、68.52 %。這說明銅離子濃度高低會(huì)影響粉葛幼苗中可溶性糖的含量。

    圖7 不同濃度銅離子對(duì)粉葛幼苗可溶性糖含量的影響

    3 結(jié)論與討論

    重金屬的毒害作用會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)的生命活動(dòng)發(fā)生混亂,從而阻礙植物的生長(zhǎng),嚴(yán)重會(huì)引起死亡。然而,大部分植物都會(huì)對(duì)重金屬的毒害作用表現(xiàn)出應(yīng)激保護(hù)效應(yīng),如植物具備的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)機(jī)制[26],提供重金屬離子的附著位點(diǎn)[4],液泡隔離、吸收重金屬離子[4]等。銅離子在不同植物中的含量不同,粉葛中銅含量為0.03 mg·L-1[27]。

    本研究發(fā)現(xiàn),粉葛幼苗在低濃度銅離子條件下(0.01 mg·L-1和0.03 mg·L-1),葉片長(zhǎng)勢(shì)好,葉色濃綠,然而,隨著銅離子濃度的增加葉尖、葉緣逐漸變黃、焦枯,甚至有一小部分脫落死亡。除此之外,本研究還發(fā)現(xiàn),隨著銅離子濃度的逐漸上升,粉葛幼苗葉片的葉長(zhǎng)和葉寬增長(zhǎng)率均呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì),這與潘雪峰[21]、趙艷[28]、周娜娜[29]等人的研究結(jié)果一致,并且在銅離子濃度達(dá)到0.03 mg·L-1時(shí),葉長(zhǎng)和葉寬的增長(zhǎng)率均達(dá)到最大值。這可能是由于在低濃度銅離子處理?xiàng)l件下,激活了粉葛幼苗的抗逆性反應(yīng),從而促進(jìn)了其葉片的生長(zhǎng),而高濃度的銅離子會(huì)使植物體內(nèi)的代謝紊亂,從而阻礙了葉片的生長(zhǎng)。

    根據(jù)喬潤(rùn)雨[30]、宋慧[31]等人的報(bào)道顯示,用SPAD值來反映不同蔬菜和甜瓜幼苗不同位置葉片的葉綠素含量是可靠的,兩者之間表現(xiàn)有正相關(guān)性[32],并且方法操作簡(jiǎn)單。本研究發(fā)現(xiàn),低濃度銅離子處理?xiàng)l件下,SPAD值隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸上升,但是,在施用高濃度銅離子的情況下,SPAD值則會(huì)隨著時(shí)間的增加而逐漸下降,并且時(shí)間越長(zhǎng),濃度越大,下降越明顯。這說明,低濃度銅離子會(huì)促進(jìn)葉綠素含量的增加,而高濃度銅離子則會(huì)降低葉綠素含量。這可能是由于銅是電子傳遞鏈中的質(zhì)體藍(lán)素的組成成分[33],并且少量的銅離子有助于葉綠素的合成。但是,銅離子不是越多越好,銅離子濃度過高一方面會(huì)引起銅離子替代葉綠素中的鎂離子,從而阻礙了葉綠素的合成,另一方面也會(huì)破壞葉綠體的結(jié)構(gòu),影響類囊體膜的組成和光系統(tǒng)之間的協(xié)調(diào)功能,最終妨礙了光合作用的進(jìn)行[26]。

    本研究發(fā)現(xiàn),粉葛幼苗葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量在低濃度銅離子條件下有所增加,而在高濃度銅離子處理?xiàng)l件下則顯著下降,這與朱健[34]等人的研究結(jié)果一致。表現(xiàn)出這種趨勢(shì)的原因可能是在粉葛幼苗體內(nèi)產(chǎn)生了一些抵抗逆境脅迫 的蛋白,使得可溶性蛋白質(zhì)含量升高。然而,銅離子的積累會(huì)阻礙蛋白質(zhì)的正常合成,最終導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)的含量出現(xiàn)降低的情況。

    膜脂過氧化作用的產(chǎn)物主要是MDA[35]。用電導(dǎo)率來反映質(zhì)膜透性也是可靠的,它們之間表現(xiàn)有一定的正相關(guān)。因此,以上兩種方法均可以用來衡量粉葛幼苗細(xì)胞膜受銅脅迫傷害的程度。本研究發(fā)現(xiàn),無論是丙二醛含量還是相對(duì)電導(dǎo)率都在逐漸上升,與趙淑玲[33]、馬曉華[26]等人的研究結(jié)果一致。這可能是由于銅脅迫造成粉葛幼苗細(xì)胞膜受到破壞,從而造成丙二醛含量增加,與此同時(shí),膜的透性程度增加,引起一些電解質(zhì)向胞外滲出,相對(duì)電導(dǎo)率也相應(yīng)增大。

    可溶性糖是植物在逆境條件下為保護(hù)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[35]。本次的研究發(fā)現(xiàn),可溶性糖的含量會(huì)隨著銅離子濃度的不斷增大而逐漸升高,這可能是由于粉葛幼苗為提升細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力而采取的一種手段。綜上,銅脅迫會(huì)影響粉葛幼苗的生長(zhǎng)及生理指標(biāo),銅離子濃度低時(shí),會(huì)促進(jìn)粉葛幼苗的生長(zhǎng)及生理響應(yīng),而高濃度的銅離子會(huì)使葉綠素和可溶性蛋白的含量出現(xiàn)降低的情況,電解質(zhì)也易向胞外滲出,同時(shí)產(chǎn)生了MDA和可溶性糖,從而阻礙了粉葛幼苗的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

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