白刺灌叢沙堆演化過(guò)程中葉片C、N、P、K含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的變化特征

魏亞娟，汪 季，2，3，黨曉宏，2，3，韓彥隆，3，高 巖，李 鵬，金 山

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古杭錦荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017400；3.國(guó)家林業(yè)局荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；4.內(nèi)蒙古烏蘭察布市審計(jì)局，內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012001；5.中鹽內(nèi)蒙古化工股份有限公司鹽堿分公司資源保護(hù)站，內(nèi)蒙古 阿拉善 750336）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是反映碳（C）氮（N）磷（P）鉀（K）等多種化學(xué)元素和能量的平衡和耦合關(guān)系[1]。C 屬于基礎(chǔ)性元素，反映植物在光合作用過(guò)程中固定CO2的能力。N、P 屬于功能性限制元素，反映土壤中N 元素和P 元素的可利用性，而且P 是植物體內(nèi)能量?jī)?chǔ)存和轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)[2-3]。K 控制葉表面積氣孔收縮和張開(kāi)從而控制植物葉片蒸騰作用。生態(tài)化學(xué)計(jì)量比反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。近年來(lái)，對(duì)生態(tài)化學(xué)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究在國(guó)內(nèi)外逐漸興起，內(nèi)容涉及草原、森林等生態(tài)系統(tǒng)的植物類型、器官（根、莖、葉）、凋落物、土壤等生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，同時(shí)還涉及其與氣候因子之間的關(guān)系。然而對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被研究相對(duì)較少。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)約占我國(guó)領(lǐng)土總面積的1/5。由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被稀疏，植被多樣性和穩(wěn)定性較差，極易受到外界干擾[4-5]。因此，加強(qiáng)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究具有深遠(yuǎn)的意義?；哪参镒鳛榛哪鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組成，因其獨(dú)特的生理生態(tài)機(jī)制，在維護(hù)荒漠穩(wěn)定方面有不可替代的作用[6]。近年來(lái)，學(xué)者們從不同尺度對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被葉片C、N、P 生態(tài)化學(xué)比做了大量研究。研究表明，荒漠植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比不僅受到遺傳特性[7]、生長(zhǎng)階段[8]、土壤環(huán)境的影響[9-11]，而且還受演化階段的影響。隨著植物演化的進(jìn)行，

其植物組成、體內(nèi)養(yǎng)分組成均會(huì)發(fā)生重組，從而影響植物對(duì)養(yǎng)分的重新分配。荒漠植物隨演化階段其C、N、P 養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征如何變化？其如何受到土壤因子的影響？解決這些問(wèn)題有助于豐富對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究。

吉蘭泰荒漠區(qū)降水稀少、土壤蒸發(fā)強(qiáng)烈、土壤風(fēng)蝕嚴(yán)重，植被結(jié)構(gòu)單一。近年來(lái)，在氣候環(huán)境和人類活動(dòng)的雙重作用下，導(dǎo)致該區(qū)域生態(tài)環(huán)境條件進(jìn)一步惡化。相較之下，白刺灌叢沙堆在干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)具有不可替代的作用。白刺N(yùn)itraria tangutorum屬鹽生植物，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期對(duì)惡劣環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)，具備耐干旱、耐鹽堿的特點(diǎn)[12]。按演化階段分為雛形階段、發(fā)育階段、穩(wěn)定階段和衰亡階段[13]。本研究以吉蘭泰荒漠區(qū)白刺為研究對(duì)象，探究不同演化階段白刺葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)和鉀(K)含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的變化特征，并探究影響生態(tài)化學(xué)計(jì)量的潛在驅(qū)動(dòng)因子，從而為處于干旱、鹽堿環(huán)境中白刺灌叢生態(tài)保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗吉蘭泰荒漠區(qū)（105°47′08″～105°47′38″E，39°46′58″～39°47′40″N），吉蘭泰鹽湖（內(nèi)蒙古四大鹽湖之一）位居其中，現(xiàn)有面積102.4 km2，屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拔960～979 m，年蒸發(fā)量為3 005.2 mm，年降水量為104.7～121.1 mm。日照時(shí)數(shù)3 316 h，最高溫為40.9℃，最低溫為-31.2℃，年均氣溫為8.6℃，年均風(fēng)速3.5 m/s，平均最大風(fēng)速15 m/s，全年大風(fēng)時(shí)數(shù)平均在34 d 左右，全年以西北風(fēng)為主。苛刻的氣候條件導(dǎo)致鹽湖周邊形成多種耐鹽灌叢沙堆，比如，檉柳Tamarix chinensis灌叢沙堆、白刺灌叢沙堆、鹽爪爪Kalidium foliatum灌叢沙堆等。研究地點(diǎn)位于鹽湖下游，屬于典型的固定沙地，該地域分布大量的白刺灌叢沙堆，演化階段各異。灌叢密度為48 株/hm2，丘間低地還分布大量白沙蒿Artemisa arenaria、沙米Agriophyllum squarrosum和披堿草Elymus dahuricus等。土壤類型為風(fēng)沙土，pH值為9.11以上。白刺灌叢養(yǎng)分貧瘠，有機(jī)碳、全氮、全磷和全鉀含量分別為0.60、0.23、0.05 和16.44 g/kg。

