黑麥草對(duì)Cd-Zn復(fù)合脅迫的響應(yīng)

白哲， 董馨嵐， 李銘紅

(1.浙江師范大學(xué) 行知學(xué)院，浙江 金華 321004； 2.浙江師范大學(xué) 生態(tài)研究所，浙江 金華 321000)

鎘(Cd)作為植物生長(zhǎng)發(fā)育非必需元素，是目前重金屬污染中面積分布最廣、危害性最強(qiáng)的重金屬元素之一。環(huán)境中Cd濃度過(guò)高，會(huì)使植株矮小、生長(zhǎng)遲緩，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植株死亡[1]。且Cd極易被植物吸收累積進(jìn)入食物鏈，對(duì)人類健康產(chǎn)生威脅[2]。Zn是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，具有調(diào)節(jié)光合作用、促進(jìn)植物生長(zhǎng)的重要功能，植物生理屏障對(duì)Zn具有一定抵抗力[3]，但Zn過(guò)量會(huì)導(dǎo)致植物代謝失衡，葉綠素合成受破壞，造成缺鐵性失綠及生長(zhǎng)發(fā)育障礙。土壤中重金屬來(lái)源途徑多樣，且污染源并非單獨(dú)存在，通常是多種污染成分共存，產(chǎn)生綜合作用；Cd和Zn在元素周期表中均屬于ⅡB族元素，化學(xué)性質(zhì)相似，因此，二者總是在自然界相伴而生，造成土壤重金屬?gòu)?fù)合污染[4]。

植物修復(fù)技術(shù)因其治理成本低廉、環(huán)境美學(xué)兼容、治理過(guò)程原位三大特性，成為重金屬土壤污染修復(fù)研究熱點(diǎn)[5]。植物可通過(guò)自身解毒機(jī)制，使重金屬在土壤中的濃度下降，從而使土壤被重新使用。黑麥草是一年生或多年生草本植物，生物量較大，易于種植，不僅對(duì)多種重金屬有較強(qiáng)的耐性和抗性，且對(duì)重金屬具有富集能力[6]。

徐衛(wèi)紅等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中高濃度Zn、Cd共存時(shí)，黑麥草對(duì)Zn、Cd的吸收為協(xié)同效應(yīng)，且植株吸收的重金屬Zn、Cd主要集中在地上部。目前，黑麥草受Cd、Zn污染的研究主要集中于單一元素，而關(guān)于Cd-Zn復(fù)合脅迫機(jī)理的研究仍較少。為了闡釋重金屬Cd-Zn復(fù)合脅迫對(duì)黑麥草的影響及黑麥草重金屬富集能力，本研究在Cd、Zn單一污染預(yù)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，設(shè)置不同濃度梯度的Cd-Zn復(fù)合污染處理栽培試驗(yàn)，檢測(cè)黑麥草幼苗生長(zhǎng)、生理生化指標(biāo)變化情況，并結(jié)合植物對(duì)重金屬的富集和轉(zhuǎn)移能力，探討黑麥草對(duì)Cd-Zn復(fù)合污染土壤的修復(fù)潛力，為尋找適宜修復(fù)Cd-Zn污染土壤的牧草提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黑麥草種子購(gòu)于金華市花卉苗木市場(chǎng)。土壤采自浙江師范大學(xué)農(nóng)田試驗(yàn)基地，取地表20 cm深度土壤，去除石塊、植物根系等雜質(zhì)后置于陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干后備用。土壤pH值為6.8，有機(jī)質(zhì)含量5.13 g·kg-1，全氮含量0.72 g·kg-1，速效磷含量18.6 mg·kg-1，速效鉀含量203.1 mg·kg-1，全Cd含量2.58 mg·kg-1，全Zn含量56.73 mg·kg-1。用分析純的CdCl2·2.5H2O和ZnSO4·7H2O配制成不同濃度梯度的重金屬溶液，與土壤充分混勻，靜置鈍化2周后作為供試土壤。

1.2 處理設(shè)計(jì)

