青藏高原金露梅灌叢草甸水分利用效率長期變化特征

王云英，裴薇薇，辛 瑩，郭小偉，杜巖功

（1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

金露梅(Potentilla fruticosa)灌叢草甸是青藏高原重要植被類型之一，面積約為0.106 × 106km2[1]，僅次于高山嵩草草甸[2]，廣泛分布于青藏高原東部海拔2 700～4 500 m 的山地陰坡、土壤濕度較高的平緩灘地以及地下水位較高的河谷階地[3]，具有明顯的地帶分布性規(guī)律[4]，是青藏高原主要的夏季牧場[5-6]。其生態(tài)功能對氣候變化和人類活動的響應(yīng)比高寒草甸更加敏感[7]。

水分利用效率 (water use efficiency, WUE)是表征植物耐旱性[8]、生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)間相互耦合關(guān)系的重要指標(biāo)[9-10]，能夠反映生態(tài)系統(tǒng)對水資源變化的響應(yīng)[11]，對揭示大氣－葉片碳水循環(huán)過程中相互作用及植物生存適應(yīng)對策有極其重要意義[12]。水分利用效率的計算及表達(dá)方式也因測定尺度存在差異。葉片尺度上，WUE 是植物凈光合速率與蒸騰速率的比值，主要由氣孔導(dǎo)度來控制[13]；生態(tài)系統(tǒng)尺度上，WUE 是總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity,GPP)和蒸散量(evapotranspiration, ET)的比值[14-15]。2003 ? 2010年，在8 個中國典型陸地生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)雄高寒草甸WUE 值最低，為0.18 g·kg?1[12]。2000 ?2014年黃土高原植被生態(tài)系統(tǒng)WUE呈顯著增加趨勢(P< 0.05)， 增速為0.02g·(kg·a)?1[12]。 2000?2010年，黃土高原呈現(xiàn)以0.027 g·(m2·mm)?1的速度上升趨勢[12]。2000 ? 2017年新疆天山植被WUE 呈現(xiàn)以?0.014 1 g·(m2·mm)?1的速度下降趨勢[12]。西南高山亞高山區(qū)2000? 2014年植被WUE 以0.011 g·(m2·mm)?1的速率增加[16]。

WUE 受內(nèi)部植被調(diào)控和外界環(huán)境的共同作用[12]。從植物自身調(diào)控而言，氣孔導(dǎo)度是影響植物氣體交換的主要影響因子[17]。氣孔導(dǎo)度主要通過影響植物蒸騰和通過氣孔進(jìn)入植物的CO2含量來影響植物WUE[18]。在外界環(huán)境中，降水[19-22]是影響草地生態(tài)系統(tǒng)WUE 的主要影響因子，另外，相對濕度[23]、氣溫[12,24]、飽和水汽壓差[25]、光合有效輻射[26]等均是影響植被WUE 變化的關(guān)鍵氣候因子。年均氣溫和降水量是影響黑龍江西部農(nóng)田WUE 的主要?dú)庀笠蜃覽27]。西南高山亞高山區(qū)89.56%區(qū)域的WUE 與氣溫正相關(guān)，92.54%區(qū)域的WUE 與降水量負(fù)相關(guān)，針對不同生態(tài)系統(tǒng)植被類型，草地WUE 與氣溫相關(guān)性最高[16]。也有研究表明，高寒草甸WUE 與氣溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系[28]。不同時間尺度影響WUE 的因子亦存在差異，光合有效輻射僅在短時間尺度內(nèi)對WUE 影響效果顯著，而氣溫和相對濕度無論時間尺度長短都是影響WUE 的重要?dú)庀笠蜃覽26]。

