吉德娟,張得芳,于 倩
(1.青海大學 農(nóng)林科學院,青海 西寧 810016;2.青海高原林木遺傳育種實驗室,青海 西寧 810016)
唐古特白刺Nitraria tanguticumBobr.屬蒺藜科白刺屬落葉灌木,又名酸胖、唐古特泡泡刺,是多年生的旱生植物,主要分布于陜西、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海、新疆及西藏的荒漠和半荒漠,生于湖盆沙地、鹽堿地和戈壁灘[1-2],青海省的白刺資源主要分布在德令哈市的尕海鎮(zhèn)、懷頭他拉鎮(zhèn)、柯魯克湖、大柴旦、都蘭縣的諾木洪、香日德農(nóng)場、格爾木市的大格勒等地方,總面積10×104hm2,年產(chǎn)鮮果34×104t[3-4],是荒漠和半荒漠地區(qū)的建群樹種,也是我國的特有灌木種,具有抗旱、抗寒、抗熱、抗風沙、耐鹽堿、耐貧瘠等生態(tài)適應特性,在穩(wěn)定沙漠、治沙造林、保護綠洲中起到比較明顯的生態(tài)作用[5-6]。唐古特白刺的果實是沙漠中罕見的野生漿果,有“沙漠櫻桃”之稱,果實中含有豐富的維生素、胡蘿卜素、氨基酸、果膠、黃酮素、花青甙、多糖類、萜類、生物堿和多種微量元素等[7],具有健脾胃、滋補強壯、調(diào)經(jīng)活血、抗氧化的功效,還具有降血壓和降血糖的作用[8-10],對機體免疫、細胞增殖以及核酸、蛋白質(zhì)的合成等都有直接或間接的積極作用[11]。白刺的葉片含有豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸[11],可作為飼養(yǎng)牲畜的優(yōu)良飼料。白刺枝條可作為燃料和防風固沙的材料。白刺籽油含有豐富的人體必需的不飽和脂肪酸(EFA),含量高達96%以上,可開發(fā)制成保健品[12],另外白刺根部寄生的鎖陽,在防癌、抗癌、延緩衰老、防治心血管疾病等方面也具有重要醫(yī)療價值和經(jīng)濟價值[13-15]。
近年來,隨著白刺產(chǎn)品給人們帶來越來越多的經(jīng)濟效益,人類對資源開始掠奪性的開采,另一方面由于植被退化、地下水資源枯竭、土壤鹽漬化加重、沙漠化[16]等一系列問題使得野生唐古特白刺退化嚴重、生長不良,造成資源量大幅下降,野生白刺資源亟待保護。而對其資源的多樣性研究是科學地加以保護的前提。
表型多樣性的研究有著簡單直觀的特點,被廣泛的應用于遺傳多樣性的研究中。隨著對白刺資源開發(fā)程度的加大,近年來對白刺的研究隨之增加,但是對唐古特白刺的表型多樣性的研究報道還比較少,通過對唐古特白刺的葉片、果實、種子等形態(tài)學表型特征的系統(tǒng)研究,了解其表型分化程度,地理變異規(guī)律以及居群間和居群內(nèi)的變異特征,對唐古特白刺資源的合理開發(fā)利用提供指導。
通過2020年8月對柴達木盆地的唐古特白刺野生天然資源的調(diào)查,進行樣品采集。采樣點自然地理情況如表1所示,樣點的 6 個群體基本覆蓋了柴達木盆地野生唐古特白刺的分布區(qū),在選定的居群內(nèi),每個居群隨機選取15~30 株生長健壯、無明顯病蟲害的植株個體,距離間隔30 m以上,以確保采樣的科學性,在選取的采樣植株的東南西北4 個方向各取一定數(shù)量的葉片(統(tǒng)一選取相同部位的葉片),果實帶回實驗室。
表1 柴達木盆地唐古特白刺天然居群地理分布Table 1 Geographical distribution of Nitraria tanguticum Bobr. natural population in Qaidam basin
隨機選取沒有病蟲害和機械損傷的完整葉片、果實以及種子的各性狀進行測定。每個樣本植株隨機選取30 片葉片、30 個果實以及30 粒種子進行測定。
1)葉片性狀測定:用游標卡尺(GB/T 21389—2008)測定葉長、葉寬、葉厚,用電子天平(0.001g)稱取葉片鮮質(zhì)量,并計算葉形指數(shù)(葉形指數(shù)=葉長/葉寬)。
