半干旱區(qū)油松林分夜間液流變化特征及其影響因子

徐志彬，陳勝楠，陳立欣，劉清泉，劉平生，張志強(qiáng)?

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京； 2.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，010010，呼和浩特)

早期研究認(rèn)為，植物氣孔在夜間會處于關(guān)閉狀態(tài)，因此不存在夜間液流[1-3]。近些年來，越來越多研究表明大多數(shù)植物在夜間存在明顯的樹干液流[4]。受環(huán)境條件和自身生理特征影響，植物夜間液流一般占整日液流的5%～25%[5]，在極端環(huán)境下，這一比例可達(dá)到60%[6]。目前，大部分生理生態(tài)和生態(tài)水文模型均假定，受太陽輻射限制，夜間植物氣孔關(guān)閉，不存在水分流失[2,7]。顯然，這種假設(shè)會導(dǎo)致低估植被耗水，從而影響客觀評價森林植被變化對水文循環(huán)的影響。

夜間液流對植物生長發(fā)育有著重要生理意義。植物夜間液流主要用于夜間蒸騰和夜間補(bǔ)水[5]。這一水分運(yùn)動現(xiàn)象在促進(jìn)氧氣[8]與養(yǎng)分[9]運(yùn)輸?shù)耐瑫r，提高了植物黎明前莖干及葉片水勢[5]。夜間氣孔開放也有助于增加植物次日凌晨固碳量[10]，促進(jìn)植物生長，并在一定程度上減小干旱對植物光合作用及生長發(fā)育的影響[11]。此外，夜間液流有助于減少植物木質(zhì)部栓塞和氣穴形成，避免植物因干旱發(fā)生水力衰竭甚至死亡現(xiàn)象[11-12]。植物夜間液流受到多種環(huán)境因子共同作用。然而，不同生態(tài)環(huán)境下夜間液流與環(huán)境因子相關(guān)性仍存在差異[13-16]。王志超等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在我國南方濕潤地區(qū)尾葉桉人工林夜間液流速率與飽和水汽壓差、夜間風(fēng)速和日間蒸騰量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其認(rèn)為夜間蒸騰和樹干補(bǔ)水共同驅(qū)動尾葉桉夜間耗水。Han等[16]發(fā)現(xiàn)我國西北半干旱山區(qū)華北落葉松夜間液流量與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著(P>0.05)，但與日間液流量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，因此，認(rèn)為夜間液流主要用于緩解因日間蒸騰而產(chǎn)生的樹體水分脅迫。

植物在不同生態(tài)環(huán)境下有不同的水分利用策略，生長在干旱及半干旱地區(qū)植被夜間失水量要高于其他地區(qū)[17-18]，這導(dǎo)致干旱及半干旱地區(qū)城市樹木可能更容易因缺水而面臨干旱脅迫[19]。在此背景下，當(dāng)發(fā)生季節(jié)性干旱時，植被夜間液流量可能會因環(huán)境因子變化產(chǎn)生差異，如不進(jìn)行準(zhǔn)確定量研究，將導(dǎo)致對植被耗水估算產(chǎn)生誤差，影響當(dāng)?shù)厮Y源決策及管理。目前，有關(guān)樹木夜間液流變化特征及影響因子相關(guān)研究主要集中于濕潤區(qū)和干旱半干旱山區(qū)天然林及人工林，半干旱城區(qū)樹木夜間液流化特征及其影響因子還有待進(jìn)一步研究。鑒于此，筆者以我國北方城市綠化最為常見鄉(xiāng)土樹種油松(Pinustabulaeformis)為對象，采用Granier熱擴(kuò)散探針法[20]連續(xù)測定其液流變化，結(jié)合同步測定小氣候和土壤含水量變化，旨在：1)揭示油松林分夜間液流動態(tài)變化特征；2)量化和比較油松林分夜間液流月際變化，討論夜間液流對月耗水估算影響；3)分析影響油松林分夜間液流主要驅(qū)動因子。以期為揭示不同環(huán)境因子影響下油松林分夜間液流用途提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市賽罕區(qū)樹木園(E 111°42′, N 40°49′)，海拔1 056 m。該園始建于1954年，園區(qū)占地22 hm2，當(dāng)?shù)貙儆诘湫蜏貛Т箨懶詺夂?，年降水?00～450 mm，降雨多集中于7—9月。園內(nèi)土壤以沖積土為主，pH值8左右，現(xiàn)有喬灌木樹種500余種。在樹木園內(nèi)選取具有代表性的60年生油松樣地，樣地面積0.6 hm2，林分密度705株/hm2，平均樹高(10.43±1.22)m，平均胸徑(23.3±4.15)cm，平均冠幅(18.02±7.91)m2。

