放牧家畜對東祁連山高寒灌叢草地枯落物層及水文功能的影響

宋美娟，徐長林，王 琳，魚小軍

（甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院 / 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 / 甘肅省草業(yè)工程實驗室 /中–美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

高寒灌叢是由耐寒、耐旱灌木組成的特殊植被群落，廣泛分布于青藏高原海拔2 700～4 500 m 的山地陰坡、半陽坡、潮濕灘地及高海拔的山地陽坡[1]。它具有適應低溫、耐風沙、耐貧瘠、更新快的特點[2]，同時也是野生動物的棲息地和藏系家畜的放牧地[3]。分布于祁連山林線上限的高山灌叢是西北干旱區(qū)經(jīng)過嚴酷的自然選擇保存下來的生物頂級群[4]，以水土保持、涵養(yǎng)水源和調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)功能維持著地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡[5]。

祁連山地處青藏高原、黃土高原以及蒙新荒漠的交匯處，其地理位置、氣候條件獨特，是我國西部重要的生態(tài)屏障，也是主要的草牧業(yè)生產(chǎn)基地，因其當?shù)鬲毺氐臍夂驐l件形成了特殊的高寒脆弱生態(tài)系統(tǒng)。祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在維護各生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部平衡方面起著決定作用。其中高山灌木林面積高達28.8 萬km2，是一個巨大的天然綠色水庫[6]。放牧是該類草地最大的外界干擾，長期超載放牧造成草地景觀破碎化，形成灌木群落、叢間草地島狀鑲嵌分布的植被格局，部分地段甚至演變?yōu)榇紊愕豙7-8]。因此，清晰地認識放牧不同家畜對祁連山灌叢草地的影響，對于草地管理和草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展都具有至關(guān)重要的作用。目前，眾多學者對祁連山灌叢的生物量特征[9-10]、空間分布[11-12]、土壤特性[13-15]以及氣候響應[16-18]等方面進行了大量研究，而對灌叢草地的水源涵養(yǎng)功能方面研究甚少。

灌叢枯落物層和土壤層在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的水文生態(tài)功能中占有極其重要的地位。兩者對截留降雨、攔蓄地表徑流、抑制土壤水分蒸發(fā)、增加土壤水分入滲和防止水土流失等方面具有重要作用[19-20]。為此，本研究選取甘肅天?？h東祁連山地區(qū)高寒灌叢為研究對象，對比分析放牧不同家畜對灌叢草地枯落物層和土壤層持水性、持水速率以及攔蓄量等方面的影響特征，以期為高寒灌叢水源涵養(yǎng)和水土保持提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地設(shè)在青藏高原東北緣的甘肅省武威市天祝藏族自治縣紅疙瘩村河谷附近。地理位置處于36°31′ – 37°55′ N，102°07′ – 103°46′ E，海拔2 960～3 050 m。雨熱同步，晝夜溫差較大，日照強烈，氣候寒冷潮濕，年平均氣溫為?0.3～0 ℃，其中溫度最低月和最高月分別為1月和7月，平均氣溫分別為?12.2 和11.3 ℃，該地 ≥ 0 ℃和 ≥ 10 ℃的年積溫分別為1 581 和1 026 ℃·d，年降水量為416 mm，多集中在生長季節(jié)，年蒸發(fā)量為1 590 mm，是降水量的4 倍，無絕對無霜期，植物生長期達120～140 d[21]。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

