高寒草地沙化過(guò)程植物群落構(gòu)成及生態(tài)位特征變化

宗寧，石培禮, ，朱軍濤*

1. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室拉薩高原生態(tài)試驗(yàn)站，北京 100101；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100049

草地沙化是目前面臨的最嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題之一。近年來(lái)，受氣候變化和人類活動(dòng)的共同影響，草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了大面積沙化，由斑點(diǎn)狀分布的半固定、半沙漠向集中連片全沙化和流動(dòng)沙丘演化。據(jù) 2014年第五次西藏自治區(qū)荒漠化和沙化監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，全區(qū)荒漠化土地4325.62萬(wàn)公頃，居全國(guó)第三位；全區(qū)沙化土地面積2158.36萬(wàn)公頃，居全國(guó)第三位，全區(qū)74個(gè)縣（區(qū)）均有分布（國(guó)家林業(yè)局，2015）。西藏高原生態(tài)環(huán)境脆弱，沙源豐富，加上高原獨(dú)特的大風(fēng)天氣，具有沙漠化發(fā)生、發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)和動(dòng)力條件，是中國(guó)沙化災(zāi)害嚴(yán)重的地區(qū)之一（李森等，2004；王兮之等，2009；韓光中等，2014）。大面積草地沙化和生態(tài)環(huán)境破壞不僅直接威脅著西藏高原草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和居民的生存環(huán)境，而且對(duì)涵養(yǎng)水源和控制水土流失不利，對(duì)發(fā)源于高原的江河中下游地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生重要影響（韓光中等，2014）。近年來(lái)西藏高原草地沙化的調(diào)查與研究受到廣泛關(guān)注。

已有的研究對(duì)沙化過(guò)程中高寒草地植被和土壤特征的變化進(jìn)行了諸多報(bào)道。隨沙化嚴(yán)重程度增加，植被群落蓋度、地上和地下生物量急劇下降（Peng et al.，2020）；沙化導(dǎo)致土壤顆粒變粗，土壤含水量和養(yǎng)分顯著下降（Ma et al.，2020），同時(shí)大量物種流失、植被蓋度下降、植物多樣性下降、生產(chǎn)力降低（魏興琥等，2007；牛叔文等，2008；陳文業(yè)等，2013；李昌龍等，2014；何芳蘭等，2016）。土壤有機(jī)碳、腐殖質(zhì)碳組分均隨著沙化程度的提高而呈下降趨勢(shì)（何芳蘭等，2016；舒向陽(yáng)等，2016）。研究結(jié)果顯示，隨著沙化程度的加重，群落蓋度、地上和地下生物量表現(xiàn)出顯著降低的趨勢(shì)，沙化過(guò)程植被變化的生態(tài)閾值出現(xiàn)在輕度到中度沙化梯度（Zong et al.，2020；宗寧等，2020）。但已有的研究主要關(guān)注沙化導(dǎo)致的植物群落的變化，對(duì)沙化過(guò)程中物種之間關(guān)系的變化并未進(jìn)行深入探究。了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關(guān)系，對(duì)植被資源保護(hù)與可持續(xù)利用以及沙化草地的恢復(fù)重建等具有重要意義。

生態(tài)位為研究沙化過(guò)程植物群落與種間關(guān)系變化提供了重要的理論基礎(chǔ)。自 1917年被提出以來(lái)，生態(tài)位概念受到國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注（Grinnell，1917），該理論在植物種間關(guān)系、生物多樣性、群落演替以及種群進(jìn)化等方面得到大量應(yīng)用（彭文俊等，2016）。經(jīng)典的生態(tài)位理論認(rèn)為，物種在某種（或多種）環(huán)境資源利用上存在差異，即物種間的生態(tài)位分化，這是物種共存的基本機(jī)制之一（Chesson，2000），也是物種進(jìn)化、群落結(jié)構(gòu)變化和演替過(guò)程的主要?jiǎng)恿腿郝渖鷳B(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)（陳林等，2019）。沙化過(guò)程導(dǎo)致土壤性質(zhì)和養(yǎng)分含量變化較大，群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生顯著變化（李昌龍等，2014；何芳蘭等，2016；Zong et al.，2020）。隨著沙化程度的加重，植被呈現(xiàn)逆向演替。生態(tài)位理論在沙化過(guò)程中的應(yīng)用，可以揭示物種間對(duì)可利用資源的變化，以及由此引起的群落的組成和功能的規(guī)律性變化，對(duì)于沙化過(guò)程中植被保護(hù)以及沙化草地的植被恢復(fù)與重建等具有重要意義。