1.2 植物樣品采集

白刺葉片采集選擇在2019年8月下旬植物生長(zhǎng)季進(jìn)行，選擇4 種不同演化階段（雛形階段、發(fā)育階段、穩(wěn)定階段和衰亡階段）白刺灌叢沙堆各9 個(gè)（表1），共計(jì)36 個(gè)。然后對(duì)每個(gè)白刺灌叢沙堆迎風(fēng)坡、背風(fēng)坡、兩個(gè)側(cè)面和頂部白刺灌叢葉片進(jìn)行采集，葉片要選擇完全展開(kāi)和無(wú)蟲(chóng)害的成熟葉片各50 g，將葉片放在信封袋進(jìn)行標(biāo)記，然后帶回實(shí)驗(yàn)室，放在60℃烘箱內(nèi)烘干48 h，取出放在球磨儀研磨，過(guò)0.15 mm 篩后，用于后期TC、TN、TP、TK 含量分析。

表1 不同演化階段白刺灌叢沙堆基本概況[13]?Table 1 Basic situation of Nitraria tangutorun nebkhas in different development stages

1.3 土壤樣品采集

土壤樣品采集選擇土壤剖面法采集0～40 cm土壤。用環(huán)刀分別取兩份土壤樣品，一份為原狀土，用于含水量測(cè)定；一份裝入塑封袋，貼上標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室，放在陰涼處自然風(fēng)干1 周后，去除根系、礫石、動(dòng)植物殘?bào)w等雜質(zhì)，過(guò)0.15 mm 篩后，用于土壤pH 值、全鹽量和電導(dǎo)率的測(cè)定。

1.4 樣品指標(biāo)分析

白刺葉片全碳（TC）含量采用重鉻酸鉀容重法-外加熱法測(cè)定，全氮（TN）含量采用凱氏定氮法測(cè)定，全磷（TP）含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。全鉀（TK）采用火焰光度法測(cè)定[14]。并利用變異系數(shù)對(duì)各演化階段白刺葉片TC、TN、TP、TK 及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的變異情況。其公式如下：

式中：CV 表示變異系數(shù)，SD 表示標(biāo)準(zhǔn)偏差，MV表示平均值。CV≤20.0%屬弱變異性，20.0%＜CV＜50.0%屬中等變異性，CV ≥50.0%屬?gòu)?qiáng)變異性[15]。

土壤含水量采用烘干法，土壤pH 值采用水土比例1∶2.5 玻璃電極法測(cè)定，土壤全鹽量采用水土比例1∶5 平衡法測(cè)定，電導(dǎo)率采用STARTER 3100C 測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理。葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比均為質(zhì)量比。然后利用SPSS 20.0對(duì)所有文本數(shù)據(jù)進(jìn)行K-S（Kolmogorov-Smirnov）檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，文本數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式。利用Canoco 5.0 對(duì)白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量、演化階段和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行直接排序。首先，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA）。其排序軸為2.7 小于3，采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）。當(dāng)二者夾角小于90°時(shí)，為正相關(guān)；當(dāng)二者夾角在90°～180°時(shí)，為負(fù)相關(guān)；當(dāng)二者夾角為90°時(shí)，為無(wú)顯著相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量變異特征