2 材料與方法

2.1 邊材面積測定

考慮到林分內(nèi)樣木存在個體差異，將油松樣地根據(jù)胸徑分布,每3 cm劃分為1個徑階，共5個徑階，分別為18～≤21、21～≤24、24～≤27、27～≤30和30～≤33 cm，在各徑階選取1～2棵生長狀況良好、不偏心、不偏冠的樹木作為待測樣木(表1)。由于栽植時間較長，油松林內(nèi)出現(xiàn)自然變異，即油松林內(nèi)胸徑和樹高不存在顯著相關(guān)(P>0.05)。為了避免損傷樣木，在生長季初期選擇樣地內(nèi)其他20 株樣木利用生長錐進(jìn)行取樣，將所得組織染色處理后觀察邊材厚度，并計(jì)算邊材面積。利用胸徑和邊材面積建立關(guān)系方程(式1)，利用其計(jì)算樣地內(nèi)每棵樹木的邊材面積，按照徑階劃分累加后得到樣地邊材總面積。

表1 樣木基本特征Tab.1 Characteristics of sample trees

As=0.231 6DBH2.318 1(R2=0.97，n=20)。

(1)

式中：As為邊材面積，cm2；DBH為樹木胸徑，cm。

2.2 樹干液流測定

在2019年生長季(2019年5—9月)，采用Granier熱擴(kuò)散探針(Dynamax，USA)對8株油松樣木進(jìn)行樹干液流連續(xù)測定，使用10 mm TDP探針測量邊材厚度<20 mm的樣木，使用20 mm TDP探針測量邊材厚度≥20 mm的樣木。對于TDP探針長度低于邊材厚度的樣木，使用Mccarthy等[21]提出的裸子植物樹干液流校正公式進(jìn)行校正。在樣木北向距離地面高1.3 m處刮去木質(zhì)部以外的樹皮，劃定5 cm×5 cm的區(qū)域，用電鉆打孔后將TDP探針插入。為避免探針機(jī)械損傷并減小降水及太陽輻射對測量結(jié)果的影響，在探針插入后使用玻璃膠進(jìn)行密封，并在外部包裹鋁箔紙。探針安裝完成后，將其與CR1000數(shù)據(jù)采集器(campbell scientific)及加熱器連接，并外接太陽能電池板，使用12 V電壓為其持續(xù)供電，將程序設(shè)定為每30 min記錄1次，定期下載數(shù)據(jù)并對樣地及儀器進(jìn)行維護(hù)。

使用Baseliner 3.0將采集的原始溫差數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為液流數(shù)據(jù)，將太陽總輻射R<5 W/m2時段內(nèi)的樹干液流定義為夜間液流[8]。

2.3 環(huán)境因子測定

在樣地10、30和50 cm處埋入5TE土壤水分傳感器(Decagon，USA)，連接EM50數(shù)據(jù)采集器(Decagon，USA)每隔30 min采集1次數(shù)據(jù)，使用10～50 cm土壤含水量平均值計(jì)算土壤相對含水量，根據(jù)土壤相對含水量判斷土壤水分相對狀況[22]。同時，在園區(qū)空曠位置安裝小型自動氣象站(Dynamet，USA)，每隔30 min采集1次數(shù)據(jù)，主要監(jiān)測指標(biāo)有空氣溫度、空氣濕度、風(fēng)速、降雨量及太陽總輻射，并通過空氣溫度及空氣濕度計(jì)算飽和水汽壓差[23]。

