扁桃種質(zhì)資源堅果數(shù)量性狀遺傳多樣性和概率分級

楊 波,郭春苗, 木巴熱克·阿尤普,龔 鵬

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所, 烏魯木齊 830091;2.新疆農(nóng)業(yè)科學院辦公室, 烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】扁桃(AmygdaluscommunisL.)是薔薇科桃屬扁桃亞屬樹種，營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值很高[1-2]。新疆喀什地區(qū)是我國扁桃的主產(chǎn)區(qū)，栽培面積超過6.67×104hm2。新疆扁桃屬于中亞生態(tài)種群，長期的自然演化和天然雜交，形成了豐富的種質(zhì)資源[3]，研究新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源的性狀遺傳多樣性對扁桃新品種選育有重要意義。【前人研究進展】近年來，在扁桃種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀、遺傳育種、同工酶分析、資源分類和分子標記等進行了研究，Karim S等[4]和Martins M等[5]采用農(nóng)藝性狀和分子標記相結(jié)合及不同標記方法相結(jié)合的方法分析發(fā)現(xiàn)，栽培扁桃存在很大的遺傳多樣性； Xie H[6]、曾斌[7]、馬艷[8]、楊波[9]等分別采用38、55、49和18份扁桃種質(zhì)資源采用SSR、AFLP、RADP等標記技術(shù)對其親緣關系進行了鑒定，對不同種以及不同品種進行聚類分析得到了相似的結(jié)果，均發(fā)現(xiàn)來自同一種源區(qū)的大多數(shù)栽培品種聚為一類，即來自美國等地的地中海品種類群大都聚為一類，中國新疆的中亞品種類群的聚為另一類。殷繼英等[10]對31份中國新疆品種資源、6份美國品種、1份野生資源的堅果品質(zhì)進行了分析，并對堅果單果重、種仁質(zhì)量、出仁率、種殼厚度4個經(jīng)濟性狀和粗脂肪含量、粗蛋白含量和苦杏仁苷含量3個種仁品質(zhì)性狀進行了測量和品質(zhì)分析?！颈狙芯壳腥朦c】目前研究均采用國內(nèi)外不同生態(tài)類群的扁桃品種資源結(jié)合起來進行分析，對新疆原產(chǎn)的中亞扁桃類群數(shù)量性狀系統(tǒng)性的研究還未見文獻報道。研究扁桃種質(zhì)資源堅果數(shù)量性狀遺傳多樣性和概率分級?！緮M解決的關鍵問題】以90份新疆原產(chǎn)地種質(zhì)資源為研究對象，通過堅果單果重、堅果縱徑、堅果橫徑、堅果側(cè)徑、堅果果形指數(shù)、果殼厚度、果仁單仁重、果仁縱徑、果仁橫徑、果仁側(cè)徑、果仁果形指數(shù)、出仁率12個數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)測量，分析新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源堅果主要數(shù)量性狀遺傳變異概率分級，及新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源堅果遺傳多樣性并制定分級標準，為新疆扁桃遺傳改良和優(yōu)質(zhì)新品種選育提供重要的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