采取入戶訪談和實地調(diào)查相結(jié)合的方法對研究區(qū)草地利用、管護以及植被群落特征等方面信息進行了解。該研究區(qū)1985年以前是集體牧場，放牧利用程度基本一致，且植被類型為杯腺柳(Salix cupularis) + 小葉金露梅(Potentilla parvifolia) + 高山繡線菊(Spiraea alpine)灌叢，總蓋度約為42%，其中杯腺柳為優(yōu)勢種、小葉金露梅和高山繡線菊為伴生種，蓋度分別約為27%、12%和3%。于1985年承包給牧戶，由于牧戶對草地經(jīng)營管理及利用目的不同，導致放牧家畜種類和數(shù)量均發(fā)生變化。1985年某牧戶在紅疙瘩村河谷附近的海拔、地形、坡向和植被類型等自然條件基本一致的陰坡(坡度約10°～15°)灌叢草地上進行圍封放牧不同家畜，分別放牧甘肅馬鹿(甘肅馬鹿樣地，GWP)和牦牛 + 藏羊(牦牛 + 藏羊樣地，YTSP)。GWP 和YTSP 分別用高為3 和1.5 m的網(wǎng)圍欄圍封，面積均約為10 hm2。自1985 至2018年放牧長達33年，根據(jù)牧戶每年放牧家畜數(shù)量登記記錄，并根據(jù)中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)現(xiàn)行標準《天然草地合理載畜量的計算》NY/T 635-2015 中規(guī)定的羊單位進行標準換算，即家畜統(tǒng)一換算成標準羊單位(1 頭鹿 = 5 個羊單位，1 頭牦牛 = 4 個羊單位)，雖然放牧家畜數(shù)量略有波動，但兩塊樣地放牧期內(nèi)的放牧強度基本一致(圖1)，甘肅馬鹿樣地放牧強度為7.5～10.0 個羊單位·hm?2，牦牛 + 藏羊樣地放牧強度為7.2～10.2 個羊單位·hm?2。放牧時間視氣候和草地狀況進行調(diào)整，開始時間為11月末到12月初，結(jié)束時間為4月末到5月初左右。根據(jù)當?shù)貍鹘y(tǒng)養(yǎng)殖習慣，冬春季隨著草地儲藏量的減少和冬春惡劣天氣(如大雪、暴風雪)變化進行補飼，補飼時間為1月初到5月底左右。經(jīng)過33年的連續(xù)放牧效應，樣地的草地植被類型形成了一個明顯的不同放牧效應，導致草地植被群落特征變化較大。故2018年，對該樣地植被進行實地調(diào)查(表1)。于2018年6月在長期放牧不同家畜的樣地中沿垂直于等高線方向選擇地形、坡向、坡度、植被狀況等條件基本一致的3 個小區(qū)，即為3 個重復，每個小區(qū)面積約為3 hm2，兩類樣地共6 個小區(qū)。

表1 放牧不同家畜樣地灌叢植被調(diào)查情況Table 1 Survey of shrub vegetation in different livestock grazing plots

圖1 近33年各樣地載畜量變化狀況Figure 1 Variation of grazing capacity of each plot in recent 33 year

2.2 枯落物測定

2.2.1 枯落物儲量測定

于2020年8月中旬在GWP 和YTSP 中各小區(qū)的對角線上選取10 個50 cm × 50 cm 的樣方，用鋼卷尺測定小樣方內(nèi)枯落物層的厚度(包括未分解層和半分解層，未分解層以青黃色為主，半分解層以黃褐色為主)，取其平均值。將采集的枯落物樣品按未分解、半分解層裝入自封袋內(nèi)稱其鮮重，并密封帶回實驗室，再置于溫度為65 ℃烘干箱內(nèi)烘干稱重至恒重。

2.2.2 枯落物持水力測定

利用室內(nèi)浸泡法[22]對放牧馬鹿、混牧牦牛與藏羊兩個樣地的枯落物持水量和持水速率進行測定。將已烘干的枯落物裝入尼龍袋完全浸水，然后再按0.5、1、2、4、6、8、10、24 h 浸泡后取出枯落物，瀝干至不再滴水時稱重。

