45個(gè)蓮瓣蘭品種的表型多樣性研究

陸彭城 鄭燕 周小琴 徐喆 艾葉 周育真 朱尾銀 彭東輝

摘? 要：收集45個(gè)蓮瓣蘭（Cymbidium tortisepalum）主栽品種，對(duì)29個(gè)表型性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)收集。計(jì)算性狀變異系數(shù)，進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析及聚類分析探究蓮瓣蘭品種間親緣關(guān)系及遺傳差異大小。結(jié)果表明：45份材料各性狀的變異幅度為10.1%～133.1%，具有豐富的遺傳差異;主成分分析結(jié)果表明共得到7個(gè)特征值大于1的主要成分，累積方差貢獻(xiàn)率高達(dá)75.461%，其中第一和第二主成分主要代表了花部綜合性狀;相關(guān)性分析結(jié)果表明大部分性狀都具有相關(guān)關(guān)系，其中93對(duì)性狀顯著相關(guān)，65對(duì)性狀極顯著相關(guān);聚類分析結(jié)果表明在歐式遺傳距離15時(shí)可將45份蓮瓣蘭分為3個(gè)類群。

關(guān)鍵詞：蓮瓣蘭;表型性狀;聚類分析

中圖分類號(hào)：S682.31????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Phenotypic Diversity of 45 Cultivars of Cymbidium tortisepalum

LU Pengcheng1，2，3， ZHENG Yan1，2，3， ZHOU Xiaoqin1，2，3， XU Zhe1，2，3， AI Ye1，2，3， ZHOU Yuzhen1，2，3，

ZHU Weiyin4， PENG Donghui1，2，3*

1. College of Art & Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Fujian Engineering Research Center of Ornamental Plant Germplasm Resources Innovation and Application， Fuzhou， Fujian 350002， China; 3. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration for Orchid Conservation and Utilization， Fuzhou， Fujian 350002， China; 4. Fujian Forestry Science and Technology Test Center， Zhangzhou， Fujian 363600， China

Abstract： Forty-five main cultivars of Cymbidium tortisepalum were collected and variable coefficient analysis principal component analysis， correlation analysis， cluster analysis were conducted on 29 phenotypic traits. The genetic relationship and genetic difference between C. tortisepalum cultivars were explored in order to provide scientific reference for genetic breeding of C. tortisepalum germplasm resources. The results showed that the 45 cultivars had rich genetic diversity with the variation range of 10.1%～133.1%. Principal component analysis showed that 7 main components with characteristic values greater than 1 were obtained， and the cumulative variance contribution rate was as high as 75.461%， among which the first and second principal components mainly represented the comprehensive traits of flower parts. The results of correlation analysis showed that most traits were correlated， among which 93 traits were significantly correlated， and 65 traits were significantly correlated. The results of cluster analysis showed that 45 cultivars of C. tortisepalum were divided into 3 groups in Euclidian genetic distance 15， and the same species had a tendency of clustering together.

Keywords： Cymbidium tortisepalum; phenotypic traits; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.011

蓮瓣蘭（Cymbidium tortisepalum）又稱為“小雪蘭”“卑亞蘭”，隸屬蘭科蘭屬，是國(guó)蘭中的一大類群[1]。在中國(guó)主要分布于臺(tái)灣、云南西北部、四川西南部等地區(qū)[2]。蓮瓣蘭花型優(yōu)美，花色豐富，具有極高的觀賞價(jià)值與商業(yè)價(jià)值。然而目前蓮瓣蘭市場(chǎng)品種混亂，同種異名或同名異種現(xiàn)象嚴(yán)重，這給蓮瓣蘭品種分類和新品選育帶來(lái)了極大的困難。