青藏高原是對(duì)全球氣候變化最敏感的地區(qū)之一，高寒草地是青藏高原面積最大的植被類型（鄭度等，2017）。高寒草地不僅是重要的生態(tài)環(huán)境資源，也是當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，更是國(guó)家生態(tài)安全屏障建設(shè)的基礎(chǔ)（孫鴻烈等，2012）。大面積草地沙化和生態(tài)環(huán)境破壞不僅直接威脅著青藏高原草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和人類的生存環(huán)境，而且對(duì)水源涵養(yǎng)和控制水土流失不利，給“中華水塔”的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了重要影響（王兮之等，2009）。本研究基于經(jīng)典的生態(tài)位理論，利用空間代替時(shí)間序列的方法，通過(guò)調(diào)查高寒草地沿沙化梯度的植物群落變化特征，分析不同沙化梯度下高寒草原植物群落構(gòu)成、生態(tài)位寬度以及生態(tài)位重疊，探索沙化過(guò)程植物種群的資源利用狀況及生態(tài)適應(yīng)能力，以期為青藏高原高寒草原植物多樣性維持機(jī)制與沙化草地植被恢復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏自治區(qū)班戈縣以北約5 km高寒草原區(qū)（31°26′N，90°02′E），地處藏北高原腹地，海拔4678 m。氣候?qū)儆诎敫珊荡箨懶愿咴瓪夂?。多年平均氣?1.2 ℃，月最低氣溫（1月）?17.5 ℃，月最高氣溫（7月）14.7 ℃。多年平均降水量335 mm，其中80%發(fā)生在6—9月之間（Dong et al.，2016）。年潛在蒸散量1993.4—2104.3 mm，干燥度指數(shù)（潛在蒸散量與降雨量的比值）在 6.0—6.3，屬于半干旱區(qū)。土壤類型為高寒草原土，土壤相對(duì)貧瘠，深度為0.3—0.5 m。本研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)物種為紫花針茅（Stipa purpurea）和火絨草（Leontopodium leontopodioides）以及青藏狗娃花（Heteropappus bowerii）（Dong et al.，2016；Zong et al.，2020）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)Dregne（1994）和李森等（2004）提出的分類標(biāo)準(zhǔn)，高寒草地的沙化程度可以根據(jù)裸地面積和植被覆蓋度進(jìn)行劃分。使用空間序列代替時(shí)間序列的方法，在高寒草原區(qū)選擇5種沙化梯度：潛在沙化草地（PD）、輕度沙化梯度（LD）、中度沙化梯度（MD）、重度沙化梯度（HD）以及極重度沙化梯度（SHD），各沙化梯度群落特征見(jiàn)表1。本地區(qū)草地沙化主要由近幾十年來(lái)的過(guò)度放牧導(dǎo)致，并因風(fēng)蝕和水蝕而加?。―ong et al.，2016）。

表1 不同沙化梯度高寒草地植物群落特征Table 1 Characteristics of plant community in alpine grasslands with different desertification gradients