吉蘭泰荒漠綠洲過(guò)渡帶白刺灌叢葉片指標(biāo)均符合正態(tài)分布。其中，TC、TN、TP 和TK 含量平均值分別為468.38，24.85，1.24 和8.39 g/kg；白刺葉片C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和P∶K的平均值分別為8.39、19.63、395.23、58.80、20.95、3.17 和0.15；從變異系數(shù)來(lái)看，TK、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K 屬于中等變異，其余葉片養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比均屬弱變異性（表2）。

表2 白刺灌叢葉片生態(tài)化學(xué)變異特征?Table 2 The characteristics of stoichiometric variation in leaves of Nitraria tangutorun communities

由圖1可知，TC 與TN 變化具有同步性，均表現(xiàn)為穩(wěn)定階段＞發(fā)育階段＞雛形階段＞退化階段，最大值較最小值分別增加6.74%、27.54%（P＜0.05）；葉片TP 含量隨白刺灌叢演化而逐漸降低，退化階段較雛形階段減少31.86%（P＜0.05）；雛形階段TK含量與發(fā)育階段差異顯著（P＜0.05），與穩(wěn)定階段和退化階段差異不顯著（P＞0.05）；C∶N 在雛形階段最高，且與其他演化階段差異顯著（P＜0.05）；C∶P值隨白刺灌叢演化而逐漸增加，且退化階段較雛形階段增加23.85%（P＜0.05）；C∶K、N∶K 值均表現(xiàn)為發(fā)育階段＞穩(wěn)定階段＞退化階段＞雛形階段，且最大值分別是最小值的1.42倍、1.83 倍（P＜0.05）；穩(wěn)定階段的N∶P 值與發(fā)育階段、退化階段差異不顯著（P＞0.05），與雛形階段差異顯著（P＜0.05），且穩(wěn)定階段較雛形階段增加56.78%（P＜0.05）。C∶K 值變化范圍為0.13～0.19，且最大值是最小值的1.40 倍（P＜0.05）。

圖1 不同演化階段白刺灌叢葉片 C、N、P、K 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig.1 Ecological stoichiometry of leaves C,N,P and K in the Nitraria tangutorun communities among different development stages

續(xù)圖1Continuation of Fig.1

2.2 白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)性

由表3可知，白刺葉片TC 與TN 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與TP、TK 分別呈顯著正相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。葉片TN 與TK 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與C∶N 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；TP 與C∶P、N∶P 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；TK 與C∶K、N∶P、P∶K 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；C∶N 與N∶P、N∶K 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；C∶P 與N∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；C∶K 與P∶K 均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；N∶P 與N∶K 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

表3 白刺灌叢葉片C、N、P 和K 生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性?Table 3 Pearson correlation between the leaf C,N,P and K content and its stoichiometry in Nitraria tangutorun communities

2.3 演化階段和土壤性質(zhì)對(duì)白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響

對(duì)不同演化階段白刺灌叢葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比和土壤水鹽要素進(jìn)行冗余分析。由圖1可知，軸1 和軸2 解釋量分別為26.07%和6.19%，總解釋量為32.26%，說(shuō)明其未能解釋生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與水鹽因子之間的相關(guān)關(guān)系。由圖1可知，C∶K、N∶P、P∶K、TC、TN 和N∶K 與pH、電導(dǎo)率、毛管孔隙度和最大持水量呈正相關(guān)關(guān)系，與全鹽量、土壤含水量和土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；C∶N、TK 含量與土壤容重、全鹽量和土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系，與最大持水量、pH、電導(dǎo)率、毛管孔隙度和演化階段呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。演化階段和土壤理化性質(zhì)與C∶P 呈正相關(guān)關(guān)系，與TP 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖2 葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比與土壤水鹽因子的RDA 分析Fig.2 RDA analysis of leaf stoichiometric ratio and soil water and salt factors