種質(zhì)資源多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，了解物種表型多樣性對(duì)挖掘有益資源、種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。表型性狀多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)，是進(jìn)行遺傳多樣性研究最基本最重要的組成部分[3]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)蘭屬研究主要集中在形態(tài)學(xué)鑒定[4-7]、組織培養(yǎng)[8-10]、栽培管理[11-12]以及分子調(diào)控[13-15]等方面。王宏利等[16]、范義榮等[17]分別對(duì)建蘭（C. ensifolium）、春蘭（C. goeringii）的表型開展研究，為以上兩個(gè)種新品種選育提供了理論依據(jù)。然而目前對(duì)蓮瓣蘭品種的形態(tài)學(xué)研究十分有限。本研究通過(guò)對(duì)45個(gè)蓮瓣蘭主栽品種的29個(gè)表型性狀進(jìn)行研究，分析其表型多樣性與種間親緣關(guān)系，為蓮瓣蘭品種的分類提供研究基礎(chǔ)，以期為蓮瓣蘭新品種培育、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供科學(xué)參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

自2018年以來(lái)逐步開展蓮瓣蘭種質(zhì)資源收集，引入福建農(nóng)林大學(xué)森林蘭苑溫室大棚（26°05'20″ N，119°13'45″ E）保存，挑選出經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、形態(tài)優(yōu)異共45個(gè)蓮瓣蘭品種作為試驗(yàn)材料（表1）。所選植株生長(zhǎng)健康，未見(jiàn)病蟲害，花型花色優(yōu)，各類性狀穩(wěn)定表現(xiàn)。將選擇的種質(zhì)資源，進(jìn)行植物葉片、花朵等性狀觀測(cè)研究。

1.2? 方法

通過(guò)查閱原始文獻(xiàn)與相關(guān)資料、以及對(duì)引種成活的開花植株進(jìn)行連續(xù)觀察。參考陳心啟在《國(guó)蘭及其品種全書》[18]中對(duì)蓮瓣蘭花型的分類，利用農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒布的《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南——蘭屬（NY/T 2441—2013）》，選擇蓮瓣蘭具有代表性且遺傳相對(duì)穩(wěn)定的29個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)試。主要包括花部性狀23個(gè)：花長(zhǎng)、花寬、被萼長(zhǎng)、被萼寬、側(cè)萼長(zhǎng)、側(cè)片寬、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、唇瓣長(zhǎng)、唇瓣寬、花朵數(shù)量、萼片條紋、萼片斑點(diǎn)、花瓣條紋、花瓣斑點(diǎn)、唇瓣條紋、唇瓣斑點(diǎn)、萼片及花瓣姿態(tài)、花被片數(shù)量、萼片邊緣波狀程度、萼片邊緣卷曲程度、花瓣邊緣波狀程度、花瓣邊緣卷曲程度;葉部性狀6個(gè)：株高、花葶粗、葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉片綠色程度進(jìn)行調(diào)查。其中具體形態(tài)性狀測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

參照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南——蘭屬（NY/T 2441—2013）》對(duì)質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值。利用Excel軟件進(jìn)行變異系數(shù)的計(jì)算。將收集后的數(shù)據(jù)用DPS軟件[19]進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后導(dǎo)入SPSS17軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析。最后利用SIMCA-P14.1軟件進(jìn)行主成分得分圖的繪制。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 45個(gè)蓮瓣蘭品種表型性狀的變異分析

對(duì)收集各表型的最大值、最小值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、方差以及變異系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表3）。結(jié)果顯示蓮瓣蘭供試材料遺傳變異豐富，不同性狀的變異系數(shù)差異較大。45個(gè)蓮瓣蘭品種的29個(gè)表型變異系數(shù)范圍為10.10%～133.10%，其中變異系數(shù)大于100%的強(qiáng)變異性狀有3個(gè)：花瓣邊緣波狀程度（133.10%）、萼片斑點(diǎn)（133.05%）以及萼片邊緣卷曲程度（110.94%）;小于10%的弱變異性狀為0個(gè);其余性狀的變異系數(shù)介于10%～ 100%之間，屬于中等變異性狀共26個(gè)。其中變異系數(shù)最小的為花被片數(shù)量，變異系數(shù)為10.10%。

