一類具有恐懼和合作狩獵捕食系統(tǒng)的全局分析

呂 潘，劉俊利，劉白茹

(西安工程大學(xué) 理學(xué)院， 陜西 西安 710048)

0 引 言

1948年，LESLIE在文獻(xiàn)[1]中首次介紹了一種捕食者的生長功能反應(yīng)不同于捕食者的捕食功能反應(yīng)的捕食者-食餌模型，其中捕食者是邏輯增長的，受環(huán)境因素的影響，捕食者的增長依賴于捕食者與食餌的比例。從生物學(xué)的角度來看，在嚴(yán)重缺乏食餌的情況下，捕食者只能選擇捕獲其他物種作為食餌來源的一部分，但其數(shù)量的增長將受到抑制[2]。到1960年，LESLIE與GOWER改進(jìn)了文獻(xiàn)[1]中的模型，引入了功能反應(yīng)項(xiàng)p(x)描述食餌物種受到捕食作用的影響[3]。

近年來，很多學(xué)者分析了相互作用的捕食者-食餌模型的動(dòng)力學(xué)行為，并研究了Leslie-Gower模型。 NINDJIN等將時(shí)滯納入修正后的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，并使用構(gòu)造Lyapunov函數(shù)的方法[4]研究了時(shí)滯系統(tǒng)的整體穩(wěn)定性和持久性[5];HUANG等討論了一個(gè)具有廣義Holling III型功能反應(yīng)的Leslie型捕食者-食餌系統(tǒng)的分岔情況[6]。

物種之間的合作是生物學(xué)中一個(gè)快速發(fā)展的研究領(lǐng)域，合作狩獵是物種間合作最廣泛的形式[7-8]。捕食者不僅可以通過直接捕食影響食餌的物種數(shù)量，也可以間接地影響食餌的行為和生理特征[9]。與直接捕食相比，因擔(dān)心被捕食而導(dǎo)致的行為和生理變化具有更強(qiáng)的持久性。研究表明，食餌對(duì)捕食者的恐懼會(huì)導(dǎo)致食餌的繁殖率減少，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的種群動(dòng)態(tài)[10-11]。很多學(xué)者分別研究了合作狩獵[12-13]和恐懼效應(yīng)[14-17]對(duì)捕食系統(tǒng)的影響。2019年，PAL等研究了一個(gè)具有合作狩獵和恐懼效應(yīng)的捕食模型，證明了解的有界性、持久性，并分析了平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性，Hopf分岔的存在性和分岔的方向，以及Bogdanov-Takens分岔[15]。研究結(jié)果表明，恐懼效應(yīng)和合作狩獵都對(duì)捕食系統(tǒng)有著重要的影響。在文獻(xiàn)[15]的基礎(chǔ)上，本文將考慮環(huán)境因素對(duì)捕食系統(tǒng)的影響，并假設(shè)系數(shù)全部為ω>0的正周期函數(shù)，研究一類非自治的模型。

1 預(yù)備知識(shí)

1.1 定義與引理

考慮方程

(1)

其中p(t)、l(t)是連續(xù)的ω-周期函數(shù)，?t∈R有l(wèi)(t)≥0。定義ω-周期函數(shù)f(t)的時(shí)間平均值、最大、最小值分別為

則由文獻(xiàn)[18]中的引理1可得如下結(jié)論：

引理1系統(tǒng)(1)有唯一的非負(fù)ω-周期解g*(t)，且當(dāng)t→∞時(shí)，g(t)-g*(t)→0，并且有

1.2重合度

設(shè)X和Y為Banach空間，L:DomL?X→Y為線性映射，N:X→Y是連續(xù)映射。若dim KerL=codim ImL<+∞，ImL∈Y是封閉的，則算子L是零指標(biāo)的Fredholm算子;若L為零指標(biāo)的Fredholm算子，連續(xù)映射P:X→X，Q:Y→Y滿足ImP=KerL，ImL=KerQ=Im(I-Q)，則

L|Dom L∩Ker P:(I-P)X→ImL

(ⅰ) ?λ∈(0,1)，x′∈?Ω∩DomL，有Lx′≠λNx′；

(ⅱ) ?x′∈?Ω∩KerL，有QNx′≠0；

(ⅲ) deg{JQN,Ω∩KerL,0}≠0。

2 模型的建立

在文獻(xiàn)[15]的基礎(chǔ)上，假設(shè)捕食者的增長函數(shù)不同于捕食者的捕獲項(xiàng)，而是依賴于捕食者與食餌的比率，則有如下模型：