采用90份扁桃種植資源，采自新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所(新疆喀什莎車縣國有二林場新疆扁桃種質(zhì)資源圃)，從莎車和英吉沙等地收集保存整理新疆地區(qū)扁桃種，其中包括31份已知品種資源(資源代號及名稱為SC-1紙皮、SC-2多果、SC-3大巴旦、SC-4阿曼尼沙、SC-5雙薄、SC-6鷹嘴、SC-7克西、SC-8公巴旦、SC-9雙軟、SC-10小雙、SC-11矮豐、SC-12雙果、SC-13白薄、SC-14葉爾羌、SC-15黃雙、SC-16尖嘴黃、SC-17寒豐、SC-18晚豐、SC-19白巴旦、SC-20扁嘴褐、SC-21紙皮苦巴旦、SC-22白長巴旦、SC-23巴旦王、SC-24白雙、SC-25瓜子巴旦、SC-26麻殼、SC-28桃巴旦、SC-29巴旦桃、SC-30石頭巴旦、SC-31小石頭巴旦、SC-32小桃巴旦)和59份新收集保存的資源類型(資源代號為SC-33、SC-34、SC-35、SC-36、SC-37、SC-38、SC-39、SC-40、SC-41、SC-42、SC-44、SC-45、SC-46、SC-47、SC-48、SC-49、SC-50、SC-51、SC-52、SC-53、SC-55、SC-57、SC-58、SC-59、SC-60、SC-61、SC-62、SC-63、SC-64、SC-65、SC-66、SC-67、SC-68、SC-69、SC-74、SC-75、SC-76、SC-77、SC-78、SC-80、SC-81、SC-82、SC-83、SC-84、SC-86、SC-87、SC-88、SC-89、SC-90、SC-91、SC-92、SC-93、SC-94、SC-95、SC-96、SC-97、SC-98、SC-99、SC-100)，90份資源均為新疆地區(qū)的中亞生態(tài)種群資源類型。90份資源中按照果實風味分甜仁71份，苦仁19份；按照雙仁率劃分(雙仁率為小于5%的為單仁，大于5%的為雙仁)單仁59份，雙仁41份；以核紋類型劃分溝壑紋21份，點狀紋69份；采用露仁不露仁劃分(露仁6份，不露仁84份)；依核殼軟硬程度劃分(軟殼類47份，硬殼類43份)；按照殼薄厚劃分(按照NYT867-2004扁桃劃分小于1.5 mm為薄殼，大于1.5 mm統(tǒng)稱為厚殼)薄殼28份，中厚殼62份。

1.2 方 法

扁桃堅果和種仁性狀在果實成熟期觀測，觀測時取曬干后的1 kg堅果采取四分法取1份測量，然后取平均值。用電子天平測定堅果單果重和單仁重，精確到0.01 g；用數(shù)顯游標卡尺測量堅果和果仁縱橫徑側(cè)三徑，精確到0.01 mm；果殼厚度的測量方法是把果殼破開數(shù)顯游標卡尺測量其垂直縫合線的中間部位；堅果和果仁的果形指數(shù)分別為堅果和果仁的縱徑/橫徑，出仁率=(果仁單果重/堅果單仁重)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用 Microsoft Excel 2010進行統(tǒng)計，用SPSS 9.5軟件進行遺傳變異、相關分析、和聚類分析。用K-S檢驗法檢驗，對符合正態(tài)分布的性狀按照(X-1.281 8S)、(X-0.524 6S)、(X-0.524 6S)、(X-1.281 8S)4 個點分為 5 個級，使1～5級的出現(xiàn)概率分別為 10%、20%、40%、20%和 10%[ 11]。

根據(jù) K-S 假設，只有當 Sig>0.05 時，性狀符合正態(tài)分布，對于 Sig<0.05 的性狀，則需進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，再進行檢驗[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆扁桃種質(zhì)資源12個數(shù)量性狀多樣性

研究表明，90份新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源堅果單果重、堅果縱徑、堅果橫徑、堅果側(cè)徑、堅果果形指數(shù)、果殼厚度、果仁單仁重、果仁縱徑、果仁橫徑、果仁側(cè)徑、果仁果形指數(shù)、出仁率12數(shù)量性狀的變異系數(shù)均在10%以上，堅果橫徑的變異系數(shù)最小為15.50%，果殼厚度的變異系數(shù)最大為48.14%,最能代表堅果特性的堅果單果重、果殼厚度、單仁重、出仁率分別分布在0.77～7.26 g、0.45～4.25 mm、0.40～1.66 g、14.63%～75.51%，新疆地區(qū)扁桃堅果種質(zhì)的果實表型性狀差異大、性狀分散，變異類型豐富，特異種質(zhì)材料多。90份新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源堅果12個性狀的 Sig 值均大于 0.05，資源數(shù)量性狀服從正態(tài)分布。表1

表1 新疆扁桃種質(zhì)資源12 個數(shù)量性狀多樣性Table 1 Statistics analysis of diversity of 12 quantitative traits of almond germplasm resources in Xinjiang

2.2 新疆扁桃種質(zhì)資源12 個數(shù)量性狀分級標準值

研究表明，單果重1～5級分級指標為：1級<1.07有4份占4.44%，2級1.07～1.9有19份占21.1%，3級1.9～3.04有42份46.67%，4級3.04～3.87有18份占20%，5級>3.87有7份占7.78%。

果殼厚度1～5級分級指標為：1級<0.71有6份占6.67%、2級0.71～1.45有20 份占22.22%、3級1.45～2.47有40份占44.44%、4級2.47～3.21有17份占18.88%、5級>3.21有7份占7.78%。