2.2? 主成分分析與相關(guān)性分析

將獲得的29個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析（表4），數(shù)據(jù)顯示7個(gè)主要成分的特征值大于 累積方差貢獻(xiàn)率高達(dá)75.461%，可以較完整地代表整體信息。其中主成分1的特征值最大達(dá)7.71 可以解釋26.598%的方差貢獻(xiàn)率。主成分1的主要性狀為花長(zhǎng)、花寬、花瓣長(zhǎng)、側(cè)萼片長(zhǎng)、被萼長(zhǎng)與萼片邊緣波狀程度，6個(gè)性狀具有較高荷載，集中反映了蘭屬最具觀賞價(jià)值的花部大小與萼片的性狀;主成分2中被萼寬、側(cè)萼寬、唇瓣寬、花瓣寬以及花葶粗等性狀具有較高荷載，方差貢獻(xiàn)率達(dá)15.563%，主要反映了花部萼片、唇瓣以及花葶的性狀特征;主成分3的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)51.510%，對(duì)應(yīng)的性狀為唇瓣斑點(diǎn)、萼片條紋、葉片長(zhǎng)、花瓣寬以及花瓣邊緣卷曲程度，其中萼片條紋為負(fù)值，說(shuō)明與主成分所反應(yīng)的性狀為負(fù)相關(guān);主成分4的方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)59.319%，主要性狀為花瓣條紋、花瓣斑點(diǎn)、萼片條紋和萼片斑點(diǎn)，這說(shuō)明主成分4主要代表了花被片的質(zhì)量性狀;主成分5的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)66.029%，對(duì)應(yīng)的性狀為株高、唇瓣斑點(diǎn)、葉片長(zhǎng)、花瓣斑點(diǎn)、唇瓣條紋與側(cè)萼寬。其中側(cè)萼寬、花 瓣條紋與唇瓣斑點(diǎn)與其他3個(gè)性狀成負(fù)相關(guān)，株高的特征向量值最大，所占比重最高;主成分6的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)71.068%，對(duì)應(yīng)的性狀為葉綠色程度、萼片條紋、萼片斑點(diǎn)及花瓣條紋，一定程度上代表了葉部的質(zhì)量性狀特征。主成分7的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)75.461%，花朵數(shù)量、葉片數(shù)與葉片寬的荷載值最大，該成分主要與花朵數(shù)及葉部數(shù)量性狀有關(guān)。

根據(jù)7個(gè)主要成分利用SIMCA-P14.1計(jì)算45個(gè)蓮瓣蘭品種的主成分得分，品種之間分值差異可以顯示品種間表型上的差異。分值越近說(shuō)明品種表型間的差異較小，反之差異越大。通過(guò)分析發(fā)現(xiàn)第一主成分與第二主成分代表了花部性狀的主要特征，可以解釋45個(gè)品種之間42.16%的差異，對(duì)品種鑒別與形態(tài)學(xué)研究最具價(jià)值。以第一、第二主成分進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明（圖1）蓮瓣蘭品種大致被聚為三類。按照瓣型的不同進(jìn)行繪圖發(fā)現(xiàn)。其中荷瓣品種與大部分梅瓣品種成為主要聚類目標(biāo)構(gòu)成Group Group2為部分梅瓣品種與素心品種聚在一起構(gòu)成，此外部分蓮瓣蘭品種與其他品種相比得分差異大，形態(tài)相差遠(yuǎn)，分布離散單獨(dú)聚為Group 主要以奇花品種為主，它們均具有與前者差異較大的形態(tài)學(xué)特征：超過(guò)3片的花被片，花瓣與萼片的邊緣卷曲程度較大，萼片及花瓣姿態(tài)部分內(nèi)卷，部分反卷。