1.3 樣品采集與分析

植物群落特征調(diào)查采用樣方法，開(kāi)展于2017年生長(zhǎng)季旺盛期（8月中旬）。每個(gè)沙化梯度內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，將樣方框用細(xì)繩均勻分為25個(gè)10 cm×10 cm的柵格，以植物群落所占柵格數(shù)確定群落總蓋度及每個(gè)植物種的分蓋度。植物群落特征調(diào)查完成后，將樣方內(nèi)植物地上部分分物種齊地面刈割并分種存放于信封中，同時(shí)將凋落物收集于信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室置于65 ℃下烘干48 h至恒重后稱量。將地上植物干重?fù)Q算為單位面積生物量作為群落地上生物量。在割完地上部分的樣方中挖取1個(gè)20 cm×20 cm的土柱（深度為10 cm），共有5個(gè)重復(fù)。土壤樣品過(guò)2 mm篩后進(jìn)行風(fēng)干，而后用球磨儀將樣品粉碎過(guò)100目篩，土壤碳、氮含量采用元素分析儀進(jìn)行測(cè)定。

1.4 計(jì)算方法

1.4.1 重要值計(jì)算

重要值（Importance value，IV）是以相對(duì)多度（RA）、相對(duì)蓋度（RP）、相對(duì)生物量（RB）等指標(biāo)的綜合來(lái)表征，能比較客觀地反映出不同物種在群落中的相對(duì)重要性，同時(shí)也可以顯示出物種在群落中的地位和作用（宗寧等，2014）。重要值（%）計(jì)算公式如下：

1.4.2 物種多樣性指數(shù)計(jì)算（牛翠娟等，2015）

（1）辛普森（Simpson）指數(shù)

（2）香農(nóng)-威納（Shannon-Weiner）指數(shù)

（3）Pielou均勻度指數(shù)

式中：

Pi——第i個(gè)物種數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例；

S——樣地內(nèi)物種豐富度。

1.4.3 生態(tài)位寬度與重疊計(jì)算

生態(tài)位寬度采用Herbert修正后的Levins生態(tài)位寬度（Levins，1968）進(jìn)行計(jì)算：

式中：

Bj——第j個(gè)物種的生態(tài)位寬度，其值域?yàn)閇0, 1]；

Pjk——第j個(gè)物種在第k個(gè)資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值總和的比例；

t——樣方總數(shù)。

生態(tài)位重疊計(jì)算公式（Levins，1968）如下：

式中：

Oij——物種i和j的生態(tài)位重疊值；

Pik和Pjk——代表第i和j個(gè)物種在第k個(gè)樣方的重要值占該物種在所有樣方中重要值總和的比例；

t——樣方總數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析沙化梯度對(duì)植被群落特征（群落蓋度與地上生物量）、物種豐富度、多樣性指數(shù)（辛普森指數(shù)、香農(nóng)-維納指數(shù)、Pielou指數(shù)）、土壤碳氮含量的影響，并采用 Duncan法比較各沙化梯度間的差異性。利用非線性回歸對(duì)重要值與生態(tài)位寬度、土壤因子與生態(tài)位重疊數(shù)進(jìn)行擬合分析。顯著性水平P<0.05，統(tǒng)計(jì)分析和圖件制作分別運(yùn)用SPSS 24.0和Origin Pro 2017。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物量與蓋度

沿沙化梯度，群落蓋度呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，從潛在沙化梯度的 64%降低到極重度沙化梯度的10%（圖1）。除了極重度和重度沙化梯度之間無(wú)顯著差異外，其他沙化梯度之間差異均顯著（圖 1，P<0.001）。

與群落蓋度相類似，隨著沙化程度的加重，群落地上生物量也呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，從潛在沙化梯度的 68.6 g·m?2降低到極重度沙化梯度的 2.2 g·m?2（圖1）。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，潛在沙化和輕度沙化梯度地上生物量顯著高于其他梯度（圖 1，P<0.001）。

圖1 沙化過(guò)程植被群落蓋度與地上生物量的變化Fig. 1 Variations of plant community coverage and aboveground biomass under different desertification gradients

2.2 物種多樣性與多樣性指數(shù)