2.2.3 枯落物的有效攔蓄量計算

灌叢枯落物的有效攔蓄量計算，可以通過枯落物儲量、持水率與枯落物自然含水率進行推算[23]。

由式(1)可計算出枯落物持水量：式中：Wh為枯落物持水量(g·kg?1)；mt為t時刻浸水后枯落物的重量(g)；m0為枯落物干重(g)。

由式(2)、(3) 可分別計算出枯落物自然含水量和最大持水率：

式中：Ro為枯落物自然含水率(%)；Rm為枯落物最大持水率(%)；m1為枯落物鮮重(g)；m2為枯落物浸泡24 h 后的重量(g)。

由式(4)、(5) 可分別計算出枯落物的最大攔蓄量和有效攔蓄量：

式中：Wm為枯落物最大攔蓄量(t·hm?2)；W為枯落物有效攔蓄量(t·hm?2)；M為枯落物蓄積量(t·hm?2)。

由式(6)可計算出枯落物吸水速率：

式中：V為枯落物吸水速率[g·(kg·h)?1]；Wh為h時刻的枯落物持水量(g·kg?1)；h為枯落物浸水時間(h)。

2.3 土壤測定

2.3.1 土壤物理性質(zhì)測定

采用環(huán)刀法測定[24]，在每個小區(qū)的叢下和叢間(灌叢植株垂直投影所在的范圍稱為叢下，取樣是在叢內(nèi)中心位置處；灌叢與灌叢之間的草地區(qū)域稱為叢間，取樣在叢間中心位置處) 各隨機挖5 個土壤剖面，用直徑5 cm 土壤環(huán)刀按0 – 10、10 – 20 和20 –30 cm 取土壤容重樣品，每層3 次重復。采用土壤烘干法[24]，將圓柱狀土柱(含環(huán)刀)裝入樣品盒帶回實驗室，置入電熱恒溫鼓風干燥箱(GZX-GF101-3-BS-Ⅱ)于105 ℃烘干至恒重后稱其干重，計算土壤水分與容重。

由式(7)可計算出土壤含水量：

式中：C為土壤含水率(%)；M0為烘干至恒重的空鋁盒重量(g)；M1為鋁盒和土樣烘干前的重量(g)；M2為鋁盒及土樣烘干至恒重的重量(g)。

由式(8)可計算出土壤容重：

式中：d為土壤容重(g·cm?3)；W0為環(huán)刀重量(g)；W1為環(huán)刀與土壤的總重量(g)；Vr為環(huán)刀的容積(cm3)，環(huán)刀容積為100 cm3。

2.3.2 土壤入滲測定

在每個小區(qū)隨機選取10 個樣點進行入滲試驗，測定土壤滲透系數(shù)，將所得結(jié)果取平均值，計算土壤初滲速率和穩(wěn)滲速率[23]。

由式(9)、(10)可計算出初滲率和平均滲透速率：

式中：Vi為初滲率(mm·min?1)；Pi為最初入滲時段內(nèi)滲透量(mm)；Ti為入滲時間(min)；Va為平均滲透速率(mm·min?1)；Pt為達到穩(wěn)滲時的滲透總量(mm)；Ts為達到穩(wěn)滲時的時間(min)。

由式(11) 可利用Kostiakov 模型來對水入滲土壤的過程來擬合：

式中：f為t時間時的瞬時入滲速率(mm·min?1)；a、b 為常數(shù)；t為入滲時間(min)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2013 對所測數(shù)據(jù)進行整理，并繪圖，利用SPSS 20.0 對所有數(shù)值進行獨立樣本T檢驗分析和差異顯著性分析(P< 0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 枯落物儲量

放牧不同家畜對枯落物儲量有較大影響(表2)。GWP 和YTSP 的枯落物總儲量分別為0.93 和2.19 t·hm?2，GWP 顯著低于YTSP (P< 0.05)；GWP 的枯落物總厚度也顯著低于YTSP (P< 0.05)。此外，未分解層和半分解層組成比例也有差異，GWP 的枯落物未分解層所占比例為68.82%，大于YTSP，而半分解層比例為31.18%，小于YTSP。

表2 放牧不同家畜樣地的枯落物厚度和儲量Table 2 Thickness and storage of litter in different livestock grazing plots

3.2 枯落物水文特性

3.2.1 枯落物持水性

GWP 的未分解層和半分解層枯落物最大持水量分別為10.61 和10.81 t·hm?2，均顯著小于YTSP (P<0.05)；最大持水率亦如此 (圖2)。

圖2 放牧不同家畜樣地的枯落物持水能力Figure 2 Water-holding capacity of litter in different grazing livestock plots