2.4 數(shù)據(jù)處理及分析

使用SPSS 24.0和Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。因各月夜間液流的啟動時間存在差異，本研究根據(jù)太陽總輻射R的變化規(guī)律將樹干液流及環(huán)境因子數(shù)據(jù)劃分為夜間(R<5 W/m2)和日間(R≥5 W/m2)2個時段。在日尺度上累加得到林分日間液流量、林分夜間液流量和太陽總輻射，取平均值計(jì)算夜間飽和水汽壓差、夜間風(fēng)速、夜間溫度和土壤相對含水量。使用Origin 9.0繪制圖像，圖表中所用數(shù)據(jù)均為月平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。采用配對樣本t檢驗(yàn)對日間及夜間環(huán)境因子，整日液流與日間液流量進(jìn)行差異性分析。運(yùn)用偏相關(guān)法分析夜間液流與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。使用逐步回歸分析判斷夜間液流貢獻(xiàn)率的主要影響因子。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子變化特征

2019年生長季期間，各月氣象因子存在明顯月變化(圖1)。研究期間，飽和水汽壓差日均值為(1.13±0.48)kPa，夜間飽和水汽壓差在6月達(dá)到最大值，并呈減小趨勢(圖1b)。太陽總輻射日均值為(18.32±5.87)MJ/(m2·d)，最大值為28.26 MJ/(m2·d)，最小值為2.12 MJ/(m2·d)(圖1a)。風(fēng)速日均值為(0.34±0.13)m/s，日平均風(fēng)速在5月達(dá)到最大值，日間與夜間風(fēng)速存在顯著性差異(P<0.05)。研究期間樣地累計(jì)降雨313.95 mm，降雨多集中在7—9月，8月累計(jì)降雨量最大，達(dá)到103.63 mm(圖1)。土壤相對含水量大小為8月>9月>7月>5月>6月，7月15日后隨著降雨的增加，樣地土壤水分條件得到改善(圖1c)。

圖1 各月環(huán)境因子變化Fig.1 Monthly variations of environment factors

3.2 夜間液流速率變化特征

通過觀察圖2可知，油松林分各月夜間液流速率具有較大差異，但總體趨勢相對一致，均為單一遞減趨勢，但不同月份下降幅度不同。各月在00:00前均可以觀測到明顯夜間液流，且00:00前液流速率下降幅度更為明顯。7、8和9月夜間液流在00:00后逐漸趨于穩(wěn)定，5和6月夜間液流在00:00后仍有明顯下降，但相比00:00前下降趨勢較為緩慢(圖2)。

圖2 各月林分夜間液流速率變化Fig.2 Variations of stand nocturnal sap flow velocity in different months

3.3 夜間液流量與夜間液流貢獻(xiàn)率月變化

研究期間，油松林分夜間液流量呈現(xiàn)出明顯月變化(圖3)。5月夜間液流量最大，可達(dá)到2.46 mm，其次依次為9月(1.48 mm)、6月(1.48 mm)、8月(1.37 mm)和7月(1.05 mm)。油松林分各月整日液流量與日間液流量呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，且二者呈極顯著差異(P<0.01)(表2)。研究期間油松林分夜間液流平均貢獻(xiàn)率為7%(P<0.05)，5月夜間液流占比要高于其他月份。在林分尺度計(jì)算油松生長季月液流量時，若不考慮夜間液流，月液流量將被低估3.0%～11.5%(圖3)。