與地上生物量與蓋度不相同的是最大的物種豐富度出現(xiàn)在輕度沙化梯度，而后呈顯著降低趨勢(shì)（圖2，P<0.001）。辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)也呈現(xiàn)類似的趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在輕度沙化梯度。與未沙化草地相比，辛普森指數(shù)在重度沙化梯度顯著降低（圖2，P<0.001），而香農(nóng)-維納指數(shù)在中度沙化梯度顯著降低（圖2，P<0.001）。Pielou均勻度指數(shù)在各沙化梯度間差異不顯著（圖2，P=0.634）。

圖2 沙化過(guò)程植物群落多樣性指數(shù)的變化Fig. 2 Variations of plant diversity index under different desertification gradients

2.3 重要值與生態(tài)位寬度

通過(guò)計(jì)算重要值發(fā)現(xiàn)，各沙化梯度之間群落結(jié)構(gòu)存在顯著不同（表2）。潛在沙化草地重要值排前三的依次是紫花針茅（25.45%）、多裂委陵菜（22.96%）、微孔草（12.88%），輕度沙化梯度依次是窄葉苔草（25.22%）、多裂委陵菜（24.15%）、羊茅（12.47%），中度沙化梯度依次是紫花針茅（51.92%）、二裂委陵菜（13.67%）、冷地早熟禾（10.90%），重度沙化梯度依次是紫花針茅（37.51%）、纖桿蒿（26.78%）、窄葉苔草（13.52%），極重度沙化梯度依次是微孔草（54.24%）、平臥軸藜（44.45%）、紫花針茅（1.31%）。

表2 不同沙化梯度主要植物種重要值Table 2 Importance value of plant species under different desertification gradients in alpine grasslands

各沙化梯度之間物種的生態(tài)位寬度存在顯著不同（表3）。潛在沙化草地生態(tài)位寬度排前三的依次是紫花針茅（0.898）、多裂委陵菜（0.851）、冷地早熟禾（0.695），輕度沙化梯度依次是窄葉苔草（0.938）、多裂委陵菜（0.924）、線葉龍膽（0.837），中度沙化梯度依次是紫花針茅（0.975）、冷地早熟禾（0.947）、青藏狗娃花（0.790），重度沙化梯度依次是紫花針茅（0.963）、窄葉苔草（0.785）、纖桿蒿（0.780），極重度沙化梯度依次是微孔草（0.971）、平臥軸藜（0.950）、紫花針茅（0.200）。

表3 不同沙化梯度主要植物種類生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of plant species under different desertification gradients in alpine grasslands

同時(shí)，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，沙化過(guò)程物種生態(tài)位寬度與重要值呈飽和曲線關(guān)系（圖3）。在一定范圍內(nèi)，物種生態(tài)位寬度受重要值的影響；但隨著重要值的提高，生態(tài)位寬度并不會(huì)繼續(xù)提高。

圖3 沙化過(guò)程物種生態(tài)位寬度與重要值相關(guān)性分析Fig. 3 Correlation analysis between plant species niche width and importance value

2.4 生態(tài)位重疊

從表4可以看出，潛在沙化草地中生態(tài)位重疊值大于0.9的有6對(duì)植物，屬于高度重疊，分別是早熟禾和多裂委陵菜、羊茅和線葉龍膽、羊茅和藏布紅景天、叢生黃耆和纖桿蒿、叢生黃耆和線葉龍膽、叢生黃耆和藏布紅景天。生態(tài)位重疊值大，說(shuō)明兩物種對(duì)資源的利用方式相似或?qū)ι车囊蠡疽恢?。生態(tài)位重疊值為0.5—0.9的有37對(duì)植物，生態(tài)位重疊值小于0.5的有32對(duì)植物；生態(tài)位重疊值為0的有15對(duì)植物。

從表4可以看出，輕度沙化草地中生態(tài)位重疊值大于0.9的有5對(duì)植物，分別是冷地早熟禾和羊茅、冷地早熟禾和二裂委陵菜、窄葉苔草和多裂委陵菜、窄葉苔草和纖桿蒿、窄葉苔草和藏布紅景天。生態(tài)位重疊值在0.8—0.9的有10對(duì)植物，生態(tài)位重疊值大于0.5—0.8的有30對(duì)植物，生態(tài)位重疊值小于0.5的有19對(duì)植物。生態(tài)位重疊值為0的有15對(duì)植物。

