河南省新記錄1)
——蝦蘚科

劉永英 ?？∮?買(mǎi)買(mǎi)提明·蘇來(lái)曼

(焦作師范高等專(zhuān)科學(xué)校，焦作，454001) (新疆大學(xué))

蝦蘚屬(BryoxiphiumMitt.)的植株形態(tài)奇特，雌苞葉葉尖狹長(zhǎng)，呈彎曲的長(zhǎng)芒狀，在莖頂向兩側(cè)張開(kāi)，倒懸于巖壁的植株形態(tài)如蝦而得名[1]。由于蝦蘚[PhyllogoniumnorvegicumBrid.=Bryoxiphiumnorvegicum(Brid.) Mitt.]的模式標(biāo)本經(jīng)多次傳閱，并以挪威命名，在其被描述后的大約20 a里，人們一直誤認(rèn)為這個(gè)來(lái)自冰島的植物產(chǎn)自挪威[2]。因其有龍骨狀折疊的葉2列排列、沿中肋延伸成小背翅等類(lèi)似鳳尾蘚屬植物的特征，曾被認(rèn)為是鳳尾蘚屬(FissidensHedw.)的種[3]?；蛞蛑参矬w扁平而被置于帶蘚屬(PhyllogoniumBrid.)[4]。自第一次采集到標(biāo)本的60多年后發(fā)現(xiàn)了蝦蘚的孢子體，才得以確定其系統(tǒng)位置，并明確蝦蘚科(Bryoxiphiaceae)只有1個(gè)屬。目前，全世界蝦蘚屬有2～3(4)種(含亞種和變種)[5-6]，中國(guó)有1種，1亞種，即蝦蘚和蝦蘚東亞亞種[Bryoxiphiumnorvegicumsubspjaponicum(Berggr.) A. L?ve & D. L?ve][7]，[8]103，[9]82，[10]39，[11]。蝦蘚屬的4個(gè)分類(lèi)群形態(tài)十分相似，呈現(xiàn)顯著間斷分布：蝦蘚原亞種[B.norvegicumsubsp.norvegicum(Brid.) Mitt.]分布在北美洲、東亞、非洲東部(主要分布在毛里求斯)、北大西洋(主要分布在冰島)，蝦蘚東亞亞種分布在東亞，墨西哥蝦蘚(新擬，B.mexicanumBesch.)或蝦蘚墨西哥變種[新擬，B.norvegicumvar.mexicanum(Besch.) Sharp.]分布在中美洲，馬德拉蝦蘚(新擬，B.madeirenseA. L?ve & D. L?ve)分布在大西洋的馬德拉群島[12-13]。

本研究在伏牛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)了蝦蘚原亞種這一珍稀蘚類(lèi)植物，蝦蘚科在河南省是首次報(bào)道。伏牛山是秦嶺山脈東段延伸的山脈之一，是中國(guó)北亞熱帶和暖溫帶的氣候分區(qū)線(xiàn)，特殊的地理位置、復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境條件和較少的人為干擾，使蝦蘚在該保護(hù)區(qū)得以幸存。何林等[14]曾依據(jù)環(huán)境數(shù)據(jù)，通過(guò)最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測(cè)河南西部山區(qū)是蝦蘚的潛在分布區(qū)域之一。蝦蘚在河南的新記錄驗(yàn)證了該模型對(duì)蘚類(lèi)植物分布預(yù)測(cè)的可靠性，豐富了河南蘚類(lèi)植物區(qū)系，擴(kuò)大了蝦蘚的地理分布范圍。

1 分類(lèi)

蝦蘚原亞種(圖1～圖3)

Bryoxiphiumnorvegicumsubsp.norvegicum(Brid.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot.12:580.1869.

—PhyllogoniumnorvegicumBrid., Bryol. Univ.2:674.1827.

植株呈中央微隆起的扁平帶狀，密集叢生，不育株高0.9～1.0 cm、寬0.7～1.0 mm；不分枝或少數(shù)分枝；綠色至黃綠色，老時(shí)變?yōu)辄S褐色，有金屬光澤。假根紅棕色，表面光滑。莖橫切橢圓形，中軸發(fā)育。葉長(zhǎng)刀形，在莖上緊密覆瓦狀排成2列，長(zhǎng)0.64～1.27 mm，全緣，或上部微有圓齒，葉基不下延至稍下延；中肋突出，形成短尖至長(zhǎng)尖頭；兩側(cè)葉折合，大小相同，幾乎完全重合，頂部常圓鈍，偶見(jiàn)莖下部葉漸尖，中上部細(xì)胞為不規(guī)則的圓角多邊形，直徑為4.2～6.7(8.6)μm，強(qiáng)烈厚壁，中部細(xì)胞向邊緣漸狹長(zhǎng)，最寬處形成多達(dá)約20列長(zhǎng)形細(xì)胞的分化邊，分化邊細(xì)胞大小(21.74～35.32)μm× (1.24～1.86)μm，向上部長(zhǎng)形細(xì)胞漸少，至頂部幾乎無(wú)分化邊，基部細(xì)胞方形至長(zhǎng)方形，大小(5.62～13.34)μm×7.90～10.15μm，稍厚壁；沿中肋延伸成狹背翅，由1～3列細(xì)胞組成，常不到葉基部。