2)果實性狀測定:用游標卡尺測定果實橫徑、果實縱徑,用電子天平稱取鮮果單果質(zhì)量,晾曬后稱取干果單果質(zhì)量,并計算果形指數(shù)(果形指數(shù)=果長/果徑)。
3)種子性狀測定:對采集的樣本進行脫粒、凈種后,隨機抽取種子測定種子千粒重。
利用Excel 2019 和SPSS 23.0 軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析、變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析等。
對所調(diào)查的植株表型性狀進行多重比較以及計算各性狀平均值和標準差(表2),由表2可知,居群中14 個表型性狀間存在顯著的差異。株高平均值最大的是居群5,最小的是居群1,居群2、3、6 與居群2、4、5 之間沒有顯著差異;南北冠幅最大的也是居群5,最小的是居群1,居群5、6與居群1、2、3、4 之間存在顯著差異;東西冠幅的多重比較以及最大、最小值,與南北冠幅之間的結(jié)果大體相同;
表2 各居群表型性狀均值、標準差及多重比較?Table 2 Mean value,standard deviation and multiple comparison of phenotypic traits in each population
葉片各性狀中,葉長均值最大的是居群3,最小的是居群1,居群3 和5、居群4 和6 之間的差異不顯著;葉寬均值最大的是居群5,最小的是居群1,葉寬均值分布在6.359~7.61 mm 之間;葉片厚度的差異在各群體中表現(xiàn)比較明顯,葉厚平均值最大的是居群4,最小的是居群1,居群4、居群1 與其他居群間均存在顯著差異;葉片鮮質(zhì)量在居群3 中的平均值最大,但與居群5 之間沒有顯著差異,與其他居群之間差異顯著,葉片鮮質(zhì)量平均值最小的是居群1。
果實的各性狀在居群間表現(xiàn)出較大的差異,果實縱、橫徑均值最大的都是居群6,最小的都是居群5,居群間差異顯著;果形指數(shù)平均值最大的是居群4,但與居群5之間沒有顯著差異,居群1、3、6 的果形指數(shù)之間也沒有顯著的差異性,但與其他居群間的差異顯著;在鮮果與干果的單果質(zhì)量方面,每個居群兩兩之間都存在顯著的差異,鮮果單果質(zhì)量最大的是居群6,而干果單果質(zhì)量最大的是居群居群3,最小的都是居群1,其他居群的干果和鮮果單果質(zhì)量呈對應關(guān)系。
種子千粒重最大的是居群3,最小的是居群1,居群1、2、6 與居群3 之間的差異達到了顯著程度,與居群4 和居群5 之間的差異不顯著。
綜上結(jié)果發(fā)現(xiàn),居群1 的各個指標均為最小值或與最小值之間沒有顯著差異,因此與其他居群在表型上產(chǎn)生明顯的差異。
柴達木盆地唐古特白刺14 個表型性狀在居群間、居群內(nèi)兩個層次上的變異均方及F 值見表3。經(jīng)F 檢驗,株高、南北冠幅、東西冠幅、葉長、葉寬、葉厚、葉片鮮質(zhì)量、葉形指數(shù)、果實橫徑、果實縱徑、果形指數(shù)、鮮果單果質(zhì)量和干果單果質(zhì)量、種子千粒重在居群間都存在顯著差異(P<0.05)。F值的大小是在一定程度上反映了不同表型性狀在居群間差異程度的不同。居群間不同性狀的F值由大到小依次為果實縱徑、果形指數(shù)、干果單果質(zhì)量、葉長、葉片鮮質(zhì)量、葉厚、果實橫徑、葉寬、葉形指數(shù)、鮮果單果質(zhì)量、南北冠幅、東西冠幅、種子千粒重、株高。由此可見,唐古特白刺居群間表型性狀存在廣泛差異,其中差異程度最大的分別是果實縱徑和果形指數(shù)。
表3 唐古特白刺居群間和居群內(nèi)方差分析Table 3 Analysis of variance between and within populations of Nitraria tanguticum Bobr.