表4 植物物種間生態(tài)位重疊Table 4 Plant niche overlap in potential and light desertification grasslands

從表 5可以看出，中度沙化草地生態(tài)位重疊值大于0.9的有4對(duì)植物，分別是紫花針茅與冷地早熟禾、紫花針茅與青藏狗娃花、窄葉苔草與纖桿蒿、二裂委陵菜與纖桿蒿。生態(tài)位重疊值為0.5—0.9的有 14對(duì)植物，生態(tài)位重疊值小于0.5的有12對(duì)植物。

表5 植物物種間生態(tài)位重疊Table 5 Plant niche overlap in moderate and heavy desertification grasslands

從表5可以看出，重度沙化草地生態(tài)位重疊值大于0.9的有1對(duì)植物，是紫花針茅與纖桿蒿。生態(tài)位重疊值為0.5—0.9的有14對(duì)植物，生態(tài)位重疊值小于0.5的有14對(duì)植物。生態(tài)位重疊值為0的有5對(duì)植物。

從表6可以看出，極重度沙化草地只有3種植物出現(xiàn)，紫花針茅與微孔草、平臥軸藜的生態(tài)位重疊值均小于 0.5，說(shuō)明偶然出現(xiàn)的紫花針茅與其他兩種植物之間競(jìng)爭(zhēng)較小。而微孔草與平臥軸藜的生態(tài)位重疊值均大于 0.927，說(shuō)明兩種優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)較大。

表6 極重度沙化草地植物生態(tài)位重疊Table 6 Plant niche overlap in severely heavy desertification grassland

2.5 影響物種生態(tài)位重疊的因子

隨著沙化程度的加重，土壤全碳和全氮含量均呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)，顯著變化出現(xiàn)在重度沙化梯度（圖 4）。與之相對(duì)應(yīng)是土壤碳氮比呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，顯著變化出現(xiàn)在極重度沙化梯度。同時(shí)，我們對(duì)土壤因子與生態(tài)位重疊數(shù)進(jìn)行了擬合分析。擬合分析發(fā)現(xiàn)，大于0.9的生態(tài)位重疊數(shù)與土壤全碳和全氮含量均呈現(xiàn)顯著的線性正相關(guān)關(guān)系，與 0.5—0.9之間的生態(tài)位重疊數(shù)呈現(xiàn)非線性增加趨勢(shì)，而土壤碳氮比與兩者均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（圖4）。這表明，沙化過(guò)程導(dǎo)致的土壤因子變化對(duì)植物物種生態(tài)位重疊有重要影響。

圖4 土壤全碳、全氮含量以及碳氮比（n=5）與物種生態(tài)位重疊的關(guān)系Fig. 4 Soil total carbon, total nitrogen content, carbon-nitrogen ratio (n=5) and the relationships with species niche overlap

3 討論

3.1 沙化過(guò)程群落結(jié)構(gòu)變化

植被蓋度減少和土地裸露是沙化過(guò)程最明顯的變化。我們的研究發(fā)現(xiàn)，從潛在沙化草地到極重度沙化草地植被群落蓋度與地上生產(chǎn)力顯著降低，這與已有的研究結(jié)果一致。隨著沙化程度的加劇，草地植被會(huì)發(fā)生逆向演替，群落蓋度、高度和生物量都會(huì)明顯下降，最終甚至?xí)?dǎo)致地表植被的衰亡（李昌龍等，2014；金紅喜等，2015；舒向陽(yáng)等，2016）。同時(shí)，研究結(jié)果顯示，重度沙化梯度優(yōu)勢(shì)物種演替為平臥軸藜和青藏狗娃花等不可食牧草，這說(shuō)明沙化過(guò)程改變了高寒草地的植被組成變化，引發(fā)了植被的逆向演替和多年生優(yōu)良牧草的減少，導(dǎo)致草地質(zhì)量急劇下降。植被減少是草地沙化的最顯著變化，也是沙化過(guò)程的必然結(jié)果（魏興琥等，2005）。植被覆蓋和枯落物的存在會(huì)降低風(fēng)速，避免地表土壤的侵蝕，有助于土壤有機(jī)團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成（Buckley，1987），地表植被的減少會(huì)進(jìn)一步加劇土地的裸露與沙化過(guò)程（魏興琥等，2007）。在重度沙漠化分布區(qū)域的邊緣地帶，一些草場(chǎng)被流沙掩埋而成為新的沙化土地，風(fēng)蝕和流沙堆積造成一些現(xiàn)存植物的死亡，群落蓋度大幅度降低且草皮層被毀，這進(jìn)一步加劇了草地沙化過(guò)程（魏興琥等，2007）。