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)和我國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[8-9]，并且結(jié)合前期Cd、Zn單一污染對(duì)黑麥草種子萌發(fā)及幼苗影響的試驗(yàn)結(jié)果，本研究中對(duì)重金屬Cd、Zn質(zhì)量比的上限作適當(dāng)延伸，分別選取土壤Cd濃度為10(A1)、50(A2)、100(A3)mg·kg-1；Zn濃度為100(B1)、400(B2)、800(B3)mg·kg-1；進(jìn)行Cd和Zn二因子正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)照組CK(不加外源Cd和Zn)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

黑麥草種子用70%乙醇滅菌3 min，去離子水沖洗后用濾紙吸干水分備用。試驗(yàn)所用的花盆高15 cm，直徑20 cm，每盆裝土1 kg，播種50粒顆粒飽滿、大小均勻的種子。根據(jù)土壤水分狀況，每天或隔天澆等量去離子水，保證土壤持水量在70%左右，并將滲出溶液反復(fù)回收澆灌，使Cd、Zn濃度保持在設(shè)定水平。生長(zhǎng)過(guò)程中，及時(shí)清除盆栽中其他雜草。試驗(yàn)60 d后采集植株及根部土樣，進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)、生理指標(biāo)及吸收富集特征指標(biāo)測(cè)定。

1.3 樣品處理與指標(biāo)測(cè)定

完成植物生長(zhǎng)周期后，取植物樣品先用自來(lái)水充分淋洗，再用0.1 mol·L-1稀鹽酸洗凈，最后用去離子水沖洗2～3次，并用濾紙吸干表面水分。將植株地上部與根部分開(kāi)，105 ℃下殺青30 min，90 ℃下烘干至恒重稱量干重。同時(shí)取植物根部土壤，自然風(fēng)干后，研磨至粉末狀后過(guò)100目篩待測(cè)。

選取植物樣品測(cè)定生理指標(biāo)：葉綠素含量采用95%乙醇提取法[10]測(cè)定；葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-210)測(cè)定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[10]測(cè)定；細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定。植物樣品采用HNO3-HClO4法消解；土壤樣品采用HCl-HNO3-HClO4法消解。采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(Inductively Coupledd Plasma-Atomic Emission Spectrometry，ICP-AES)測(cè)定植物與土壤中Cd、Zn的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

富集系數(shù)(bioconcentration factor，BCF)=植物體內(nèi)重金屬含量/土壤中重金屬含量。

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(transfer coefficient，TF)=植物地上部重金屬含量/根系重金屬含量。

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析及最小顯著差異性檢驗(yàn)(LSD法)，采用Origin 8作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd-Zn復(fù)合脅迫對(duì)黑麥草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

在同一Cd濃度時(shí)，黑麥草地上部長(zhǎng)度及根系長(zhǎng)度隨著重金屬Zn濃度增加而呈下降趨勢(shì)(表1)。在A3B3處理下，Cd-Zn復(fù)合污染對(duì)地上部長(zhǎng)度及根系長(zhǎng)度的抑制作用最明顯，較CK組分別降低74.67%和82.80%，差異顯著。

表1 Cd-Zn復(fù)合脅迫下黑麥草的生長(zhǎng)指標(biāo)

植物生物量能夠反映植物在脅迫環(huán)境中的耐受性和適應(yīng)性[11]。由表1可知，黑麥草地上部生物量基本表現(xiàn)為A1>A2>A3。在A3B3處理下，黑麥草地上部生物量達(dá)到最小值，較CK組顯著降低92.63%。Cd-Zn污染條件下，黑麥草根系生物量均低于CK組，但差異未達(dá)到顯著水平，其中在A3B3處理時(shí)達(dá)到最小值，較CK組降低91.99%。