3.2.2 枯落物持水過程

放牧不同家畜下，灌叢枯落物持水量隨浸水時間變化呈規(guī)律性變化趨勢(圖3)。GWP 和YTSP的未分解層枯落物持水量隨時間推移整體呈上升趨勢，GWP 在6 h 后處于穩(wěn)定趨勢，6 h 持水量為1 059 g·kg?1，YTSP 則從8 h 以后趨于平穩(wěn)，8 h 持水量為1 930 g·kg?1，但在0～1 h 時間段增長較大。GWP 的半分解層枯落物持水量整體相對穩(wěn)定，最大持水量為1 904 g·kg?1，而YTSP則趨于上升趨勢，10 h 達到最高點，持水量為2 713 g·kg?1。

圖3 放牧不同家畜樣地的枯落物持水過程Figure 3 Water-holding process of the litter in different livestock grazing plots

根據(jù)放牧不同家畜樣地灌叢枯落物未分解層和半分解層在0～24 h 時間段的持水量變化，對其增長曲線進行方程擬合得相應關(guān)系式，并得到放牧不同家畜樣地枯落物持水量與浸水時間的關(guān)系：GWP中未分解層的枯落物持水量隨時間變化增長曲線擬合方程為y= 60.533 lnt+ 667.15 (R2= 0.909 8)，半分解層的枯落物持水量隨時間變化增長曲線擬合方程為y= 76.874 lnt+ 1 240.4 (R2= 0.943 4)。YTSP中未分解層的枯落物持水量隨時間變化增長曲線擬合方程為y= 179.54 lnt+ 1 907.8 (R2= 0.956 7)，半分解層的枯落物持水量隨時間變化增長曲線擬合方程為y= 88.113 lnt+ 2 200.9 (R2= 0.887 9)。

3.2.3 枯落物持水速率

枯落物吸水速率特征變化規(guī)律(圖4)顯示，未分解層和半分解層的吸水速率在前4 h 急劇下降，從4 h 以后吸水速率開始減緩，直到24 h 吸水速率逐漸趨于穩(wěn)定。在初始速率時，未分解層吸水速率表 現(xiàn) 為YTSP [2 983.30 g·(kg·h)?1] > GWP [1 698.34 g·(kg·h)?1] ，半分解層也為YTSP[4 151.64 g·(kg·h)?1] >GWP [3 657.44 g·(kg·h)?1] 。對兩種放牧家畜樣地枯落物的0～24 h 時間段內(nèi)吸水速率進行曲線擬合，并得到吸水速率與浸水時間關(guān)系的曲線擬合方程。GWP 中未分解層的枯落物吸水速率隨時間變化增長曲線擬合方程為v= 919.41t?0.941(R2= 0.998 9)，半分解層的枯落物吸水速率隨時間變化增長曲線擬合方程為v= 1 848.6t?0.979(R2= 0.999 3)。YTSP 中未分解層的枯落物吸水速率隨時間變化增長曲線擬合方程為v= 1 715.30t?0.953(R2= 0.997 2)，半分解層的枯落物吸水速率隨時間變化增長曲線擬合方程為v= 2 209.30t?0.946(R2= 0.998 6)。

圖4 放牧不同家畜樣地的枯落物吸水速率變化過程Figure 4 Changing process of water-holding speed of litter in grazing different livestock plots

3.2.4 枯落物的攔蓄量

放牧不同家畜的樣地枯落物攔蓄量能力(圖5)顯示，最大攔蓄量中，未分解層的規(guī)律為YTSP (948.99 t·hm?2)顯著高于GWP (272.9 t·hm?2) (P< 0.05)；半分解層中同樣呈現(xiàn)出YTSP (929.42 t·hm?2)顯著高于GWP (424.25 t·hm?2) (P< 0.05)。枯落物有效攔蓄量表現(xiàn)亦如此，YTSP 顯著高于GWP (P< 0.05)。由此可得出在混牧牦牛和藏羊的情況下，灌叢草地枯落物攔蓄能力最大。

圖5 放牧不同家畜樣地的枯落物最大攔蓄量和有效攔蓄量Figure 5 Largest retaining content and effective retaining content of litter in different livestock grazing plots