表2 各月林分整日液流量與日間液流量相關(guān)性及配對樣本t檢驗(yàn)Tab.2 Correlation and paired samples t-test betweenstand total daily sap flow and stand diurnal sapflow in different months

圖3 各月林分夜間液流量占月累計(jì)液流量的比例Fig.3 Proportion of stand nocturnal sap flow to stand monthly total sap flow in different months

3.4 夜間液流的影響因子

在日尺度對2019年生長季油松林分夜間液流量與各環(huán)境因子進(jìn)行偏相關(guān)分析。結(jié)果顯示：油松林分夜間液流量與飽和水汽壓差呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，飽和水汽壓差是油松林分夜間液流量最主要影響因子，除9月外，飽和水汽壓差可以解釋各月79.2%、67.2%、71.6%和39.8%夜間液流量變化；7月風(fēng)速與夜間液流量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其他月份風(fēng)速與夜間液流量相關(guān)性不顯著(P>0.05)；土壤相對含水量在6和7月與夜間液流量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，5、8和9月與夜間液流量相關(guān)性不顯著(P>0.05)(表3)；5和6月油松林分夜間液流量與日間液流量相關(guān)性不顯著(P>0.05)，7—9月二者呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖4)。

圖4 各月林分夜間液流量與日間液流量相關(guān)性Fig.4 Correlation between stand nocturnal sap flow and stand diurnal sap flow in different months

表3 各月林分夜間液流量與環(huán)境因子的偏相關(guān)系數(shù)Tab.3 Partial regression coefficients between stand nocturnal sap flow and environment factors in different months

利用2019年生長季液流及環(huán)境因子數(shù)據(jù)，對數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后在日尺度上對夜間液流貢獻(xiàn)率進(jìn)行逐步回歸分析，在優(yōu)化剔除風(fēng)速和土壤相對含水量后得到油松林分夜間液流貢獻(xiàn)率與其影響因子的回歸方程為

Cn=9.285-8.212Ed+3.475VPD-2.799R總
(R2=0.44，n=153)。

(2)

式中：Cn為油松林分夜間液流貢獻(xiàn)率，%；Ed為油松林分日間液流量，mm；VPD為飽和水汽壓，kPa；R總為日間太陽總輻射，MJ/(m2·d)。

由式(2)可知，生長季油松林分夜間液流貢獻(xiàn)率與飽和水汽壓差呈正相關(guān)，與日間液流量和日間太陽總輻射呈負(fù)相關(guān)。不同影響因子對油松林分夜間液流貢獻(xiàn)率的作用由大到小依次為日間液流量>飽和水汽壓差>日間太陽總輻射。

4 討論

4.1 夜間液流變化特征

生長季油松林分各月夜間液流速率變化具有一致性，均為單一遞減趨勢，且00:00前液流速率變化幅度更為明顯。00:00前后液流速率變化幅度差異可能與樹體水分補(bǔ)充有關(guān)。Zeppel等[13]研究發(fā)現(xiàn)桉樹在日落后5 h完成樹體水分補(bǔ)充，張婕等[24]同樣發(fā)現(xiàn)樹木夜間液流速率前半夜較后半夜更為活躍。樹木在日間蒸騰旺盛導(dǎo)致蒸騰失水，樹干水分嚴(yán)重虧缺，在日落后樹體與土壤間會存在較大水勢差[25]。因此，夜間液流初始階段會存在較高的夜間液流來彌補(bǔ)樹體水分虧缺[13]，因日落后飽和水汽壓差、風(fēng)速及等環(huán)境因子會明顯低于日間，樹木夜間蒸騰量也會明顯低于日間，當(dāng)樹體自身水分虧缺得到緩解后，夜間液流量便會隨之減小[24]。