(2)

式中：x(t)、y(t)分別為t時(shí)刻食餌與捕食者的總數(shù)；r(t)為食餌的出生率；k(t)為食餌對(duì)捕食者的恐懼程度；d(t)為食餌的自然死亡率；b(t)為食餌的種內(nèi)競爭率；α(t)為每個(gè)捕食者對(duì)食餌的攻擊速率；a(t)為捕食者間的合作程度；s(t)為捕食者的內(nèi)稟增長率；n(t)衡量了食餌能量轉(zhuǎn)化為捕食者能量的程度；m(t)為與捕食者的替代食物有關(guān)的正周期函數(shù)。以上參數(shù)均為正的連續(xù)周期函數(shù)，且有共同的周期ω>0。

3 非負(fù)性和有界性

證明?β∈Γ，定義H(t,β)=(H1(t,β),H2(t,β))。

則H(t,β)是連續(xù)的，并且在R×Γ的每個(gè)緊子集上關(guān)于β是利普希茨的。顯然，當(dāng)β≥0且βi=0,i=1,2時(shí)，Hi(t,β)≥0。由文獻(xiàn)[21]可得系統(tǒng)(2)過點(diǎn)β∈Γ的解在其最大存在區(qū)間[0,σ)上是存在的、唯一的，且為非負(fù)的。由式(2)知

由引理1可得

f1(0)>0

(3)

由式(3)可得，當(dāng)t>T1時(shí)，有

由引理1可得

f2(0)>0

因此，?ε2>0,?T2>T1,使得?t≥T2，有

綜上可得，系統(tǒng)(2)的解是最終有界的，則σ=+∞。

4 周期解的存在性

定理2若系統(tǒng)(2)滿足條件:

證明令x(t)=eu(t),y=ev(t)，則系統(tǒng)(2)變?yōu)?/p>

構(gòu)造集合

X=Y={z(t)=(u(t),v(t))T∈

(R,R2):z(t+ω)≡z(t)}

定義范數(shù)

‖z‖=‖(u(t),v(t))T‖=

顯然，集合X和Y是賦予范數(shù)‖·‖的Banach空間。算子L,P,Q定義如下：

其中DomL={z∈X:z(t)∈C1(R,R2)}。定義N:X→Y為

容易得到

是集合Y上的閉子集;dim KerL=codim ImL=2<+∞，且P,Q都是連續(xù)映射;ImP=KerL，KerQ=ImL=Im(I-Q)。則L是一個(gè)零指標(biāo)的Fredholm算子。L的廣義逆算子Kp:ImL→KerP∩DomL為

所以

式中：

d(ρ)-b(ρ)exp(u(ρ))-

(α(ρ)+a(ρ)exp(v(ρ)))exp(v(ρ))

為了運(yùn)用引理2分析系統(tǒng)(2)的周期解，需要找到合適的有界開集Ω?？紤]算子方程Lz=λNz，λ∈(0,1)，

(4)

由于(u(t),v(t))T∈X，則?ξi,ηi∈[0,ω],i=1,2，使得

顯然u′(ξ1)=u′(η1)=v′(ξ2)=v′(η2)=0。由式(4)可得

(5)

(6)

由假設(shè)A0易知，rM-dL>0。由式(5)可得

exp(v(ξ2))≤nMexp(F1)+mM

則v(ξ2)≤ln(nMexp(F1)+mM):=F2。

由式(6)的第一個(gè)式子得

則

由式(6)的第二個(gè)式子得

exp(v(η2))≥nLexp(F3)+mL

則v(η2)≥ln(nLexp(F3)+mL):=F4。

綜上可得，?t∈[0,ω]，有

F3≤u(η1)≤u(t)≤u(ξ1)≤F1

F4≤v(η2)≤v(t)≤v(ξ2)≤F2

令D1=max{|F1|,|F3|}，D2=max{|F2|,|F4|}，D=D1+D2+D0，其中D0充分大。代數(shù)方程

的解為(u*,v*)∈R2，且滿足

‖(u*,v*)T‖=|u*|+|v*|

顯然D與λ無關(guān)。令

Ω={z=(u(t),v(t))T|z∈X,‖z‖

當(dāng)z=(u,v)T∈?Ω∩KerL=?Ω∩R2時(shí)，z=(u,v)T是R2中的一個(gè)常數(shù)向量，且

‖z‖=‖(u,v)T‖=|u|+|v|=D

因此

故引理2的條件(ⅱ)成立。

由QN(z)的表達(dá)式可得，存在點(diǎn)τi∈Iω,i=1,2，Iω=[0,ω]∩R，使得

定義同構(gòu)映射

J:ImQ→KerL，Jz≡z

且

P:DomX×[0,1]