3.3 土壤水文特性

3.3.1 土壤含水量和容重

GWP、YTSP 中灌叢間和灌叢下土壤含水率均隨土壤深度的增加呈降低趨勢；GWP 中灌叢間和灌叢內(nèi)均表現(xiàn)為0 – 20 和20 – 40 cm 土層的含水率顯著高于YTSP (P< 0.05)，而在40 – 60、60 – 80 和80 –100 cm 土層的含水率則低于YTSP (圖6)，可見放牧不同家畜對土壤含水量的變化有一定的影響。

圖6 放牧不同家畜樣地的土壤含水率特征Figure 6 Characteristics of soil water content in different livestock grazing plots

GWP、YTSP 中灌叢間和灌叢下土壤容重均隨土壤深度的增加呈增大趨勢；YTSP 中灌叢間和灌叢內(nèi)的0 – 30 cm 土層容重顯著高于GWP (P< 0.05) (圖7)，可見放牧不同家畜對土壤容重的變化有一定的影響。

圖7 放牧不同家畜樣地的土壤容重特征Figure 7 Characteristics of soil bulk density in different livestock grazing plots

3.3.2 土壤滲透性能

兩個樣地的土壤滲透過程比較相似(圖8)。GWP 和YTSP 均在49 min 時達到了穩(wěn)滲。通過對入滲速率與時間進行線性回歸分析，發(fā)現(xiàn)存在較好的冪函數(shù)關(guān)系，可以通過擬合方程表示。GWP 和YTSP 的土壤初滲速率差距較大，表現(xiàn)為GWP(10.98 mm·min?1) > YTSP (6.92 mm·min?1)。隨著時間的推移，入滲速率趨于穩(wěn)定，穩(wěn)滲速率也同樣表現(xiàn)出GWP (7.12 mm·min?1) > YTSP (5.90 mm·min?1)，且GWP 的土壤滲透速率擬合方程為f= 11.661x?1.173(R2=0.996 5)，而YTSP 的土壤滲透速率擬合方程為f=8.638x?1.113(R2= 0.984 9)。

圖8 放牧不同家畜樣地土壤入滲速率與浸水時間的關(guān)系Figure 8 Relationship between soil infiltration rate and immersion time in different livestock grazing plots

4 討論

4.1 放牧不同家畜對枯落物水文效應的影響

枯落物儲量的多少是由植被類型、氣候條件[23]、枯落物的進入量和分解量[22]等諸多因素所決定的。它的積累影響植被的生長發(fā)育，反之，植被的生長發(fā)育又會影響枯落物的積累量。本研究中放牧不同家畜成為影響枯落物儲量的主要因素，馬鹿采食大量灌木枝葉，使得枯落物儲量大大減少，相反牦牛和藏羊最喜食禾本科牧草，其次是菊科植物，占冬季食物總量的89.09%[25]。何歡[26]在內(nèi)蒙古高格斯臺地區(qū)發(fā)現(xiàn)冬季馬鹿采食的食物組成中木本植物占89%，而草本植物只占所有食物組成的7.7%，這正好驗證了本研究結(jié)果。因此，混牧牦牛和藏羊樣地的灌木生長較茂盛，且出現(xiàn)灌叢化現(xiàn)象，郁閉度高，故其枯落物的儲量也相對較大。

枯落物的持水性取決于枯落物儲量、組成、類型和分解程度[27-28]，是反映枯落物層水文效應的重要指標。本研究結(jié)果表明，混牧牦牛與藏羊樣地的枯落物儲量大，分解程度高，因此它的持水能力顯著高于放牧甘肅馬鹿樣地，對區(qū)域的水源涵養(yǎng)功能起到正向效應，這與孫歐文等[29]認為枯落物儲量大，其持水能力高的研究結(jié)果相似。本研究中雖然兩個樣地的枯落物吸水速率變化趨勢一致，但混牧牦牛與藏羊樣地的枯落物吸水速率始終高于放牧甘肅馬鹿樣地，這可能是由于混牧牦牛與藏羊樣地的枯落物中葉片較多，吸水速率快。另外，枯落物開始時比較干燥，在浸水時枝葉表面水勢很低使得吸水速率較高[30]，在此以后，隨著水勢差的減少，吸水速率也變緩，最終趨于零。兩種樣地的持水量和浸水時間的關(guān)系符合方程M =alnt+b，持水速率和浸水時間的關(guān)系符合方程V=k t?n，這與諸多學者[22,28,31-32]對枯落物層水文效應的研究結(jié)果相一致。本研究采用浸泡法測定枯落物持水性能，是一種理想狀態(tài)，而有效攔蓄量才能真正反映枯落物對降雨的攔蓄能力，它主要由枯落物儲量和持水能力的多少所影響，因此，混牧牦牛與藏羊樣地的枯落物有效攔蓄量顯著高于放牧甘肅馬鹿樣地，與王謙等[33]的研究結(jié)論相似。故綜合各方面因素，混牧牦牛與藏羊?qū)萋湮锏姆e蓄有正向作用，枯落物持水效果較好，涵養(yǎng)水源功能優(yōu)于放牧甘肅馬鹿。