唐古特白刺6 個天然居群表型性狀的變異系數(shù)見表4,從表4中可以看出,唐古特白刺14 個表型性狀的平均變異系數(shù)為23.69%,變異幅度在7.67%~48.95%之間,變幅比較大。同一個性狀在不同生態(tài)區(qū)內(nèi)的變異系數(shù)不盡相同,平均變異系數(shù)較大的為植株的南北冠幅和葉片鮮質(zhì)量的變異系數(shù),均值達到了39%以上,平均變異系數(shù)最小的是果形指數(shù)(CV=8.97%),說明果形指數(shù)較其它性狀相對穩(wěn)定。由表4可以看出變異系數(shù)由大到小的性狀排列順序為:南北冠幅、葉片鮮質(zhì)量、東西冠幅、鮮果單果質(zhì)量、干果單果質(zhì)量、株高、種子千粒重、葉厚、葉形指數(shù)、果形指數(shù)。株高變異系數(shù)最大的是居群5,最小的是居群6,二者相差12.95%;南北冠幅在6 個居群間的變異范圍為29.29%~48.95%;東西冠幅在各居群間的變異系數(shù)也較大,都在30%以上,最大的是居群2,最小的是居群6;葉厚的變異較植株的冠幅的變異程度要小,變異系數(shù)的范圍在18.56%~25.83%之間;葉片鮮質(zhì)量變異系數(shù)最大的是居群2,最小的居群5;葉形指數(shù)變異系數(shù)主要分布在18.07%上下,各居群之間的變異系數(shù)差別不是很大;果形指數(shù)的變異系數(shù)分布在7.67%~11.87%之間;鮮果單果質(zhì)量和干果單果質(zhì)量的變異系數(shù)分布范圍分別為25.89%~33.89%、27.47%~34.26%;種子千粒重變異系數(shù)最大的是居群5,最小的是居群3。
唐古特白刺同一居群間各性狀的變異也存在較大的差別,由表4可知,在居群2 中各性狀的表型性狀平均變異系數(shù)最大,居群4 表型性狀平均變異系數(shù)最小。在各居群中,變異系數(shù)最小的性狀都是果形指數(shù),在居群1、2、4 中,變異系數(shù)最大的性狀是葉片鮮質(zhì)量;居群3、5、6 中,變異系數(shù)最大性狀是南北冠幅。
表4 唐古特白刺不同居群表型性狀變異系數(shù)分析Table 4 Coefficient of variation of phenotypic traits in different populations of Nitraria tanguticum Bobr.
2.3.1 唐古特白刺天然居群表型性狀相關(guān)性分析
對唐古特白刺的14 個表型性狀進行雙變量相關(guān)性分析,結(jié)果如表5所示。從表5可以看出在唐古特白刺各表型性狀中,株高與葉片的各性狀之間呈顯著的相關(guān)關(guān)系;南北冠幅和東西冠幅彼此之間存在極顯著關(guān)系,與其他表型性狀之間的相關(guān)性都不顯著;葉長、葉寬、葉厚也僅與葉片的部分性狀呈顯著的相關(guān)關(guān)系;葉形指數(shù)與果實縱徑間存在顯著的相關(guān)關(guān)系;果實橫徑和縱徑都與鮮果的單果質(zhì)量之間的相關(guān)性達到了極顯著水平;果實的鮮果質(zhì)量和干果質(zhì)量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系,干果質(zhì)量還與種子千粒重之間呈顯著的相關(guān)性。
?析分性關(guān)相狀性型表刺白特古5 唐表Table 5 Correlation analysis of phenotypic characters of Nitraria tanguticum Bobr.重子Thousand粒千種seed weight量果Weight per質(zhì)果單dried fruit干果Single fresh質(zhì)果單鮮量fruit weight果Fruit shape數(shù)指形index徑縱實果Longitudinal diameter of fruit徑實Fruit橫果diameter葉Leaf shape數(shù)指形index葉Leaf fresh量質(zhì)鮮片weight厚Leaf葉thickness寬Leaf葉width長Leaf葉length東East-west幅冠西crown width南North-south幅冠北crown width株P(guān)lant高height 1狀性型表Phenotypic traits Plant height 高株1 0.362幅冠北南North-south crown width 1 0.995**0.426幅冠西東East-west crown width 1 0.553 0.47 0.852*Leaf length 長葉1 0.865*0.466 0.401 0.994**Leaf width 寬葉1 0.19 0.619 0.44 0.39 0.205 Leaf thickness 厚葉1 0.491 0.912*0.986**0.534 0.451 0.890*量質(zhì)鮮片葉Leaf fresh weight 