其中μ是參數(shù)，則?(u,v,μ)∈(?Ω∩KerL)×[0,1]，P(u,v,μ)≠0。否則，存在z=(u,v)T∈?Ω∩KerL，μ∈[0,1]且|u|+|v|=D，使得P(u,v,μ)=0，即

(7)

v≥ln(n(τ2)eF7+m(τ2)):=F8

因此，

|u|+|v|≤max(|F5|,|F7|)+

max(|F6|,|F8|)

(8)

當(dāng)(u,v)T∈?Ω∩DomL時(shí)，有‖z‖=|u|+|v|=D。但由式(8)可得，Lz=λNz，λ∈(0,1)的解為

則當(dāng)z∈?Ω∩DomL，λ∈(0,1)時(shí)，Lz≠λNz，即引理2的(ⅰ)成立。通過計(jì)算可得

滿足引理2的條件(ⅲ)。綜上可得，系統(tǒng)(2)至少有一個(gè)正的ω-周期解。

5 全局吸引性

定理3在定理2的條件下，若系統(tǒng)(2)滿足條件:

λM+2aMeF2

F4=ln(nLeF3+mL)，則系統(tǒng)(2)的正周期解(x*(t),y*(t))T是全局吸引的。

證明由定理2可得,系統(tǒng)(2)的周期解(x*(t),y*(t))T滿足

eF3≤x*(t),x(t)≤eF1

eF4≤y*(t),y(t)≤eF2

假設(shè)(x(t),y(t))T是系統(tǒng)(2)的任意正解，定義Lyapunov函數(shù)為

V(t)=|lnx(t)-lnx*(t)|+

|lny(t)-lny*(t)|

(9)

式(9)沿著系統(tǒng)(2)的Dini導(dǎo)數(shù)(D+)為

由條件B1、B2可得，存在正常數(shù)p、q，使得

D+V(t)≤-p|x(t)-x*(t)|-

q|y(t)-y*(t)|

(10)

則V(t)在[0,+∞)上不增。對(duì)不等式(10)積分可得

y*(t)|dt≤V(0)<+∞，?t>0

由引理3可得

故可得系統(tǒng)(2)的正周期解(x*(t),y*(t))T是全局吸引的。

6 數(shù)值模擬

對(duì)于具有恐懼效應(yīng)和合作狩獵功能反應(yīng)的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，在定理2和定理3的條件下，該模型存在正周期解并且在可行域內(nèi)是全局吸引的。通過給參數(shù)賦值進(jìn)行數(shù)值模擬，驗(yàn)證本文的結(jié)果。給出如下參數(shù)值：

得到系統(tǒng)(2)中捕食者y與食餌x關(guān)于時(shí)間t解的圖形，如圖1、2所示。

圖 1 食餌x關(guān)于t的周期解Fig.1 Periodic solution of prey x with respect to time t

圖 2 捕食者y關(guān)于t的周期解Fig.2 Periodic solution of predator y with respect to time t

圖1顯示系統(tǒng)(2)中食餌在不同的初始值之下收斂到同一個(gè)周期解，圖2表明系統(tǒng)(2)中的捕食者也在不同的初始值之下收斂到同一個(gè)周期解，故系統(tǒng)(2)存在全局吸引的2π周期解，即系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期震蕩。

7 結(jié) 語

本文在文獻(xiàn)[15]的基礎(chǔ)上，研究了一個(gè)具有恐懼和合作狩獵功能反應(yīng)的Leslie-Gower捕食者-食餌模型。理論分析表明，系統(tǒng)(2)在一定條件下至少存在一個(gè)正周期解，并且該正周期解是全局吸引的；數(shù)值分析同樣表明，系統(tǒng)(2)存在全局吸引的2π周期解，驗(yàn)證了理論結(jié)果?？梢姡仇D對(duì)捕食者的恐懼、捕食者之間的合作狩獵，以及環(huán)境因素都會(huì)影響捕食者與食餌的物種數(shù)量。若將這些影響因素控制在一定值內(nèi)，則捕食者與食餌的數(shù)量會(huì)保持穩(wěn)定。 因此，加入恐懼效應(yīng)及合作狩獵對(duì)于保護(hù)野生動(dòng)物，維持生態(tài)平衡有很重要的意義。