4.2 放牧不同家畜對土壤水文效應的影響

放牧不僅影響地上植被的生長，而且還會改變土壤的物理性狀。就土壤水分來講，它是決定植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，放牧甘肅馬鹿樣地的表層土壤水分高于混牧牦牛與藏羊樣地，而深層的土壤水分低于混牧牦牛與藏羊地。這是因為放牧甘肅馬鹿樣地中灌叢低矮，蓋度小，而草本生物量較大，灌木和草本植物的根系主要集中分布在淺層土壤，并能夠很好地保持淺層水分；牦牛與藏羊樣地中灌木生長茂盛，蓋度大，草本生物量較小，且灌木根系發(fā)達，扮演著抽水機的角色，不斷吸取周邊土壤水分，以此保持深層土壤含水量。土壤容重能夠反映土壤的透水性、通氣性和根系生長的阻力狀況，土壤容重小，說明土壤較疏松，結(jié)構(gòu)良好，容重大則恰恰相反[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧甘肅馬鹿樣地灌叢間土壤容重顯著小于混牧牦牛與藏羊樣地，而灌叢內(nèi)則顯著大于混牧牦牛與藏羊樣地，其主要原因是單牧甘肅馬鹿樣地灌叢矮小，甘肅馬鹿可在灌叢內(nèi)部采食和踐踏，而混牧牦牛與藏羊樣地的灌木出現(xiàn)灌叢化現(xiàn)象，無法進入灌叢內(nèi)部，只能在灌叢間活動。因此，單牧甘肅馬鹿樣地的灌叢間草地土壤更為疏松，孔隙度較大，水土保持能力更強，這與張平等[34]研究的毛管孔隙度越大，土壤有效水的貯存量越大的結(jié)果相一致。

水分入滲過程與降水、立地條件、土壤結(jié)構(gòu)、含水量以及地上植被等諸多因素密切相關(guān)，是一個復雜的水文過程[35-36]。土壤的滲透性越好，草地的水源涵養(yǎng)能力越強，進而土壤的流失會比較小，地表徑流也會減少，從而減少土壤被侵蝕的程度[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧甘肅馬鹿樣地和混牧牦牛藏羊樣地的土壤初滲速率和穩(wěn)滲速率略高于混牧牦牛藏羊樣地。這是由于放牧甘肅馬鹿樣地表層的土壤經(jīng)常受到踐踏，且聚集了大量的根系，形成大量土壤孔隙和水分運輸通道，加大滲透能力[37]。而混牧牦牛和藏羊樣地中由于灌木生長茂盛，灌木根系較深，集中在深層土壤中，因此表層土壤的滲透能力略低。

5 結(jié)論

通過對東祁連山高寒灌叢草地放牧不同家畜后枯落物層和土壤層的特性研究發(fā)現(xiàn)：放牧牦牛與藏羊樣地的枯落物持水效果最好，對深層土壤的保水性最佳，混牧牦牛與藏羊更有利于灌叢草地水文生態(tài)功能的發(fā)揮。這項研究為高寒灌叢草地的可持續(xù)利用提供有力支撐，但由于大部分牧戶飼養(yǎng)家畜種類單一(單牧牦?；騿文敛匮?，使混牧組合的適用受到一定限制。因此，還需要深入研究單牧對高寒灌叢草地生態(tài)功能的影響。