1 0.326 0.911*-0.058 0.445 0.359 0.316-0.075數(shù)指形葉Leaf shape index 1 0.692 0.486 0.485 0.199 0.511 0.594 0.553 0.121 Fruit diameter 徑橫實果1 0.937**0.882*0.516 0.752 0.176 0.585 0.636 0.591 0.122徑縱實果Longitudinal diameter of fruit 1 0.078-0.269 0.389 0.063 0.65-0.015 0.172 0.213 0.215 0.052數(shù)指形果Fruit shape index 1-0.156 0.970**0.989**0.771 0.528 0.586 0.208 0.563 0.591 0.544 0.135量質(zhì)果單果鮮Single fresh fruit weight 1 0.827*-0.376 0.721 0.804 0.547 0.616 0.356 0.326 0.593 0.201 0.126 0.252量質(zhì)果單果干Weight per dried fruit 1 0.858*0.674-0.036 0.619 0.607 0.469 0.796 0.443 0.554 0.761 0.373 0.295 0.496重粒千子種Thousand seed weight。著顯性關(guān)相),尾雙(別0.01 級在示,** 表著顯性關(guān)相),尾雙(別0.05 級在示? * 表* Indicates that at the 0.05 level (two-tailed), the correlation is significant.** Indicates that at the 0.01 level (two-tailed), the correlation is significant.
2.3.2 唐古特白刺表型性狀與地理因子間的相關(guān)性分析
對唐古特白刺的14 個表型性狀和5 個地理因子的均值進行相關(guān)性分析,結(jié)果如表6所示。經(jīng)度僅與葉形指數(shù)之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系;緯度與植株的南北、東西冠幅之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系;海拔與葉片的厚度之間的相關(guān)性達到極顯著水平,與葉形指數(shù)、果實縱徑之間的相關(guān)性達到顯著水平;土壤pH 值與葉片厚度呈顯著的負相關(guān)關(guān)系,與其他表型特征之間的相關(guān)性不顯著;總的來說,海拔對唐古特白刺表型的影響略大于經(jīng)緯度以及土壤的pH 值。從表型性狀方面來看,環(huán)境因子對唐古特白刺表型性狀影響最大的性狀葉厚和葉形指數(shù)。
表6 唐古特白刺表型性狀與地理因子間的相關(guān)性分析?Table 6 Correlation analysis between phenotypic traits and geographical factors of Nitraria tanguticum Bobr.
對唐古特白刺的14 個表型性狀進行協(xié)方差主成分分析,結(jié)果如表7所示。對14 個表型性狀進行降維,最終得到3 個主成分,其貢獻率分別為75.602%、13.940%、8.379%,總貢獻率累積達到97.921%,從圖1也可以看出,從第4 個成分開始,特征值逐漸趨于平緩,說明前3 個主成分因子完全可以代表原始因子所代表的大部分信息。在第1個主成分中,公因子與原始變量之間的相關(guān)系數(shù)較大的有葉長(2.075)和種子千粒重(1.639),說明主成分1 的主要反映的是葉片和種子的性狀,在第2 個主成分中,影響較大的原始變量主要是南北冠幅(0.81)、種子千粒重(-0.64)、東西冠幅(0.598),說明主成分2 主要由唐古特白刺的冠幅來體現(xiàn),第3 個主成分中,與原始變量之間的相關(guān)系數(shù)較大的是葉長和種子千粒重,但是主成分3 與葉長之間呈反比??傮w來看,葉長、種子千粒重以及植株的冠幅是對主成分分析影響較大的幾個表型性狀。
圖1 唐古特白刺表型性狀主成分分析組件圖Fig.1 Component diagram of principal component analysis for phenotypic traits of Nitraria tanguticum Bobr.
表7 唐古特白刺表型性狀前3 個主成分特征值及相關(guān)系數(shù)分析表Table 7 Characteristic values and correlation coefficients of the first three principal components of phenotypic traits of Nitraria tanguticum Bobr.