此外通過(guò)對(duì)45個(gè)蓮瓣蘭的29個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)共有93對(duì)性狀顯著相關(guān)，其中65對(duì)性狀極顯著相關(guān)。大部分性狀都具有相關(guān)關(guān)系，葉部器官中葉片長(zhǎng)與株高、葉片數(shù)與花朵數(shù)量存在顯著正相關(guān)?；ú科鞴僦写蟛糠中誀畲嬖陲@著正相關(guān)，而萼片條紋與株高之間、萼片條紋與萼片斑點(diǎn)之間、花瓣條紋與花瓣斑點(diǎn)之間、唇瓣條紋與唇瓣斑點(diǎn)之間存在顯著負(fù)相關(guān)。

2.3? 聚類分析

在SPSS中使用層次聚類法進(jìn)行樹狀圖的繪制。分析結(jié)果（圖2）在歐式遺傳距離15處，可以將45個(gè)蓮瓣蘭品種分為為3個(gè)族群。從下至上依次標(biāo)記為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，結(jié)果顯示，構(gòu)成第Ⅰ族群的蓮瓣蘭品種為C20‘倚天奇蝶和C27‘黃金海岸。第Ⅱ族群的結(jié)果為同是荷瓣品種的C12‘大荷瓣與C13‘大牡丹聚在一起，表明二者具有極為相似的形態(tài)。第Ⅲ族群的聚類結(jié)果較為復(fù)雜，考慮可能與蓮瓣蘭品種的表型多樣性表達(dá)有關(guān)。在遺傳距離10處第Ⅲ族群可以分為兩個(gè)亞群。Ⅲ-1亞群由23個(gè)品種構(gòu)成，其中素心品種居多共7種占30.43%，分別為：C02‘碧玉素、C03‘小雪素、C06‘富貴素、C10‘白雪公主、C14‘白玉素、C17‘碧龍玉素、C19‘高品素;荷瓣品種有6種，占比26.08%，分別為：C29‘云龍紅花、C42‘紫熙荷、C45‘如意素荷、C18‘雙喜荷、C16‘蕩山荷、C39‘瑞荷;梅瓣品種有：C04‘長(zhǎng)腳梅、C11‘千禧梅、C08‘滇梅、C09‘碧龍壽桃、C15‘三元梅，5種占比21.73%;其余為奇花品種：C05‘大唐盛世、C26‘錦上添花;蝶瓣品種：C22‘玉兔、C33‘盛祥蝶;紅舌：C37‘心心相印。其中 Ⅲ-2亞群由18個(gè)品種構(gòu)成，從上到下依次為8個(gè)荷瓣品種與1個(gè)素心品種聚在一起：C31‘昆華荷、C36‘出水芙蓉、C41‘巧荷、C30‘云海荷、C38‘滇荷、C32‘朱絲玉荷、C40‘甲殼蟲以及素心品種C43‘雪人;接著是C24‘二紅素以及3個(gè)蝶瓣品種C07‘紅滿天與C27‘馨海蝶、C23‘五彩蝶聚在一起。之后為3個(gè)奇花品種C34‘星光燦爛、C35‘金沙牡丹、C01‘合家歡以及紅舌品種C25‘雪里紅與蝶瓣品種C28‘大唐鳳羽聚在一起。

3? 討論

變異系數(shù)是植物形態(tài)多樣性的重要指標(biāo)，變異系數(shù)越大表明性狀的離散程度越大，花部形態(tài)的變異很大程度上代表了植株的變異程度[20]，這與敖素燕[6]得出的蘭花種內(nèi)性狀變異系數(shù)較小的結(jié)果不同，即同為蓮瓣蘭種內(nèi)的品種表型變異系數(shù)差異也很大，這可能與性狀選取差異或?qū)嶒?yàn)材料覆蓋度有關(guān)。

主成分分析將29個(gè)性狀簡(jiǎn)化為7個(gè)主要成分，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到75.461%，可以解釋不同品種蓮瓣蘭主要表型性狀的絕大部分信息。蓮瓣蘭生物學(xué)性狀較多，性狀間復(fù)雜的關(guān)系導(dǎo)致信息復(fù)雜重疊，主成分分析將多個(gè)性狀轉(zhuǎn)化為幾個(gè)主要成分體現(xiàn)其綜合性狀[21-23]，簡(jiǎn)化后綜合指標(biāo)的使用將提高蓮瓣蘭種質(zhì)資源的選育效率。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，大部分營(yíng)養(yǎng)器官與花部器官都具有顯著相關(guān)關(guān)系，與程浩等[21]的研究結(jié)果類似，相關(guān)性極強(qiáng)的性狀在性狀改良時(shí)，會(huì)影響其他性狀，這為日后種質(zhì)評(píng)價(jià)與雜交親本性狀選擇提供參考。