2.2 Cd-Zn復(fù)合脅迫對(duì)黑麥草生理指標(biāo)的影響

葉綠素是光合作用的主要色素，其含量高低直接反映植株光合作用水平的強(qiáng)弱，可以作為植物抗逆性評(píng)價(jià)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[12-13]。高Cd濃度(A3)污染下，黑麥草葉綠素含量均低于CK組，且在A3B1時(shí)達(dá)到最小值，與CK組差異顯著，抑制效應(yīng)最強(qiáng)，較CK組下降33.97%。葉綠素?zé)晒鈪?shù)包含PSⅡ反應(yīng)中心光合量子轉(zhuǎn)換和光化學(xué)效率兩部分，它們可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈪?shù)波動(dòng)來(lái)反應(yīng)植物光合強(qiáng)度及生長(zhǎng)狀態(tài)[14]。Cd-Zn復(fù)合污染條件下，黑麥草最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)與潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)均受到抑制。在A1、A3處理的Cd濃度下，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo隨著Zn濃度上升抑制作用逐漸增強(qiáng)，均在A3B3處理下達(dá)到最小值，較CK組分別顯著降低30.15%和57.31%(表2)。

表2 Cd-Zn復(fù)合脅迫下黑麥草的生理指標(biāo)

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸含量是反映植物對(duì)外界環(huán)境重金屬脅迫響應(yīng)的重要指標(biāo)之一[15]。在中高Cd濃度(A2、A3)時(shí)，隨著土壤中Zn濃度增加，黑麥草脯氨酸含量均在B3處理時(shí)受到更強(qiáng)的促進(jìn)作用，且在A3B3處理時(shí)葉片脯氨酸含量達(dá)到峰值，較CK組顯著增加231.16%(表2)。表明高濃度Zn能顯著促進(jìn)黑麥草脯氨酸累積，以此減輕或避免重金屬對(duì)黑麥草的傷害。

細(xì)胞膜系統(tǒng)是植物細(xì)胞和外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和信息交流的界面和屏障，其穩(wěn)定性是細(xì)胞進(jìn)行正常生理功能的基礎(chǔ)[16]，重金屬脅迫可以破壞細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加。在各復(fù)合污染處理中，除A1B1處理組外，黑麥草細(xì)胞膜透性均較CK組呈現(xiàn)不同程度的增強(qiáng)。在低Cd濃度(A1)時(shí)，黑麥草的細(xì)胞膜透性隨著Zn濃度上升而增大，A1B3較CK組增加86.76%；在中Cd濃度(A2)時(shí)，細(xì)胞膜透性較CK組顯著提高，在A2B3處理下增長(zhǎng)最多，為133.76%。

2.3 Cd-Zn復(fù)合脅迫對(duì)黑麥草富集效果的影響

2.3.1 復(fù)合脅迫對(duì)Cd富集的影響

在植物對(duì)重金屬?gòu)?fù)合污染土壤修復(fù)潛力的研究中，重金屬累積含量能夠很大程度上反映植物的修復(fù)效果。隨著土壤Cd、Zn污染程度的加劇，黑麥草地上部及根系中Cd含量均呈逐步增加的趨勢(shì)(圖1)。通常植物對(duì)重金屬的吸收具有就近積累效應(yīng)，即重金屬含量由高到低為為根>莖>葉，本試驗(yàn)中黑麥草Cd含量也表現(xiàn)為根系>地上部。Cd-Zn復(fù)合污染下，黑麥草地上部和根系Cd含量在中高Cd濃度(A2、A3)處理時(shí)與CK組呈現(xiàn)顯著差異。在高Cd濃度(A3)時(shí)，黑麥草地上部及根系對(duì)Cd的累積隨Zn濃度增加而升高，且在A3B3達(dá)到峰值，較CK組分別增加96.06%、98.25%?？梢园l(fā)現(xiàn)，黑麥草地上部及根系Cd富集在Cd-Zn復(fù)合脅迫下表現(xiàn)出相近的變化規(guī)律，在高濃度Cd處理下土壤中Zn含量的增加，會(huì)促進(jìn)黑麥草地上部及根系對(duì)Cd的吸收。