利用平方歐式距離法對6 個野生唐古特白刺居群進行聚類分析,結(jié)果如圖2所示,當平方歐式距離為5 時,將6 個天然居群分為三類,居群1為一類,居群3 和5 為一類,其他居群為一類;當歐式距離為15 時,居群1 為一類,其他居群聚為一類。
圖2 基于14 個表型性狀的唐古特白刺野生居群聚類圖Fig.2 Cluster diagram of Nitraria tanguticum Bobr. wild population based on 14 phenotypic traits
通過表型性狀特征來評價植物遺傳多樣性是一種簡單、便捷的方式,且便于野外資源的調(diào)查與收集[17],表型性狀反映了基因在長期環(huán)境作用下產(chǎn)生的不可逆的變化,這種變化經(jīng)過穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新性狀[18],對植物的進化和適應多變環(huán)境具有重要意義[19]。因此很多學者都利用形態(tài)學標記研究植物的多樣性,陳霞等[20]、唐燕等[21]、童躍偉等[22]都利用果實和葉片的性狀分別對川梨、枸杞和紅松的表型多樣性進行了分析,也有學者通過枝、果、花、葉和種子[23]等部位的形態(tài)指標對植物的表型多樣性進行了研究。將表型指標與分子標記相結(jié)合進行優(yōu)良品種選育,在很大程度上縮短育種周期,同時也可用于資源保護,為植物資源鑒定和保護研究提供科學依據(jù)[24]。唐古特白刺是分布于荒漠和半荒漠地區(qū)重要的防沙治沙樹種,由于其生長環(huán)境的多樣性,在基于果實、葉片、種子的表型性狀多樣性研究中再加入植株冠幅和樹高等性狀來研究唐古特白刺的表型多樣性,使研究結(jié)果更加準確可靠。
天然分布下的野生居群一般都具備豐富的遺傳變異,并且對生長地方特殊的生境條件更加適應[25]。生境的變化會通過一系列級聯(lián)反應進而影響生物多樣性[26],探究植物和環(huán)境之間的相互作用,有助于了解植物進化過程和適應環(huán)境機制。本研究中,分布于不同地理環(huán)境的唐古特白刺在居群間和居群內(nèi)的性狀表型值,變異系數(shù)之間存在顯著的差異性,這是唐古特白刺自身的遺傳因素以及長期的環(huán)境異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。一般認為,當變異系數(shù)大于10%時,說明植物的性狀差異很大[27],變異系數(shù)越大,植物對環(huán)境的適應廣度也就越大[28]。在本研究中,表型性狀變異系數(shù)的范圍在7.67%~48.95%之間,說明唐古特白刺居群間存在豐富的表型多樣性,且具有在多變的環(huán)境中適應的能力。實驗所調(diào)查的唐古特白刺多分布于荒漠半荒漠以及河灘等地,生長于荒漠半荒漠的唐古特白刺長期受風沙侵蝕的影響,而生于河灘等地的唐古特白刺所受到風沙的影響較小,風沙會影響植物的光合速率和蒸騰速率[29],進而影響植物的生長。本研究中,分布于不同生境下的唐古特白刺的東西冠幅、南北冠幅、葉片鮮質(zhì)量以及單果重等性狀在不同居群之間存在顯著差異,主要是受風沙大小以及土壤理化性質(zhì)的影響,這些性狀也是唐古特白刺重要的表型性狀,這與張亞琦等[30]研究青海西伯利亞白刺的表型多樣性中的結(jié)論具有一致性。
表型性狀的相關(guān)性的研究中,各性狀間存在一定的相關(guān)性,在后續(xù)的研究中,可以通過一種性狀間接選擇另一種性狀,間接的進行優(yōu)良單株的早期篩選。在本研究中,共存在14 對顯著的相關(guān)關(guān)系,多數(shù)為葉片與葉片、種實與種實之間的相關(guān)性,葉片與種實之間的相關(guān)性較少,這與王寧等[31]研究的元寶楓表型多樣性的結(jié)果相同。本研究中僅有葉形指數(shù)與果實縱徑呈顯著正相關(guān),推測可能與居群的氣候環(huán)境復雜多樣有關(guān),使得唐古特白刺的生殖生長受營養(yǎng)生長的限制性較小。