現(xiàn)階段，對于金露梅灌叢草甸的研究主要集中在植物群落特征[2,29-30]、土壤理化性質(zhì)[31-34]、碳通量[3, 35-37]等方面。但對于金露梅灌叢草甸水分利用效率年際及季節(jié)變化特征的研究，以及氣象因子對水分利用效率的潛在控制過程方面的研究存在欠缺。因此，本研究基于2003 ? 2010年青海海北金露梅灌叢草甸GPP 及蒸散量ET 計算水分利用效率值，以期回答以下兩個科學(xué)問題：1) 連續(xù)8年間青海海北金露梅灌叢草甸WUE年份變化及月份變化特征；2)氣象因子對金露梅灌叢草甸WUE 的調(diào)控。旨在為區(qū)域生態(tài)建設(shè)、草甸的合理利用以及明晰金露梅灌叢草甸對氣象因子的適應(yīng)調(diào)控機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站干柴灘地區(qū)(37°39′56″ N，101°20′39″ E)，地形為祁連山北支冷龍嶺東段南麓的洪積扇。受高原大陸性氣候影響，該區(qū)無明顯四季之分，一年只有冷暖兩季，冬季寒冷干燥，夏季濕潤多雨，年均氣溫為?1.7 ℃，年降水量為580 mm 左右(圖1)，生長季降雨約占全年降水量的80%，且主要集中于植物生長季(5月 ? 9月)。土壤類型為高寒草甸土，高寒灌叢渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)(37°40′ N，101°20′ E，3 400 m)位于海北站北部約8 km 的高寒金露梅灌叢生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)。金露梅灌叢渦度相關(guān)系統(tǒng)建于2002年8月，由10 m × 10 m 的圍欄保護(hù)，碳水熱通量的觀測高度為2.5 m。該區(qū)域群落結(jié)構(gòu)比較簡單，一般分為灌木片層和草本植物片層。金露梅株高30～50 cm，生長較密集，群落總覆蓋度達(dá)70%～80%，以金露梅為建群種，伴生種有山生柳(Salix oritrepha)、高山繡線菊(Spiraca alpina)等，草本層植物生長發(fā)育較好，蓋度為50%～70%，優(yōu)勢種包括線葉嵩草(Kobresiacapilliforlia)、喜馬拉雅嵩草(K.royleana)、青藏苔草(Carex moorcroftii)等。

圖1年降水量和年均氣溫的變化Figure 1 Changes in annual precipitation and annual temperature between 2003 and 2010

2 研究方法

2.1 野外采樣及室內(nèi)分析

金露梅灌叢草甸草地生物量于2003 ? 2010年植物生長季5月 ? 9月每月25日左右進(jìn)行監(jiān)測，地上生物量采用標(biāo)準(zhǔn)收獲法，樣方面積50 cm × 50 cm，重復(fù)5～8 次。地下生物量現(xiàn)存量測定采用根鉆法，按 0 ? 10、10 ? 20、20 ? 30 和30 ? 40 cm 分層采集，重復(fù)5 次，隨機(jī)設(shè)置于地上生物量調(diào)查樣方中，以水洗法進(jìn)行根系的洗滌，65 ℃下烘干至恒重稱重。

土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)：2003 – 2006年采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；2006 – 2010年采用總有機(jī)碳分析儀(島津5000A)測定；有效氮(AN)：氯化鉀浸提–蒸餾法測定；速效鉀[7]：乙酸銨浸提–火焰光度法測定；速效磷(AP)：擴(kuò)散吸收法測定；全氮[10]：半微量開氏法測定。土壤理化性質(zhì)含量見表1。

表1 金露梅灌叢草甸不同土層深度土壤養(yǎng)分特征Table 1 Nutrient profile of different soil layers found interacting with Potentilla fruticosa shrubs

2.2 氣象數(shù)據(jù)

本研究中氣象數(shù)據(jù)均來自于青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站氣象觀測站。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 蒸散量(ET)的計算

由渦度觀測中的潛熱通量LE (W·m?2)換算得到的[38]。計算公式如下：

式中：λ為蒸發(fā)潛熱(J·kg?1)；Ta為空氣溫度(℃)。

2.3.2 總初級生產(chǎn)力(GPP)的計算

站點(diǎn)通量數(shù)據(jù)來自國家生態(tài)系統(tǒng)觀測研究網(wǎng)絡(luò)科技資源服務(wù)系統(tǒng)(http://rs.cern.ac.cn/)，數(shù)據(jù)時間尺度為2003 ? 2010年。通量數(shù)據(jù)包括碳凈交換量[8]和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)。通過獲取海北站日通量數(shù)據(jù)計算GPP，計算方法如下式：

式中：GPP為植被總初級生產(chǎn)力(g·m?2)；Re為白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸量(g·m?2)；NEE為白天生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量(g·m?2)[39]。