單仁重1～5級分級指標為：1級<0.55有5份占5.56%、2級0.55～0.79有23份占25.56%、3級0.79～1.13有37 份占 41.11%、4級1.13～1.37有15份占16.67%、5級>1.37有10份占11.11%。

出仁率1～5級分級指標為：1級<23.08有9份占10%、2級23.08～34.85有 22份占24.44%、3級34.85～51.17有31份占34.44%、4級51.17～62.94有19份占21.11%、5級>62.94有9份占10%。

與果形形狀相關的8個分級結(jié)果分別為，堅果縱徑：<23.77、23.77～28.59、28.59～35.27、35.27～40.1、>40.1；堅果橫徑：<14.61、14.61～16.86、16.86～19.99、19.99～22.26、>22.26；堅果側(cè)徑：<10.54、10.54～12.25、12.25～14.63、14.63～16.34、>16.34；堅果果形指數(shù)：<1.36、1.36～1.58、1.58～1.89、1.89～2.12、>2.12；果仁縱徑：<17.71、17.71～20.78、20.78～25.03、25.03～28.09、>28.09；果仁橫徑：<9.18、9.18～10.36、10.36～11.99、11.99～13.18、>13.18；果仁側(cè)徑：<3.68、3.68～5.97、5.97～9.13、9.13～11.42、>11.42；果仁果形指數(shù)：<1.57、1.57～1.87、1.87～2.27、2.27～2.56、>2.56。表2

表2 新疆扁桃種質(zhì)資源12 個數(shù)量性狀分級標準值Table 2 The standard values of 12 quantitative traits of almond germplasm resources in Xinjiang

2.3 新疆扁桃種質(zhì)資源堅果種質(zhì)資源性狀相關性

研究表明，堅果單果重與堅果縱徑、果殼厚度、單仁重呈極顯著正相關，與果仁縱徑呈顯著相關，與出仁率呈極顯著負相關的關系；果殼厚度與堅果單果重、堅果橫徑呈極顯著正相關，與單仁重和出仁率呈顯著負相關關系；果仁單仁重與堅果單果重、堅果橫徑、果仁縱徑、出仁率呈極顯著正相關，與果殼厚度呈極顯著負相關關系；出仁率與單仁重呈極顯著正相關，與堅果單果重、果殼厚度呈極顯著負相關關系。堅果的縱、橫、側(cè)徑和果形指數(shù)與果仁的縱、橫、側(cè)徑和果形指數(shù)呈正相關的關系。與扁桃經(jīng)濟性狀緊密的單果重、單仁重、果殼厚度、出仁率4個性狀間存在明顯的相互促進和相互制約的關系。表3

表3 新疆扁桃種質(zhì)資源堅果種質(zhì)資源性狀相關性Table 3 Correlation analysis of the main agronomic traits of almond germplasm resources in Xinjiang

2.4 新疆扁桃種質(zhì)資源堅果種質(zhì)資源數(shù)量性狀聚類

研究表明，90份種植資源可分為5類第一類包括1、13、7、63、97、21、44、99共計8份資源；第二類包括9、62、48、10、69、15、40、14、42、55、34、41、76共計13份種質(zhì)資源；第三類包括2、26、82、100、38、96、98、84、35、59、95、24、3、6、8、28、39、80、18、86、20、88、19、53、55、22、58、11、12、16、74、89、23、36 共計34份種質(zhì)資源；第四類包括4、17、45、81、90、92、94、25共計8份種質(zhì)資源；第五類包括5、50、93、31、33、37、49、51、91、61、32、47、52、46、30、83、29、64、78、66、57、77、87、67、60、75共計26份種質(zhì)資源。來源于新疆地區(qū)中亞生態(tài)種群的90份扁桃種質(zhì)資源在同一簇群中是相互交織在一起的，并未按照堅果和果仁大小和質(zhì)量、殼薄厚、出仁率高低等分開來。圖1