柱間無(wú)相同小寫(xiě)字母表示組間差異顯著(P<0.05)。圖2～3同。

2.3.2 復(fù)合脅迫對(duì)Zn富集含量的影響

Cd-Zn復(fù)合污染下，Zn在黑麥草地上部、根系富集情況表明，除A1B1根部外，黑麥草地上部及根系Zn含量均顯著高于CK組(圖2)。植物不同部位對(duì)Zn的吸收能力存在差異，黑麥草地上部對(duì)Zn的富集在中、高濃度(B2、B3)時(shí)得以表現(xiàn)，而黑麥草根系則在低濃度(B1)處理下就富集重金屬。這說(shuō)明相較于地上部，黑麥草根系對(duì)重金屬的富集能力更強(qiáng)，且Cd、Zn間存在協(xié)同效應(yīng)，增加重金屬Cd濃度會(huì)促進(jìn)黑麥草吸收Z(yǔ)n。

黑麥草地上部在中、高Zn濃度(B2、B3)時(shí)，Zn富集含量隨著Cd濃度增加而升高，組內(nèi)組間均表現(xiàn)出顯著差異；而根系對(duì)Zn的吸收在低Zn濃度(B1)下就表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，說(shuō)明黑麥草根系對(duì)Zn的吸收能力更強(qiáng)，且Cd含量增加會(huì)促進(jìn)黑麥草吸收Z(yǔ)n。在A3B3處理時(shí)，黑麥草地上部及根系Zn富集含量均達(dá)到峰值，較CK組分別升高94.67%、92.32%。在植物體內(nèi)，天然存在的Zn含量在1～160 mg·kg-1。由圖2可知，在重金屬Cd-Zn復(fù)合污染土壤條件下，黑麥草地上部、根系的Zn含量均超出天然存在范圍，說(shuō)明黑麥草對(duì)Zn的吸收能力較強(qiáng)。

圖2 Cd-Zn復(fù)合脅迫下黑麥草地上部及根系Zn含量

2.3.3 復(fù)合脅迫對(duì)Cd、Zn富集系數(shù)的影響

富集系數(shù)可用來(lái)衡量植物對(duì)重金屬的吸收和富集能力，富集系數(shù)越大，表明植物吸收重金屬的能力越強(qiáng)，對(duì)修復(fù)土壤污染越有利。在Cd-Zn復(fù)合脅迫下，黑麥草Cd富集系數(shù)大于Zn，表明黑麥草對(duì)Cd的富集能力大于Zn，Cd更容易被黑麥草吸收(圖3)。低、中Cd濃度(A1、A2)時(shí)，黑麥草地上部及根系Cd富集系數(shù)隨Zn含量增加而降低，說(shuō)明添加Zn會(huì)抑制黑麥草對(duì)Cd的吸收；高Cd濃度(A3)則有所增加。黑麥草地上部及根系對(duì)Cd的富集系數(shù)均在A2B1處理組達(dá)到峰值，分別為2.48、6.91。根系對(duì)Cd的富集系數(shù)除A1B3處理外，其余均大于1，可知黑麥草地下部具有強(qiáng)富集能力，屬于Cd根際富集植物。除A1B1處理組，黑麥草Zn富集系數(shù)表現(xiàn)為根系>地上部，說(shuō)明黑麥草根系對(duì)Zn具有較強(qiáng)的富集能力。相同Zn濃度處理下，黑麥草地上部及根系Zn富集系數(shù)隨Cd濃度增加呈上升趨勢(shì)，且均在A3B3處理時(shí)達(dá)到最大，分別為2.21和2.64。

圖3 Cd-Zn復(fù)合脅迫下黑麥草對(duì)Cd、Zn的富集系數(shù)

2.3.4 復(fù)合脅迫對(duì)Cd、Zn轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)反應(yīng)植物將吸收的重金屬?gòu)母缔D(zhuǎn)移到地上部的能力。黑麥草在Cd-Zn復(fù)合污染下對(duì)Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均低于1，在A1B2處理時(shí)對(duì)Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最高，達(dá)0.94，說(shuō)明Cd在黑麥草地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)能力低，根系固定能力強(qiáng)(圖4)。而黑麥草在低濃度(A1B1)污染條件下，對(duì)Zn轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1，為1.64，說(shuō)明黑麥草在該污染條件下能較容易地從根系向地上部轉(zhuǎn)移重金屬Zn。