聚類分析將45個(gè)蓮瓣蘭品種分為3類，在分支內(nèi)部花型相同的品種有聚集在一起的趨勢(shì)。就3大類群而言，第Ⅰ類群的品種葉長(zhǎng)、株高以及花朵大小都處于中上水平;第Ⅱ類群中的品種株高最高、葉片數(shù)較多;第Ⅲ類群中Ⅲ-1類群的品種擁有較長(zhǎng)的唇瓣且萼片與多數(shù)花瓣不存在斑點(diǎn)。Ⅲ-2類群的品種擁有最小的花瓣萼片長(zhǎng)寬比，花朵大小適中，株型合適有很強(qiáng)的觀賞性。聚類反映了不同品種的遺傳差異，將性狀相近的聚為一類，對(duì)雜交中親本的選擇具有指導(dǎo)作用[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，即使是花型相同的品種在聚類時(shí)也不一定在一個(gè)類群之中，可能是因?yàn)榄h(huán)境因素導(dǎo)致性狀差異，也可能是因?yàn)槠贩N復(fù)雜的雜交背景顯示出的特征。這與張東玲等[23]得出的研究結(jié)果當(dāng)群體的來(lái)源較廣且經(jīng)歷的外界環(huán)境復(fù)雜，出現(xiàn)表型多樣性可能不能反應(yīng)出遺傳水平多樣性的情況存在一致性。陳向民等[24-25]認(rèn)為部分花色花型來(lái)源相同的品種親緣關(guān)系較近，但不能完全代表遺傳關(guān)系，與遺傳分組并沒(méi)有一致關(guān)系，這結(jié)果與本次研究結(jié)果相符。

結(jié)合本次研究結(jié)果，為蓮瓣蘭育種提出以下建議：（1）蓮瓣蘭花部器官性狀變異差異大，具有較高的育種價(jià)值，品種選育與評(píng)價(jià)時(shí)應(yīng)考慮將花部性狀作為主要性狀;（2）奇花品種與其他品種的表型差異較大，在進(jìn)行奇花品種培育時(shí)盡量避免與親緣關(guān)系較遠(yuǎn)品種進(jìn)行雜交育種以免發(fā)生性狀分離;（3）從商業(yè)角度上考慮，優(yōu)先推薦荷瓣新品種培育。荷瓣品種性狀穩(wěn)定且受市場(chǎng)歡迎，培育出蓮瓣蘭的荷瓣新品種將具有廣闊市場(chǎng)。此外，形態(tài)學(xué)研究仍有一定局限，需與分子標(biāo)記相結(jié)合。進(jìn)一步推進(jìn)蓮瓣蘭分子水平上的遺傳多樣性分析，深入探討蓮瓣蘭的遺傳變異特點(diǎn)，提高分類鑒定的準(zhǔn)確性。

4? 結(jié)論

本研究對(duì)45個(gè)蓮瓣蘭品種的29個(gè)表型性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)收集，通過(guò)數(shù)據(jù)分析以及連續(xù)觀察，結(jié)果顯示蓮瓣蘭品種各表型變異系數(shù)為10.1%～ 133.1%，表現(xiàn)出豐富的變異，大部分營(yíng)養(yǎng)器官與花部器官都具有顯著相關(guān)關(guān)系，花部形態(tài)是對(duì)蓮瓣蘭品種區(qū)分鑒別的重要分類特征。聚類分析將45個(gè)蓮瓣蘭品種分為3類，在分支內(nèi)部花型相同的品種有聚集在一起的趨勢(shì)。

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