3 討 論

世界栽培扁桃按起源分為地中海生態(tài)類群和中亞生態(tài)類群，新疆地區(qū)扁桃屬于中亞生態(tài)類群[3]。種質(zhì)資源性狀的遺傳多樣性和性狀變異是新品種和形成的前提，性狀變異幅度越大，對種質(zhì)創(chuàng)新貢獻率越高[13-14]。新疆扁桃經(jīng)過漫長的異花授粉和自然選擇，形成了豐富種質(zhì)資源。從研究結(jié)果來看，90份新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源堅果單果重、堅果縱徑、堅果橫徑、堅果側(cè)徑、堅果果形指數(shù)、果殼厚度、果仁單仁重、果仁縱徑、果仁橫徑、果仁側(cè)徑、果仁果形指數(shù)、出仁率12數(shù)量性狀的變異系數(shù)均在10%以上，其中堅果單果重、果殼厚度、單仁重、出仁率4個與扁桃經(jīng)濟性狀密切相關的指標變異系數(shù)均達到30%以上(分別為45.16%、48.14%、33.20%、36.02%)，新疆地區(qū)扁桃品種資源具有較高的遺傳多樣性，這與分子標記研究遺傳多樣性的結(jié)果基本一致[5-9]。新疆扁桃有豐富的遺傳多樣性為基礎，育種選擇潛力大。

在扁桃新品種選育時，不僅要注重堅果大小，還應結(jié)合果殼厚度、種仁的大小和出仁率等有關性狀，選育出具有果大、果殼薄、出仁率高等特點的優(yōu)良新品種。

扁桃堅果的分級標準各不相同，DB65T3155-2010 巴旦木(扁桃)堅果質(zhì)量分級將堅果單果重、果殼厚度、單仁重、出仁率分為4級，NYT867-2004扁桃將扁桃殼厚度分為2級，扁桃堅果先按照大果型、中果型、小果型分開，再劃分為3個等級，GBT30761-2014 扁桃仁也將扁桃仁按照大果型、中果型、小果型分開，再劃分為3個等級。研究中將90份新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源12個數(shù)量性狀按照概率劃分為5個等級，研究的堅果單果重、果殼厚度、單仁重、出仁率4個性狀分級標準與殷繼英等[10]的分級標準值略有差異，這可能與樣本的數(shù)量和資源的來源有關。此外，研究系統(tǒng)的對堅果縱徑、堅果橫徑、堅果側(cè)徑、堅果果形指數(shù)、果仁單仁重、果仁縱徑、果仁橫徑、果仁側(cè)徑、果仁果形指數(shù)8個指標進行了概率分級。

高產(chǎn)、早熟、抗逆性強、堅果個大、殼薄、單仁、出仁率高是扁桃育種目標[15]。研究分析了12個性狀間的相關性，其中衡量扁桃堅果優(yōu)良品質(zhì)的是以堅果單果重、果仁單仁重、果殼厚度、出仁率為標準，四者相互間呈極顯著相關，堅果單果重增加利于果仁單仁重的增加，果殼厚度的減少有利于出仁率的增加，果仁單仁重的增加有利于出仁率的提高，堅果單果重的增加反而不利于出仁率的提高。扁桃數(shù)量性狀之間是相互制約和相互影響的，在育種工作中如果簡單考慮某一性狀的提高，會造成其他因素的下降，反而不利于新品種的選育。這與楊為海[16]和譚秋錦[17]在澳洲堅果上的研究結(jié)果相一致。

研究中，90份資源12數(shù)量性狀的聚類分析結(jié)果表明，每一類中不同大小、不同質(zhì)量、不同厚度和不同出仁率的品種聚類在一起，這可能與扁桃屬于異花授粉蟲媒花、自花不結(jié)實果樹[18]，新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源屬于天然雜交形成的有關。要準確的探明新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源間的親緣關系，需要進一步結(jié)合SNP、SSR、AFLP等分子標記。

4 結(jié) 論

4.190份新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源12個數(shù)量性狀的變異系數(shù)均在10%以上，其中堅果單果重、果殼厚度、單仁重和出仁率4個與扁桃經(jīng)濟性狀密切相關的指標變異系數(shù)分別達到了45.16%、48.14%、33.20%和36.02%，具有豐富的遺傳多樣性。

4.290份新疆地區(qū)扁桃種質(zhì)資源12個數(shù)量性狀符合正態(tài)分布，按照概率統(tǒng)計法分為5級，符合新疆扁桃種質(zhì)資源的性狀特征。

4.3扁桃數(shù)量性狀之間是相互制約和相互影響的關系，其中堅果單果重、果仁單仁重、果殼厚度、出仁率4個性狀相互間呈極顯著相關關系。