處理組合間無(wú)相同小寫(xiě)字母表示組間差異顯著(P<0.05)。

3 討論

當(dāng)重金屬污染程度超過(guò)植株耐受范圍，會(huì)對(duì)植株的生理代謝和營(yíng)養(yǎng)吸收等產(chǎn)生毒害，通常表現(xiàn)為抑制植物幼苗生長(zhǎng)，促進(jìn)植物壞死[17]。本試驗(yàn)表明，Cd-Zn復(fù)合脅迫下，黑麥草地上部及根系生長(zhǎng)受到顯著抑制；且黑麥草生物量隨Cd和Zn濃度升高而下降，均在A3B3處理下達(dá)到最小值，這與侯琪琪[8]的研究結(jié)果一致，可能是土壤中Cd、Zn濃度超過(guò)了黑麥草的耐受限度，從而影響黑麥草幼苗的生長(zhǎng)、細(xì)胞分裂及多種代謝活動(dòng)。

逆境條件會(huì)對(duì)植物生理代謝產(chǎn)生影響，試驗(yàn)表明Cd-Zn復(fù)合污染下，黑麥草體內(nèi)葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、脯氨酸含量及細(xì)胞膜透性均受到不同程度影響。本試驗(yàn)顯示，高濃度Cd-Zn復(fù)合污染下黑麥草葉綠素含量顯著低于CK組，可能是由于重金屬毒害使葉綠體結(jié)構(gòu)和功能遭受破壞，抑制了葉綠體片層中捕光復(fù)合體合成，同時(shí)使葉綠體相關(guān)酶活性受到抑制，阻礙了葉綠素的合成[15,18]。葉綠素?zé)晒馐菣z測(cè)逆境對(duì)植物PSⅡ反應(yīng)中心損傷程度的靈敏探針，可以反映重金屬對(duì)光合作用整體機(jī)構(gòu)的脅迫程度[19]。本試驗(yàn)中，黑麥草受重金屬Cd-Zn脅迫，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo均低于CK組，說(shuō)明重金屬Cd、Zn對(duì)黑麥草光合作用整體機(jī)制產(chǎn)生抑制作用，這與Rau等[20]的結(jié)論相似。重金屬脅迫會(huì)打破植物細(xì)胞中活性氧與自由基的平衡，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，此時(shí)植物細(xì)胞通過(guò)分泌大量脯氨酸等逆境保護(hù)物質(zhì)來(lái)緩解重金屬傷害。本研究發(fā)現(xiàn)，在重金屬Cd-Zn復(fù)合脅迫下，黑麥草中脯氨酸含量隨著重金屬濃度升高而增加，在A3B3處理時(shí)達(dá)到峰值，較CK組顯著增加69.80%。Cd-Zn脅迫下黑麥草細(xì)胞膜透性較CK組表現(xiàn)出不同程度的增大，這與王友保等[21]在Cu污染環(huán)境中對(duì)高羊茅細(xì)胞膜透性的分析類似，均是由于重金屬對(duì)植物的毒害作用造成電導(dǎo)率升高與細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞所致。

相關(guān)研究[22]表明，Cd、Zn之間的交互作用因土壤理化性質(zhì)、植物種類、組織部位及重金屬濃度而異。潘秀等[23]研究發(fā)現(xiàn)，Cd-Zn交互作用影響互花米草中重金屬的積累，無(wú)論地上部或根部，添加Zn都促進(jìn)植物吸收重金屬Cd。也有試驗(yàn)[7]證明，Cd、Zn的協(xié)同效應(yīng)與環(huán)境中重金屬的濃度相關(guān)，當(dāng)環(huán)境中Cd、Zn濃度差異較大時(shí)，黑麥草對(duì)Cd、Zn的吸收表現(xiàn)為相互抑制；而當(dāng)環(huán)境中Cd、Zn濃度均高時(shí)，黑麥草對(duì)Cd、Zn的吸收表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。本試驗(yàn)也得到相似結(jié)論，黑麥草對(duì)Cd、Zn的富集均在高濃度處理下出現(xiàn)協(xié)同作用，即在鎘(鋅)濃度保持不變時(shí)增加鋅(鎘)能促進(jìn)植物對(duì)鎘(鋅)的富集；且均在高濃度(A3B3)Cd-Zn聯(lián)合處理下，黑麥草地上部及根系對(duì)重金屬Cd、Zn吸收達(dá)到峰值。以上結(jié)果表明，重金屬元素之間的交互作用復(fù)雜多樣，關(guān)于黑麥草對(duì)Cd、Zn交互作用的具體機(jī)理還需進(jìn)一步闡明。