由表4可知，通過(guò)蒙特卡羅置換檢驗(yàn)（Monte-Carlo permutation test）表明，演化階段對(duì)葉片養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的解釋程度最高（38.4%），其次是土壤容重（13.6%）、土壤含水量（5.0%）和電導(dǎo)率（4.0%），且影響程度達(dá)到極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）水平，最大持水量、pH 值、全鹽量和毛管孔隙度對(duì)葉片養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征均小于3.0%，且影響程度不顯著（P＞0.05）。

表4 白刺灌叢環(huán)境變量解釋的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 4 Importance sequence and significance test results of interpretation of environment variables in Nitraria tangutorun communities

3 討 論

3.1 不同演化階段白刺葉片C、N、P、K 含量變化

作為優(yōu)勢(shì)種的白刺在吉蘭泰荒漠區(qū)分布廣泛，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化發(fā)展，生成一套獨(dú)特的生態(tài)適應(yīng)策略[16]。葉片作為白刺應(yīng)對(duì)環(huán)境變化最敏感的器官，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量變化特征是水鹽狀況和土壤環(huán)境等諸多環(huán)境因子迭加作用的結(jié)果。

植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征不僅與其自身結(jié)構(gòu)特征有關(guān)，還與植物自身所處的演化階段有關(guān)。本研究顯示吉蘭泰荒漠區(qū)各演化階段白刺灌叢葉片TC、TN 含量均呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，且以穩(wěn)定階段含量最高，說(shuō)明白刺葉片C、N 含量具有耦合性。該研究結(jié)果高于全球[17]和阿拉善[8]。導(dǎo)致此結(jié)果主要有三個(gè)原因，其一，白刺與其他灌木植物不屬于同一生活型，各植物群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式和生態(tài)適應(yīng)策略存在差異，而這種差異主要體現(xiàn)在生態(tài)化學(xué)計(jì)量上[18]。其二，植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征還與植物生長(zhǎng)季節(jié)有關(guān)，本研究取樣時(shí)間為8月生長(zhǎng)期，葉片已發(fā)育成熟，不需要大量蛋白質(zhì)和核酸的參與。導(dǎo)致其葉片TC 含量高于（TN含量低于）阿拉善荒漠區(qū)白刺灌木[19]。其三，吉蘭泰荒漠區(qū)白天高溫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，而夜間白刺葉片進(jìn)行CO2暗固定可能也是導(dǎo)致葉片TC 含量高的原因。研究中還發(fā)現(xiàn)，葉片TC 含量變異系數(shù)小于TN 含量，意味著白刺葉片C 比葉片N 具有更高的穩(wěn)定性。本研究顯示白刺葉片TP 含量平均值為1.24 g/kg，與Han 等[3]、任書(shū)杰等[20]和張珂等[8]分別對(duì)中國(guó)（1.21 g/kg），中國(guó)東部（1.28 g/kg）和阿拉善荒漠區(qū)（1.04 g/kg）研究結(jié)果相近。但顯著低于北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)（1.74 g/kg）[21]，說(shuō)明吉蘭泰荒漠區(qū)白刺葉片富N 缺P。因?yàn)橹袊?guó)地區(qū)土壤P 含量顯著低于全球平均水平[3]，研究區(qū)屬于荒漠區(qū)，其溫度較高，降雨量稀少導(dǎo)致P 礦化速率較慢，而且灌叢沙堆土壤為風(fēng)沙土不利于養(yǎng)分蓄存，導(dǎo)致灌叢沙堆土壤養(yǎng)分貧瘠。因此，將進(jìn)一步影響白刺葉片P 含量[22]。另外，白刺處于生長(zhǎng)季，由于生長(zhǎng)刺激可能也是導(dǎo)致葉片TP 含量低的原因。植物葉片K 含量與其抗旱性相關(guān)，即葉片K 含量越高，其抗旱能力和吸水能力越強(qiáng)[23]。本研究顯示白刺葉片TK 含量呈先減后增的變化趨勢(shì)，尤其雛形階段白刺葉片TK 含量顯著高于其他演化階段，說(shuō)明雛形階段白刺耐旱性和吸水能力顯著高于其他演化階段，但是隨著演化的進(jìn)行，其抗旱性和吸水能力逐漸降低，白刺枯枝率逐漸增加，灌叢沙堆抗風(fēng)能力降低逐漸風(fēng)蝕瓦解。葉片TC 與TN、TP 呈極顯著（顯著）正相關(guān)，與TK 呈顯著負(fù)相關(guān)，表明四者是相互協(xié)調(diào)的元素，且白刺在結(jié)構(gòu)韌性和快速生長(zhǎng)之間存在養(yǎng)分分配的權(quán)衡[24]。