從重要值來(lái)看，沿沙化梯度群落結(jié)構(gòu)發(fā)生重要變化。從潛在沙化到重度沙化梯度，除了輕度沙化梯度中窄葉苔草是最大重要值的植物外，紫花針茅這種建群種都是重要值最大的物種，而極重度沙化梯度群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，微孔草和平臥軸藜轉(zhuǎn)變?yōu)橹匾底畲蟮膬煞N植物（表2）。這說(shuō)明，雖然在沙化前期群落蓋度和生物量發(fā)生顯著變化，但主要優(yōu)勢(shì)種并未顯著改變，這對(duì)于植被的恢復(fù)改良具有重要的意義。而極重度沙化后，植物群落發(fā)生顯著變化，只有極少數(shù)的雜類草植物存在，這個(gè)沙化階段草地的恢復(fù)改良可能比較難。因?yàn)闃O重度沙化的草地，除了養(yǎng)分匱乏外，植物種源也極度匱乏（Zong et al.，2020），這對(duì)植物的建植有重要的負(fù)面影響，可能需要結(jié)合圍欄、補(bǔ)播等措施進(jìn)行恢復(fù)。

與地上生物量與蓋度不相同的是，最大的物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)出現(xiàn)在輕度沙化梯度，而后呈顯著降低趨勢(shì)，這符合生態(tài)學(xué)中的中度干擾假說(shuō)。中度干擾假說(shuō)表明，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)處在中等程度的干擾時(shí)，其物種多樣性最高，而超過(guò)一定閾值的干擾則會(huì)打破物種平衡，降低物種多樣性（段敏杰等，2010）。雖然輕度沙化階段地上生物量與蓋度有所降低，但較高的物種多樣性對(duì)于維持植物群落的穩(wěn)定具有重要意義。但辛普森指數(shù)在重度沙化梯度顯著降低，而香農(nóng)-維納指數(shù)在中度沙化梯度已經(jīng)顯著降低，這說(shuō)明輕度沙化到中度沙化階段的轉(zhuǎn)變對(duì)物種多樣性的影響較大，這與我們前期的研究結(jié)果一致。前期研究表明，草地沙化過(guò)程中植被特征轉(zhuǎn)變的生態(tài)閾值出現(xiàn)在輕度到中度沙化梯度（宗寧等，2020）。輕度到中度沙化梯度是高寒草地沙化的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)于沙化草地的早期防護(hù)與管理至關(guān)重要。