2.3.3 水分利用效率的計算

本研究水分利用效率的計算采用以下公式：

式中：WUE為水分利用效率[g·(m2·mm)?1]；GPP和ET分別為生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(g·m?2)和實際蒸散量(mm)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016，顯著性檢驗(單因素方差分析)、相對貢獻(xiàn)率的計算借助于增強(qiáng)回歸樹分析方法。增強(qiáng)回歸樹(BRT)是基于分類回歸樹算法(CART)的一種自學(xué)習(xí)方法，該方法通過隨機(jī)選擇和自學(xué)習(xí)方法產(chǎn)生多重回歸樹，能夠提高模型的穩(wěn)定性和預(yù)測精度。在運(yùn)算過程中多次隨機(jī)抽取一定量的數(shù)據(jù)，分析自變量對因變量的影響程度，剩余數(shù)據(jù)用來對擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗，最后對生成的多重回歸取均值并輸出。BRT 方法提高了計算結(jié)果的穩(wěn)定性和精度，得出自變量對因變量的影響載荷，以及其他自變量取均值或不變的情況下，該自變量與因變量的相互關(guān)系[40]。在R 語言中(4.0.3 版本) 利用Dismo 軟件包實現(xiàn)。設(shè)置學(xué)習(xí)速率(learning rate)為0.001，樹的復(fù)雜度(tree complexity)為兩層，每次抽取50% 的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，50% 用于訓(xùn)練，并進(jìn)行10 次交叉驗證。相關(guān)性分析的計算采用R 語言(4.0.3版本)軟件處理。運(yùn)用origin 2019 進(jìn)行圖件的繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率年際變化特征

年際尺度上，金露梅灌叢草甸2003 – 2010年GPP、WUE 呈增加趨勢，且均達(dá)到極顯著性水平(P<0.001) (圖2)，E呈微弱增加趨勢，8年間GPP 與ET、WUE均值分別 為326.66g·m?2、810.15mm 和756.03 g·(m2·mm)?1。2010年相較于2003年GPP 上升了1.14 倍；ET 下降了3.44%；WUE 上升了2.49 倍。GPP、ET 和WUE 分別以每年98.55 g·m?2、40.15 mm和138.70 g ·(m2·mm)?1增加趨勢增加(表2)。

表2 高寒草甸總初級生產(chǎn)力、蒸散量與水分利用效率年變化統(tǒng)計特征值Table 2 Characteristic values of annual changes in gross primary productivity,evapotranspiration and water use efficiency in alpine meadows

圖2 總初級生產(chǎn)力、蒸散量和水分利用效率年際變化Figure 2 Interannual variation of gross primary productivity, evapotranspiration, and water use efficiency

3.2 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率季節(jié)尺度對比分析

季節(jié)尺度上，GPP、ET 和WUE 均呈倒V 型變化(圖3)。ET 在生長季盛期7月或8月份達(dá)到最大值，7月 和8月份均值分別為57.06 和57.18mm；1月份降到最小值，均值為4.99 mm。相較于其余月份，6月、7月和8月3 個月份蒸散量的變化相對較小，1月 ? 7月或8月呈快速上升趨勢，之后呈快速下降趨勢。GPP 含量在7月份達(dá)到最大值，均值為221.77 g·m?2，1月 ? 7月呈上升趨勢，且從生長季初期5月份開始呈快速上升，7月? 12月呈下降趨勢。整體而言，WUE 在1月?7月呈上升趨勢，5月 ?7月呈快速上升，7月份達(dá)到最大值，7月 ? 12月呈下降趨勢，7月份WUE 均值為3.76 g·(m2·mm)?1，在凍土凍結(jié)時期12月WUE 最低，全年和生長季W(wǎng)UE差異顯著性對比結(jié)果發(fā)現(xiàn)生長季W(wǎng)UE 顯著高于全年WUE (P< 0.05)。

圖3 總初級生產(chǎn)力、蒸散量和水分利用效率生長季變化Figure 3 Seasonal changes in gross primary productivity, evapotranspiration and water use efficiency in alpine meadows

3.3 金露梅灌叢草甸水分利用效率對氣象因子的響應(yīng)