表5 在其他區(qū)域植物葉片養(yǎng)分元素含量Table 5 Leaf nutrient content in other studies

3.2 不同演化階段白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量變化

植物C∶N和C∶P決定植物同化碳的能力，C∶N和C∶P 分別說(shuō)明了植物對(duì)N 和P 的利用效率[25]。本研究顯示白刺葉片C∶N 平均值為19.63，低于全球陸生植物[17]和阿拉善灌木葉片[26]平均水平，但高于西北干旱區(qū)[27]和中國(guó)陸地植物[25]。白刺葉片C∶P 平均值為395.23，遠(yuǎn)低于阿拉善地區(qū)，但高于西北干旱區(qū)[27]和全球陸生植物平均水平[17]。說(shuō)明在極端干旱和養(yǎng)分貧瘠的荒漠區(qū)，白刺為了抵御環(huán)境脅迫增加了葉片C 含量，尤其是穩(wěn)定階段含量最高，具有較高的固碳和養(yǎng)分利用優(yōu)勢(shì)。白刺灌叢沙堆在雛形階段和衰亡階段白刺葉片C∶N 和C∶P 分別顯著高于其他演化階段（P＜0.05），說(shuō)明這兩個(gè)演化階段中白刺葉片對(duì)N 和P 的利用效率最高，同時(shí)說(shuō)明不同演化階段白刺同化C 的能力存在一定差異。隨著白刺演化的進(jìn)行，C∶K 呈先增后減的變化趨勢(shì)，表明在白刺演化的過(guò)程中，K 對(duì)白刺生長(zhǎng)的限制作用逐漸降低[28]。N∶P 是判定植物生長(zhǎng)的限制性指標(biāo)。當(dāng)N∶P 小于14，介于14～16 和大于16 時(shí)，分別說(shuō)明植物生長(zhǎng)分別受到N 限制、N 和P 共同限制和P 限制[29]。本研究顯示N∶P 平均值為20.95，其值顯著高于西北干旱區(qū)[27]、阿拉善地區(qū)[8]、北方荒漠[21]、中國(guó)陸地植物[3]和全球陸生植物[17]。而且，各演化階段白刺葉片N∶P 均高于16，說(shuō)明白刺生長(zhǎng)始終受到P 限制。該研究結(jié)果與張珂等[8]對(duì)阿拉善典型荒漠植物的研究結(jié)果不同。由于中國(guó)土壤P 含量小于全球平均水平，作為鹽生植物的白刺，其體內(nèi)P 元素主要來(lái)源于土壤[30]。另外，在極端干旱和高溫的吉蘭泰地區(qū)，白刺為了適應(yīng)極端環(huán)境，降低其生長(zhǎng)速率，這可能也是導(dǎo)致大于16 的原因[31]。通過(guò)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，N∶P 與電導(dǎo)率呈正相關(guān)，說(shuō)明白刺為了抵御鹽堿環(huán)境，增加葉片N 的固定。另外N∶P 與TN 和TP 分別呈顯著正相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)，且與TK 呈顯著負(fù)相關(guān)，表明白刺葉片N∶P 可能與TK 含量有關(guān)，此結(jié)論需要進(jìn)一步論證。K 元素能提高植物抵御外界不良環(huán)境的能力[32]。Venterink 等[33]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)N∶K大于2.1，P∶K 大于0.29 時(shí)，植物生長(zhǎng)受K 元素限制。本研究顯示白刺葉片N∶K 和P∶K 平均值分別為3.17和0.15，說(shuō)明白刺生長(zhǎng)不受K元素限制，該結(jié)果與袁從軍等[34]和閻凱等[32]分別對(duì)滇池流域和黔中巖溶區(qū)的結(jié)果一致。