本研究發(fā)現(xiàn)生長季油松林分夜間液流量變化特征為5月>9月>6月>8月>7月。5和6月油松林分土壤水分條件較差，當(dāng)處于干旱脅迫的狀態(tài)下，植物會通過增加夜間液流量來緩解自身水分虧缺，減少植物木質(zhì)部栓塞和氣穴形成，避免植物因干旱發(fā)生水力衰竭甚至死亡現(xiàn)象[11-12]。7和8月降雨量遠(yuǎn)高于5和6月，油松林分土壤水分條件較好，樹木在陰雨天也可以補(bǔ)充樹體水分，緩解自身水分虧缺，提高樹體水勢[24]，這導(dǎo)致7和8月夜間液流量相對于5和6月有所下降。9月樹木生理活動減弱，但油松林分日間液流量仍相對較高，由于陰雨天氣的減少，樹木需要通過夜間液流彌補(bǔ)因日間蒸騰所導(dǎo)致的水分虧缺，因此，9月夜間液流量相比7和8月有所上升。

植物夜間液流貢獻(xiàn)率與自身水分利用策略有關(guān)，現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)植物夜間液流占整日液流5%～25%[5]。生長季油松林分夜間液流平均貢獻(xiàn)率為7%，各月油松林分夜間液流貢獻(xiàn)率存在顯著差異(P<0.05)。通過式(2)可知，日間液流量是油松林分夜間液流貢獻(xiàn)率最重要的影響因子，5、6月處于旱季，降雨匱乏，土壤含水量不斷降低會導(dǎo)致葉片氣孔對飽和水汽壓差和太陽輻射的敏感性增加，為了減小樹體水分流失和木質(zhì)部空化風(fēng)險，植物往往會通過關(guān)閉氣孔來減少日間蒸騰[19]。7月后降雨量增加，土壤水分條件相對較好，樹木冠層氣孔導(dǎo)度和日間蒸騰量可以維持較高水平，從而導(dǎo)致夜間液流貢獻(xiàn)率相對較低。雖然不同月份夜間液流貢獻(xiàn)率存在差異，但各月油松林分整日液流量與日間液流量呈極顯著差異(P<0.01)，在林分尺度計(jì)算月液流量時，若不考慮夜間液流，月液流量將被低估3.0%～11.5%

4.2 環(huán)境因子對夜間液流量的影響

在日尺度上，生長季油松林分夜間液流量與飽和水汽壓差、風(fēng)速和土壤相對含水量呈顯著相關(guān)(P<0.05)。除9月外，飽和水汽壓與各月夜間液流量均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。飽和水汽壓差和空氣溫度升高會導(dǎo)致葉片邊界層與氣孔內(nèi)腔的水汽壓梯度增加，葉片氣孔導(dǎo)度上升，水分氣化過程變快，促進(jìn)夜間蒸騰，提高夜間液流量[11,14]。由于夜間平均風(fēng)速小于日間，夜間風(fēng)速增加會導(dǎo)致葉片與大氣間水汽壓差減小，降低空氣和葉片溫度，導(dǎo)致樹木液流活動減弱，樹體水分利用效率降低。油松林分夜間液流量與土壤相對含水量在6和7月呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，夜間液流量隨土壤相對含水量的降低而降低，這與Fisher等[14]的研究結(jié)果一致，土壤含水量降低會使得植物組織水力導(dǎo)度和葉片氣孔導(dǎo)度降低，葉片水分穿透能力減弱，導(dǎo)致植物液流速率下降[5]。

本研究發(fā)現(xiàn)土壤相對含水量降低會導(dǎo)致夜間液流量減少，但在土壤水分條件相對較差的5月，由于高飽和水汽壓差及其他因子影響下，油松林分夜間液流量明顯高于其他月份，這可能與各環(huán)境因子的協(xié)同作用有關(guān)。夜間液流受多種因素共同影響，這些因素之間也存在著復(fù)雜的作用關(guān)系，因此不能用單一因子來表征夜間液流驅(qū)動力，在未來對夜間液流機(jī)制研究中應(yīng)更加注重不同環(huán)境下各因子對夜間液流綜合影響。