雌雄異株，雌株較不育株大，高1.2～2.5 cm。1個(gè)植株常產(chǎn)生1個(gè)頂生的雌器苞，由3～6個(gè)披針形至線(xiàn)形的雌苞葉組成。雌苞葉中肋有不同程度的伸長(zhǎng)，葉尖與葉等長(zhǎng)至比葉長(zhǎng)很多，可達(dá)10 mm，常彎曲、透明、平滑或稍波曲。1個(gè)雌器苞中有多個(gè)細(xì)弱的頸卵器，側(cè)絲相對(duì)短、線(xiàn)狀。雄配子囊未見(jiàn)。孢子體未見(jiàn)。

標(biāo)本鑒定：河南省欒川縣三川鄉(xiāng)，伏牛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)抱犢寨(33°57′40″N、111°19′41″E)，陡峭巖壁懸掛，海拔1699m，2020年5月30日；劉永英2014、2015、2016、2017(JZNC，焦作師專(zhuān)標(biāo)本館)；2020年10月24日，劉永英2093(JZNC)。

分布：中國(guó)(吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、湖南、貴州，河南新分布記錄)；冰島；丹麥(格陵蘭島)；北美洲[10]39,[11]。

A為生境；B、C為種群。

2 討論

2.1 蝦蘚原亞種與東亞亞種的區(qū)別特征

蝦蘚屬植物有形態(tài)獨(dú)特的配子體，使其易與其他蘚類(lèi)區(qū)分。由于種內(nèi)形態(tài)多變異，分類(lèi)學(xué)家的觀點(diǎn)不一，目前種級(jí)及其以下分類(lèi)單位的分類(lèi)地位不確定。本研究采用黎興江[7]的分類(lèi)學(xué)觀點(diǎn)，即中國(guó)的蝦蘚屬包括蝦蘚原亞種和東亞亞種。在一些文獻(xiàn)中[7]，[8]103-106，[9]82-84，[10]39-41，[15]，常以如下兩個(gè)或幾個(gè)形態(tài)特征組合區(qū)別這兩亞種：植株高度、背翅細(xì)胞多少、雌苞葉葉尖長(zhǎng)度和是否有鋸齒等。筆者研究了采自河南省欒川縣伏牛山自然保護(hù)區(qū)和遼寧省本溪市湯溝綠石谷國(guó)家森林公園的蝦蘚原亞種標(biāo)本(2016年7月28日，劉永英16043，JZNC)及貴州習(xí)水自然保護(hù)區(qū)三岔河丹霞谷的東亞亞種標(biāo)本(2020年10月19日，劉永英2080，JZNC)，認(rèn)為兩亞種穩(wěn)定，且易于觀察的區(qū)別特征是：東亞亞種植株高而細(xì)弱，高4～5 cm、寬0.4～0.7 mm；葉排列較疏松；1個(gè)植株常產(chǎn)生2個(gè)雌器苞，分別著生于莖頂生和莖中上部。原亞種的植株矮而粗壯，高0.9～2.5 cm、寬0.7～1.0 mm，葉排列較緊密；1個(gè)植株常產(chǎn)生1個(gè)雌器苞，偶見(jiàn)2個(gè)。兩亞種的背翅寬度，在不同植株或不同發(fā)育期的葉中，有從1列細(xì)胞至3列細(xì)胞變化；葉上部邊緣常全緣，偶見(jiàn)有淺圓齒；雌苞葉葉尖長(zhǎng)度從短到長(zhǎng)連續(xù)變化、表面光滑至稍波曲，但未見(jiàn)有明顯鋸齒。即這些形態(tài)特征在兩亞種間沒(méi)有明顯區(qū)別，不易作為識(shí)別特征。

A、B為不育植株；C、D為雌性植株；E、F為雌苞葉；G、H、I、J、K為葉；L為假根；M為雌器苞。憑證標(biāo)本：劉永英2014。標(biāo)尺Ⅰ對(duì)應(yīng)的圖號(hào)為A、B、C、D；標(biāo)尺Ⅱ?qū)?yīng)的圖號(hào)為E、F、G、H、I、J、K、L、M。