3.3 白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要影響因素

植物生長(zhǎng)發(fā)育與所處生境密切相關(guān)，而且植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比反映植物對(duì)所處生境的適應(yīng)程度[6]。本研究顯示演化階段、土壤容重、土壤含水量和電導(dǎo)率均是影響葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要驅(qū)動(dòng)因子。白刺演化階段不僅包含植物多樣性的更迭，同時(shí)還伴隨著土壤理化性質(zhì)的變化。各演化階段多因子的綜合作用導(dǎo)致白刺灌叢對(duì)葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在差異[35]。土壤含水量影響元素釋放、遷移和植物的生理過(guò)程[36]。本研究顯示土壤含水量與葉片TN、TP 和N∶P 均呈負(fù)相關(guān)，該研究結(jié)果與孫力等[37]對(duì)塔里木盆地荒漠植物研究結(jié)果不同。說(shuō)明葉片N、P 含量隨土壤水分增加而降低，即土壤水分增加不利于白刺對(duì)葉片N、P 的吸收。但是本研究只是針對(duì)0～40 cm 淺層土壤含水量的研究，對(duì)于深層土壤含水量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)系需要進(jìn)一步研究。同時(shí)，土壤含水量與C∶N、C∶P 和TK 呈正相關(guān)，說(shuō)明土壤水分降低增加白刺葉片C 和K 分配。以應(yīng)對(duì)極端干旱和高溫的惡劣環(huán)境。此外，葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征（除C∶P、TK 和C∶N）與土壤容重呈負(fù)相關(guān)，與電導(dǎo)率呈正相關(guān)。因?yàn)檠芯繀^(qū)土壤容重較高，不利于土壤水分下滲和養(yǎng)分蓄積，影響白刺對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收與利用。土壤電導(dǎo)率與鹽分密切相關(guān)，電導(dǎo)率多少意味著鹽分的高低。本研究顯示電導(dǎo)率有利于白刺葉片C、N 積累，說(shuō)明作為鹽生植物的白刺，為了抵御鹽堿環(huán)境，從而增加對(duì)葉片C、N 的投資[38]。

本研究?jī)H分析了吉蘭泰荒漠區(qū)不同演化階段白刺灌叢沙堆葉片養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的變化特征，將植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比作為判定標(biāo)準(zhǔn)具有一定局限性。在今后的研究過(guò)程中，應(yīng)該將葉片-凋落物-土壤作為系統(tǒng)整體，對(duì)其養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量動(dòng)態(tài)變化、各組分之間相互作用關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

演化階段能顯著影響白刺葉片TC、TN、TK、TP 含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，但其變化規(guī)律各異。葉片TC、TN、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K呈先增加后降低的變化趨勢(shì)；TK、C∶N 與之相反；TP 隨演化階段呈逐漸降低變化趨勢(shì)，C∶P 與之相反。白刺葉片養(yǎng)分含量均表現(xiàn)為：TC＞TN＞TK＞TP，白刺為了抵御鹽堿環(huán)境，增加葉片碳氮的固定。N∶P＞16，說(shuō)明研究區(qū)白刺生長(zhǎng)受磷限制。白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量主要受演化階段、土壤容重、土壤含水量和電導(dǎo)率的影響，其中演化階段對(duì)其影響程度最大。土壤電導(dǎo)率有利于白刺葉片儲(chǔ)存C、N，以提高葉片的光合作用。因此，在養(yǎng)分極為貧瘠的吉蘭泰荒漠區(qū)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)，白刺已形成自身獨(dú)特的生態(tài)適應(yīng)策略。