植物長期對環(huán)境的適應以及響應,使其與環(huán)境之間產(chǎn)生密切的聯(lián)系,研究他們之間的聯(lián)系,有利于揭示植物的變異格局,植物葉片大小受溫度、水分以及風速的影響,有研究表明,灰木蓮的葉形指數(shù)和葉周長隨著經(jīng)度的增加而增大[32],在本研究中也得到了相同的結(jié)果。葉形指數(shù)和葉厚還與海拔之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明海拔越高,葉片將越窄越長,葉片也越厚,這可能與唐古特白刺長期適應寒冷、風沙的氣候特征有關(guān)。冠幅與緯度呈顯著正相關(guān),這與劉明宣等[33]研究的楓香地理種源變異中的結(jié)果一致。
唐古特白刺的生物性狀較多,因此在對其研究的過程中可能存在信息重疊的情況,主成分分析是對多個性狀進行綜合分析[34],以便得到較為簡便的結(jié)果,同時可以排除由于原指標間的相關(guān)關(guān)系對分析結(jié)果產(chǎn)生的干擾[35],直觀揭示群體間的遺傳差異,有效指導目標親本選育,有利于種質(zhì)資源的分類[36]。在本研究中,唐古特白刺的14個性狀中提取了3 個主成分,累積貢獻率達到了97.921%,綜合分析,對唐古特白刺表型多樣性起主要作用的性狀是冠幅、葉長以及種子的千粒重,這與前面所研究的環(huán)境影響變異的性狀的結(jié)果有一定的相似性。張亞琦[37]對白刺屬植物表型多樣性的研究中發(fā)現(xiàn),引起西伯利亞白刺表型變異的性狀分別是葉形系數(shù)、每序核果數(shù)、果序重和果形系數(shù),引起齒葉白刺表型變異的性狀有種子千粒重、生長量、果序重和核形系數(shù)。
聚類分析可以探究不同種質(zhì)間的親緣關(guān)系和起源,同時為遺傳多樣性在分子水平上的研究提供一定的理論基礎(chǔ)[38]。本研究中6 個唐古特白刺居群聚為2 類,居群1 為一類,其他居群為一類,分析發(fā)現(xiàn),居群1 的土壤pH 值為8.38,高于其他幾個居群的土壤pH 值,較高的土壤pH 值條件下植物受到離子脅迫、滲透壓力脅迫以及高pH 值的影響,最直觀的反應是影響其組織與器官。由于居群1 的土壤pH 值、土壤電導率較其他居群的要高,其葉長、葉寬、冠幅等指標均變小,并逐漸區(qū)別于其他群體中的植物個體,故居群1 最終單成一類,其他5 個居群的地理環(huán)境因子以及表型性狀之間的都有一定的相近性,故為一類。
表型多樣性在一定程度上可以反映遺傳多樣性的情況,但其受環(huán)境影響較大,因此在某些情況下不能準確的反映遺傳多樣性[39],本研究通過表型性狀研究發(fā)現(xiàn),柴達木盆地的唐古特白刺的種質(zhì)資源豐富,后續(xù)研究中還需要結(jié)合分子層面進行更深一步的分析,以便更好地了解、開發(fā)利用和保護柴達木盆地唐古特白刺資源。
1)通過對唐古特白刺14 個表型性狀的多重比較和方差分析表明,各個表型性狀在不同居群間都表現(xiàn)出不同程度的差異性。在唐古特白刺的14 個表型性狀中,植株的東西冠幅、南北冠幅、葉片鮮質(zhì)量和果實的單果質(zhì)量是變異較大的性狀,各性狀變異系數(shù)分布在了7.67%~48.95%之間。
2)唐古特白刺表型性狀相關(guān)性分析表明,除東西冠幅、葉片鮮質(zhì)量以及果形指數(shù)與其他性狀間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系外,其他性狀之間都存在一定程度的相關(guān)性;表型性狀與地理環(huán)境因子相關(guān)性分析中,地理環(huán)境因子主要影響唐古特白刺葉片各性狀。
3)在唐古特白刺的14 個表型性狀中,通過主成分分析,最終提取3 個主成分,累積貢獻率達到97.921%,對主成分進行分析,結(jié)果顯示東西冠幅、南北冠幅、葉長和種子千粒重是影響唐古特白刺的主要表型性狀。
4)利用平方歐式距離將6 個唐古特白刺居群聚為2 類,居群1 單獨為一類,居群2、3、4、5、6 為一類。