3.2 沙化過(guò)程物種生態(tài)位特征的變化

生態(tài)位寬度是衡量物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的指標(biāo)，反映某一植物種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，其值表示其資源占有的強(qiáng)度（程中秋等，2010）。從潛在沙化、中度沙化和重度沙化梯度下紫花針茅的生態(tài)位寬度大于大部分物種，表明作為優(yōu)勢(shì)物種的紫花針茅利用資源能力較強(qiáng)，是泛化種。同樣輕度和重度沙化梯度下的窄葉苔草、潛在和輕度沙化梯度下的多裂委陵菜等的生態(tài)位寬度大于大部分物種，在一定程度上屬于泛化種。而極重度沙化梯度下紫花針茅的生態(tài)位寬度顯著低于微孔草和平臥軸藜，利用資源能力較弱，說(shuō)明到極重度沙化梯度后群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化，泛化種轉(zhuǎn)變?yōu)榘樯N。同樣地，在潛在和輕度沙化梯度中的伴生種青藏狗娃花和纖桿蒿等，在中度和重度沙化梯度中轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷳B(tài)位寬度較大的物種，說(shuō)明沙化導(dǎo)致的資源環(huán)境差異同樣引起物種在群落中地位的轉(zhuǎn)變（字洪標(biāo)等，2016）。除生態(tài)位寬度外，重要值也被用來(lái)評(píng)價(jià)某一植物種群在群落中的地位和作用，且以往研究表明，重要值越大的物種往往生態(tài)位寬度也越大，對(duì)資源的利用和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也越強(qiáng)。但本研究的結(jié)果表明，重要值與生態(tài)位寬度并不呈線性相關(guān)趨勢(shì)，而是呈飽和曲線狀態(tài)，這與已有研究結(jié)果一致（字洪標(biāo)等，2016）。例如，冷地早熟禾在潛在沙化梯度中生態(tài)位寬度較大，但重要值并不高，表明物種生態(tài)位寬度與其在群落中的優(yōu)勢(shì)度不一定呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系（戚登臣等，2011；聶瑩瑩等，2020）。

生態(tài)位重疊表示種群間對(duì)資源的共享能力以及環(huán)境資源的利用狀況，反映種群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和分布地段的交錯(cuò)程度，生態(tài)位重疊值的大小表示植物利用資源方式的相似性高低（李中林等，2014；聶瑩瑩等，2020），或是在同一空間內(nèi)生態(tài)需求互補(bǔ)性強(qiáng)弱（李軍玲等，2006）。研究發(fā)現(xiàn)，隨著沙化程度的提高，生態(tài)位高度重疊（>0.9）和部分重疊（0.5—0.9）的植物種對(duì)數(shù)逐漸降低，而中度重疊以下（≤0.5）的植物種對(duì)數(shù)則變化不大，這說(shuō)明沙化程度加深導(dǎo)致的物種數(shù)減少會(huì)降低種群間資源利用的競(jìng)爭(zhēng)。沙化程度的加深伴隨土壤養(yǎng)分的減少（Zong et al.，2020；宗寧等，2020），為降低對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，植物種群間的資源利用呈現(xiàn)多樣化。

4 結(jié)論

本研究基于經(jīng)典的生態(tài)位理論，利用空間代替時(shí)間序列的方法，通過(guò)調(diào)查高寒草地沿沙化梯度的植物群落變化特征，分析不同沙化梯度下高寒草原植物群落構(gòu)成、生態(tài)位寬度以及生態(tài)位重疊，得出如下結(jié)論：

沿沙化梯度，群落蓋度和地上生物量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。不同的是，最大的物種豐富度、辛普森指數(shù)和香農(nóng)-維納指數(shù)出現(xiàn)在輕度沙化梯度，而后呈顯著降低趨勢(shì)，符合中度干擾假說(shuō)。通過(guò)計(jì)算重要值發(fā)現(xiàn)，各沙化梯度之間群落結(jié)構(gòu)存在顯著不同。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，沙化過(guò)程物種生態(tài)位寬度與重要值呈飽和曲線關(guān)系。隨著沙化程度的提高，生態(tài)位高度重疊（>0.9）和部分重疊（0.5—0.9）的植物種群對(duì)數(shù)逐漸降低，而中度重疊以下（≤0.5）的植物種群對(duì)數(shù)則變化不大，這說(shuō)明沙化程度加深導(dǎo)致的物種數(shù)減少會(huì)降低種群間資源利用的競(jìng)爭(zhēng)。沙化程度的加深伴隨土壤養(yǎng)分的減少，為降低對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，植物種群間的資源利用呈現(xiàn)多樣化。本研究關(guān)于種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關(guān)系的研究，對(duì)高寒草地植被資源保護(hù)、可持續(xù)利用和植被的恢復(fù)重建等具有重要意義。