富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)是評(píng)價(jià)不同植物對(duì)土壤重金屬富集、轉(zhuǎn)運(yùn)能力的重要指標(biāo)，可以判斷植物對(duì)土壤的修復(fù)效果。本研究中黑麥草對(duì)Cd、Zn富集系數(shù)結(jié)果顯示，在Cd-Zn復(fù)合污染的土壤中，黑麥草對(duì)重金屬Cd富集系數(shù)大于Zn，隨復(fù)合重金屬污染濃度升高，Cd、Zn富集系數(shù)都呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，這與姜礅等[24]在研究銀中楊對(duì)Cd、Zn、Pb富集特性的結(jié)論相似。張堯等[25]研究指出，黑麥草能夠有效富集土壤中的Cd，且富集的Cd主要積累在根部。本試驗(yàn)也得出類似結(jié)論，黑麥草在Cd-Zn復(fù)合脅迫下，根部富集系數(shù)大于地上部富集系數(shù)，可能是由于在植物對(duì)重金屬的耐受機(jī)制中，根系通常能釋放單糖、氨基酸等多種對(duì)有毒重金屬起固定作用的有機(jī)化合物[26]。轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)反映植物將吸收的重金屬?gòu)母缔D(zhuǎn)移到地上部的能力，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)越大，重金屬由根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)能力越強(qiáng)。Clemens[27]認(rèn)為，根系吸收的Cd主要通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜浚溥\(yùn)輸效率取決于根系細(xì)胞壁和液泡對(duì)Cd吸收、固定以及根部細(xì)胞間共質(zhì)體通道的運(yùn)輸效率，根系對(duì)重金屬轉(zhuǎn)移能力的高低還與木質(zhì)部的裝載能力有關(guān)。本研究表明，黑麥草對(duì)于Cd-Zn復(fù)合污染土壤具有良好的修復(fù)效果，在中、高濃度下，隨著重金屬濃度增加，黑麥草對(duì)重金屬的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)增大。這可能是由于重金屬脅迫濃度增加，黑麥草細(xì)胞壁和液泡對(duì)重金屬吸收、固定能力降低，使更多重金屬進(jìn)入木質(zhì)部中，導(dǎo)致運(yùn)往地上部的Cd、Zn含量增加，最終引起轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈增加的趨勢(shì)。

綜合考慮植物生長(zhǎng)、生理及富集各項(xiàng)指標(biāo)，Cd-Zn復(fù)合脅迫對(duì)黑麥草幼苗生長(zhǎng)的抑制作用隨重金屬濃度升高而增強(qiáng)，葉綠素含量和最大光化學(xué)效率則在高濃度復(fù)合污染土壤中表現(xiàn)出顯著差異。此外，在高濃度Cd-Zn復(fù)合脅迫下，黑麥草可以通過(guò)調(diào)整自身的某些機(jī)能來(lái)抵抗重金屬脅迫的損害，使植株生長(zhǎng)不受強(qiáng)烈Cd、Zn脅迫的影響，表現(xiàn)出較強(qiáng)耐性。Cd-Zn復(fù)合脅迫條件下，黑麥草吸收重金屬Cd、Zn能力均為根系>地上部，且當(dāng)環(huán)境中重金屬濃度較高時(shí)，黑麥草對(duì)Cd、Zn的吸收呈協(xié)同效應(yīng)。黑麥草還具有生長(zhǎng)迅速、分蘗力強(qiáng)、年收多茬、生物量大等優(yōu)勢(shì)，因此，可以作為修復(fù)重金屬污染土壤的新材料，尤其可能對(duì)Cd-Zn復(fù)合污染土壤的修復(fù)效果更好。