2.2 蝦蘚的孢子體罕見(jiàn)，有雌性偏向

本研究在對(duì)河南伏牛山保護(hù)區(qū)的蝦蘚原亞種種群近一年的連續(xù)野外監(jiān)測(cè)中，發(fā)現(xiàn)了大量雌株，但始終未見(jiàn)到孢子體。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道[3，13]，溫帶、亞熱帶、甚至高緯度北極圈，幾乎所有蝦蘚屬種群均產(chǎn)生有雌配子囊，孢子體卻極其罕見(jiàn)，以至于人們?cè)诿?0 a后才見(jiàn)到其孢子體，至今在北美洲僅見(jiàn)到1次成熟的孢子[16]。陡峭的巖壁生境不易蓄積水分，只有生于雌株上方位置的雄株精子才有可能通過(guò)水流受精，這種特殊生境大大降低了蝦蘚產(chǎn)生孢子體的幾率。另一原因是因?yàn)槲r蘚為雌雄異株，且在很久以前就形成了間斷分布，雄株與雌株個(gè)體一般相距很遠(yuǎn)。在苔蘚植物的有性生殖中，精子需借助連續(xù)的水膜才能到達(dá)卵細(xì)胞。因此苔蘚植物實(shí)現(xiàn)受精作用的概率與雌株和雄株之間的距離成反比，Longton[17]曾測(cè)得能夠受精的雌株與雄株之間的最大距離是3.8 m。蝦蘚極其明顯的雌性偏向是孢子體罕見(jiàn)的又一原因，在很多地方僅觀察到了雌性群落，雄性缺失，如北美洲[16，18]、北大西洋(主要在冰島)、北美洲東北部(丹麥的格陵蘭島)[3]。在苔蘚植物中，除了蝦蘚還有一些類(lèi)群具有雌雄偏向[19]，常常表現(xiàn)為雄性稀缺，如在美國(guó)內(nèi)華達(dá)州只見(jiàn)到了內(nèi)華達(dá)對(duì)齒蘚(新擬，DidymodonnevadensisR. H. Zander)的雌株[20]、美國(guó)中部的德州網(wǎng)蘚(新擬，SyrrhopodontexanusSull.)的雄株特別稀有[21]、彎曲地錢(qián)(新擬，MarchantiainflexaNees & Mont.)的雄性普遍稀缺[22]。目前，苔蘚植物的雌雄空間分異的機(jī)制尚不清楚，是否是由于雌株和雄株的生理、生態(tài)要求的偏好差異還存在爭(zhēng)議[13]。蝦蘚可作為研究雌雄異株苔蘚植物的雌株與雄株空間分異機(jī)制的重要模式植物。

A為葉上部細(xì)胞；B為葉中部細(xì)胞；C為葉基部細(xì)胞；D為背翅細(xì)胞；E為莖橫切；F為葉橫切。憑證標(biāo)本：劉永英2014。

2.3 蝦蘚呈現(xiàn)廣泛而顯著的間斷分布模式

蝦蘚(含原亞種和東亞亞種)在中國(guó)多個(gè)省區(qū)有分布[10]39，[11，14]， 但每個(gè)分布區(qū)的分布范圍局限，生境非常狹窄[14]。目前，蝦蘚原亞種在河南省的分布，僅限于伏牛山保護(hù)區(qū)抱犢寨的一處陡峭巖壁，面積約4m2。更大范圍內(nèi)，蝦蘚屬植物在北半球呈現(xiàn)出顯著的間斷分布特征[13]。正如Steere[2]表述，蝦蘚是一個(gè)古老物種，屬內(nèi)各種的外形極為相似也顯示其是一個(gè)古老類(lèi)群。通過(guò)現(xiàn)代分布可知蝦蘚屬是一個(gè)曾有廣泛分布的類(lèi)群，在白堊紀(jì)晚期或第三紀(jì)早期擴(kuò)散到整個(gè)北半球[13]。第四紀(jì)冰川來(lái)臨后，氣候驟變寒冷，該類(lèi)群植物在大多數(shù)地區(qū)相繼消失，只在小部分特殊的自然地理環(huán)境殘存。依據(jù)蝦蘚屬的現(xiàn)代分布與鵝掌楸屬的化石分布相似，Steere[2]提出這兩個(gè)類(lèi)群是同一植物區(qū)系的成員，是冰河前期和間冰期的孑遺，即蝦蘚屬曾是北方、北極、亞北極地區(qū)的始新世植物區(qū)系成分之一，隨后在不同的氣候帶幸存下來(lái)，因此可作為研究植物區(qū)系的指示植物[2-3]。