增強(qiáng)回歸樹的模擬結(jié)果顯示，在全年尺度上，年均氣溫、相對濕度和凈輻射3 種氣象因子對WUE 的相對貢獻(xiàn)率最大，三者能解釋73.50%的全年水分利用效率變化。生長季尺度上，光合有效輻射、空氣溫度和相對濕度3 種氣象因子相對貢獻(xiàn)率最大，三者能解釋74.17%的生長季水分利用效率變化。年均氣溫和光合有效輻射分別是全年尺度和生長季尺度上對金露梅灌叢草甸WUE 貢獻(xiàn)率最大的環(huán)境因子，值分別為43.90%和30.79%。其與環(huán)境因子相對貢獻(xiàn)率的大小順序為飽和水汽壓差 > 風(fēng)速 >凈輻射 > 降水量。其余環(huán)境因子相對貢獻(xiàn)率的變化順序為光合有效輻射 > 飽和水汽壓差 > 風(fēng)速 > 降水量(圖4)。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，在全年尺度上，與水分利用效率相關(guān)性大小順序為年均氣溫 > 飽和水汽壓差 > 相對濕度 > 降水量 > 風(fēng)速 > 凈輻射 >光合有效輻射，除光合有效輻射外，其余因子均達(dá)到極顯著性水平(P< 0.01) (表3)。生長季尺度上相關(guān)性大小順序為光合有效輻射 > 相對濕度 > 凈輻射 >年均氣溫 > 風(fēng)速 > 降水量 > 飽和水汽壓差，除飽和水氣壓以外，其余因子均達(dá)到極顯著水平(P<0.01) (表4)。

表4 高寒草甸生長季水分利用效率與氣象因子之間的關(guān)系Table 4 The relationship between water use efficiency and meteorological factors as a function of the growing season of alpine meadows

圖4 氣象因子對高寒草甸水分利用效率的相對貢獻(xiàn)率Figure 4 Relative contribution of various meteorologicalfactors on the water use efficiency of alpine meadows

表3 高寒草甸水分利用效率與氣象因子之間的關(guān)系Table 3 The relationship between water use efficiency and various meteorological factors in alpine meadows

4 討論

由于植被WUE 主要受到GPP 和ET 兩種因素影響，故本研究亦分析了青海海北金露梅灌叢草甸GPP 和ET 的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2004 – 2009年GPP 和ET 呈上升趨勢，WUE 呈微弱下降趨勢。2000 – 2014年三江平原植被ET、GPP 和WUE 的變化與本研究結(jié)果一致[19]。新疆天山地區(qū)2000 – 2017年植被WUE亦呈減小趨勢，究其原因是因為這17年間ET 隨年份增加的趨勢高于GPP，且通過對水田和旱田的研究發(fā)現(xiàn)此地區(qū)水分利用效率變化主要受到人類不合利用等非氣候因素影響，故WUE 呈減小趨勢[12]?；赑T-JPL 模型研究退耕還林后的黃土高原于2001 – 2015年WUE 呈增加趨勢是因為退耕還林后植被生產(chǎn)力顯著增加[11]。2008 – 2016年青海海北金露梅灌叢草甸總初級生產(chǎn)力呈上升趨勢[2]。本研究中2004 – 2009年水分利用效率呈下降趨勢亦是因為連續(xù)6年間蒸散量的上升趨勢高于總初級生產(chǎn)力，故水分利用效率呈下降趨勢。

就季節(jié)變化而言，5月 ? 7月GPP、ET 和WUE均呈快速上升趨勢，WUE 在7月份達(dá)到最大值，7月?12月呈下降趨勢。2000?2018年中亞五國WUE 在夏季6月 ? 8月達(dá)到最大值[41]。這可能是因為在植物生長季盛期，GPP 的增加趨勢高于ET。2000–2017年新疆天山植被WUE 在7月份達(dá)到最大值，為1.34 g·(m2·mm)?1，究其原因是因為受到氣候條件和植被類型的影響[12]。新疆草地全年WUE平均值為0.56 g·kg?1，且在夏季達(dá)到最大值。這是因為新疆屬于雨熱同期的氣候, 夏季水熱組合條件相對較好，利于牧草生長[42]。