4.3 夜間液流的用途

植物蒸騰活動與環(huán)境因子關(guān)系較為密切，在以往研究中多通過分析環(huán)境因子與夜間液流相關(guān)關(guān)系來判斷是否存在夜間蒸騰，當(dāng)夜間液流與環(huán)境因子相關(guān)性較強(qiáng)時認(rèn)為夜間液流被用于夜間蒸騰，當(dāng)與環(huán)境因子相關(guān)性較差且與日間液流量相關(guān)性較強(qiáng)時則認(rèn)為被用于夜間補(bǔ)水[8]。本研究中，除9月外，生長季油松林分各月夜間液流量與飽和水汽壓差呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，7—9月油松林分夜間液流量與日間液流量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，這說明半干旱區(qū)油松林分存在夜間蒸騰和補(bǔ)水的可能。由于植物夜間蒸騰和補(bǔ)水作用是同時發(fā)生，目前為止仍沒有有效的方法可以將夜間蒸騰和夜間補(bǔ)水進(jìn)行定量區(qū)分。有學(xué)者在樹體底部和頂部各安裝一個液流探針，將兩者差值作為夜間補(bǔ)水量[26]，但此種方法沒有考慮枝條和葉片儲水，夜間液流以整日5%～15%的水分運(yùn)輸速率實(shí)現(xiàn)50%～100%葉片膨脹，葉片在夜間吸收的水分大部分通過葉片膨脹進(jìn)行儲存，小部分通過蒸騰損失，葉片儲存的水分為次日植物生長提供了條件[10]，若忽略枝條和葉片儲水，將低估夜間補(bǔ)水量。此外，夜間氣孔開放會導(dǎo)致冠層與土壤間水勢梯度增加，驅(qū)動樹體內(nèi)水分流動，為木質(zhì)部和冠層韌皮部提供水分補(bǔ)充[18]。因此，不能僅通過夜間液流與環(huán)境因子和日間液流量的相關(guān)性判斷夜間液流的用途。由于實(shí)驗(yàn)儀器限制，本研究中沒有測量其他生理指標(biāo)。在未來研究中，可將土壤及葉片水勢、樹體水容、葉片氣孔導(dǎo)度、樹木徑向生長變化量進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)合樹木生理指標(biāo)，進(jìn)一步了解油松在不同時期夜間液流調(diào)控機(jī)制。

在發(fā)生季節(jié)性干旱時，林分蒸騰量遠(yuǎn)高于降雨量(圖1和圖3)，樹木雖然可以通過降低葉片氣孔導(dǎo)度[19]或增加夜間液流量等途徑維持自身水分平衡，但氣孔關(guān)閉會導(dǎo)致植物光合作用降低[27]，阻礙植物生長。因此，在半干旱區(qū)林業(yè)規(guī)劃中，除考慮美觀外，應(yīng)在結(jié)合當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件及樹木蒸騰耗水特征，選擇氣孔調(diào)節(jié)作用較強(qiáng)的樹種進(jìn)行合理密植，并在季節(jié)性干旱發(fā)生時適度灌溉，以提高樹體水分利用效率，滿足樹木生長發(fā)育需要。

5 結(jié)論

1)生長季油松林分夜間液流呈現(xiàn)出明顯的日、月變化。在日尺度上，油松林分夜間液流速率呈單一遞減趨勢，各月在00：00點(diǎn)前均可以觀測到明顯夜間液流，且00：00點(diǎn)前液流速率下降幅度更為明顯；在月尺度上，油松林分夜間液流量5月最大，其次依次為9月>6月>8月>7月。

2)在日尺度上，生長季油松林分夜間液流量與飽和水汽壓差、土壤相對含水量和日間液流量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與風(fēng)速呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。生長季油松林分夜間液流平均貢獻(xiàn)率為7%，不同影響因子對夜間液流貢獻(xiàn)率的作用大小依次為日間液流量>飽和水汽壓差>日間太陽總輻射。