根據(jù)本研究中WUE 表達(dá)式可知，影響GPP 和ET 兩個指標(biāo)的影響因子均會影響WUE。飽和水汽壓差是溫度的函數(shù)，在一定程度上也影響著土壤蒸發(fā)[26,43]，進(jìn)而影響WUE。本研究中，溫度是影響金露梅灌叢草甸WUE 的主要因子，且呈正相關(guān)關(guān)系關(guān)系。有研究表明，當(dāng)溫度低于植被光合作用的最適宜溫度時，氣溫的上升將提升植被光合速率，從而產(chǎn)生更多的干物質(zhì)量，進(jìn)而提高植物WUE[44]。溫度對WUE 的影響因區(qū)域、環(huán)境等既有正效應(yīng)影響又存在負(fù)效應(yīng)影響。南方亞熱帶地區(qū)水分利用效率與氣溫呈正相關(guān)關(guān)系[45]。長江源區(qū)WUE 因常年低溫和氣溫回暖與水分利用效率之間呈正相關(guān)關(guān)系[46]?？諝庀鄬穸仁桥d安落葉松林8月份水分利用效率的驅(qū)動因子[47]。大興、大滿、密云和張掖4 個站在0.5 h 尺度上相對濕度與WUE 之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[26]。藏北高寒草甸[48]和遼寧東部陸域生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)[49]WUE 與相對濕度之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果相反。有研究表明，年均氣溫、相對濕度、飽和水氣壓和光合有效輻射與WUE 之間正負(fù)相關(guān)關(guān)系由該站點(diǎn)的WUE 是由GPP 主導(dǎo)還是由ET 主導(dǎo)所決定的[26]。風(fēng)速與WUE 之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其主要原因是在植被覆蓋度較低的環(huán)境中風(fēng)速主要影響蒸散量來影響WUE[50]。凈輻射主要通過影響草地蒸散發(fā)來影響WUE，水分蒸散作用隨著太陽輻射增加導(dǎo)致的空氣溫度升高而增大，故凈輻射與WUE 之間存在負(fù)相關(guān)[51]。光合有效輻射對植物固碳能力和水分消耗存在主要影響，當(dāng)GPP 在強(qiáng)光下達(dá)到飽和狀態(tài)時，ET 會隨著光合有效輻射的增大而增大，故WUE會隨PAR 的增大而減小[26]。科爾沁草甸WUE 與飽和水汽壓差和空氣溫度均呈增加二次曲線形式，在生長季初期，GPP 含量隨著飽和水汽壓的增大呈增加趨勢，ET 與飽和水汽壓之間呈微弱正相關(guān)關(guān)系[25]。三江平原植被WUE 與降水量和相對濕度呈正相關(guān)關(guān)系[19]，這與本研究結(jié)果一致，究其原因可能是植被三江平原區(qū)海拔越高，植被生長狀況越好，蒸散量較低，故植物WUE 呈增加趨勢[52]。年降水量是驅(qū)動年際間生態(tài)系統(tǒng)WUE 差異的主要因子[53]，是影響伊犁河谷[20]和2005?2014年黑河流域[54]、潘陽湖流域[22]WUE 的主導(dǎo)因素，伊犁河谷降水量與WUE 呈正相關(guān)關(guān)系，這是因為降水減少會直接降低蒸散量，進(jìn)而導(dǎo)致WUE 增大。黑河流域由于植被類型的不同，與降水量的關(guān)系也存在一定差異。與降水量呈正相關(guān)關(guān)系的很多區(qū)域海拔，ET 較低，植被的固碳能力較強(qiáng)，故WUE 增大[19]。本研究結(jié)果顯示，金露梅高寒草甸WUE 與相對濕度與年均氣溫呈極顯著正相關(guān)。這可能是因為西北地區(qū)草地WUE 與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，且受溫度影響大[24]。而相對濕度主要通過影響GPP 來影響金露梅灌叢草甸WUE。

5 結(jié)論

總體而言，年際尺度上，GPP 和WUE 呈現(xiàn)極顯著上升趨勢(P< 0.01)，ET 呈現(xiàn)微弱上升趨勢。季節(jié)尺度上，GPP、ET 和WUE 均呈倒V 形變化，并于7月份達(dá)到最大值，12月份呈現(xiàn)最小值。生長季的WUE 顯著高于全年WUE (P< 0.05)。

無論是年際尺度還是生長季尺度，金露梅灌叢草甸的水分利用效率主要受控于年均氣溫和相對濕度兩種氣象因子，且均呈正相關(guān)關(guān)系。全年尺度上還有凈輻射，生長季尺度上還有光合有效輻射。金露梅灌叢草甸WUE 會隨著凈輻射和光合有效輻射兩種因子的增大而減小。本研究連續(xù)8年在短時間尺度上對金露梅灌叢WUE 變化特征和適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了研究，但對于長時間尺度上WUE 變化特征及其調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。